Zigotalar yangi organizmlarning birinchi hujayralaridir. Zigotaning rivojlanish bosqichlari

Sutemizuvchilarda taxminan 12 soat davom etadigan urg'ochi va erkak pronukleuslar birlashgandan so'ng, a zigota- bir hujayrali embrion. Zigota bosqichida allaqachon blastulaning tegishli bo'limlarining rivojlanish manbalari sifatida taxminiy zonalar (lot. presumptio - ehtimollik, taxmin) aniqlangan, keyinchalik ulardan mikrob qatlamlari hosil bo'ladi.

Guruch. Odam zigotasi erkak va ayol yadrolarining (pronukleus) yaqinlashuv bosqichida: (B.P.Xvatov bo'yicha).

1 - ayol yadrosi; 2 - erkak yadrosi.

Blastulaning yorilishi va shakllanishi

Bo'linish - zigotaning hujayralarga (blastomerlarga) ketma-ket mitotik bo'linishi, onaning kattaligigacha qiz hujayralar o'sishisiz.

Olingan blastomerlar embrionning yagona organizmiga birlashgan holda qoladi. Zigotada spermatozoid tomonidan kiritilgan qutblarga uzoqlashuvchi sentriolalar o'rtasida mitotik shpindel hosil bo'ladi. Pronukleus tuxum va sperma xromosomalarining birlashtirilgan diploid to'plamini (taxminiy zonalarni aniqlash usuli nemis embriologi Vogt tomonidan taklif qilingan) shakllanishi bilan profilaktika bosqichiga kiradi. Mitoz bo'linishning boshqa barcha bosqichlaridan o'tgandan so'ng, zigota ikkita qiz hujayra - blastomeralarga bo'linadi. Bo'linish natijasida hosil bo'lgan hujayralar o'sadigan G 1 davrining virtual yo'qligi tufayli hujayralar onanikidan ancha kichikroq bo'ladi, shuning uchun bu davrda embrionning o'lchamidan qat'i nazar, umuman olganda. uni tashkil etuvchi hujayralar soni asl hujayra - zigota hajmidan oshmaydi. Bularning barchasi tasvirlangan jarayonni maydalash (ya'ni maydalash) va maydalash jarayonida hosil bo'lgan hujayralar - blastomerlar deb atash imkonini berdi.

Inson zigotasining bo'linishi birinchi kunning oxirida boshlanadi va to'liq notekis asinxron sifatida tavsiflanadi. Birinchi kunlarda bu asta-sekin sodir bo'ladi. Zigotaning birinchi bo'linishi (bo'linishi) 30 soatdan keyin tugaydi, natijada urug'lanish pardasi bilan qoplangan 2 ta blastomera hosil bo'ladi. Ikki blastomer bosqichidan keyin uchta blastomera bosqichi keladi.

Zigotaning birinchi maydalanishidan boshlab ikki turdagi blastomerlar hosil bo'ladi - "qorong'i" va "yorug'lik". "Yorug'lik", kichikroq, blastomerlar tezroq maydalanadi va embrionning o'rtasida joylashgan katta "qorong'i" atrofida bir qatlamda joylashgan. Yuzaki "engil" blastomerlardan keyinchalik embrionni onaning tanasi bilan bog'laydigan va uning oziqlanishini ta'minlaydigan trofoblast paydo bo'ladi. Ichki, "qorong'i", blastomerlar embrioblastni hosil qiladi, undan embrion tanasi va ba'zi embriondan tashqari organlar (amnion, sarig'i, allantois) hosil bo'ladi.

Uch kundan boshlab parchalanish tezroq davom etadi va 4-kuni embrion 7-12 blastomeradan iborat. 50-60 soatdan keyin allaqachon hujayralarning zich to'planishi - morula hosil bo'ladi va 3-4-kunida blastotsist shakllanishi boshlanadi - suyuqlik bilan to'ldirilgan ichi bo'sh vesikula (1-rasm).

Guruch. Rivojlanishning dastlabki bosqichlarida inson embrioni (Hertig va Rok bo'yicha).

A - ikki blastomerning bosqichi; B - blastokist; I - embrioblast, 2 - trofoblast; 3 - blastokistning bo'shlig'i.

Blastotsist tuxum yo'li orqali 3 kun ichida va 4 kundan keyin bachadonga o'tadi. bachadonga kiradi. Blastosist bachadon bo'shlig'ida 2 kun davomida (5 va 6 kunlar) erkin bo'ladi va bu bosqich erkin blastotsist deb ataladi. Bu vaqtga kelib, blastotsistlar blastomerlar sonining ko'payishi - embrioblast va trofoblast hujayralari - trofoblast tomonidan bachadon bezlari sekretsiyasini so'rilishining ko'payishi, shuningdek faol ishlab chiqarish tufayli 100 yoki undan ko'pgacha ko'tariladi. trofoblastning o'zi tomonidan suyuqlik (1-rasm).

Embrioblast jinsiy hujayralar dastasi ("germ to'plami") shaklida joylashgan bo'lib, u blastotsist qutblaridan birida trofoblastga ichkaridan birikadi va implantatsiya boshlanadi.

Guruch. 37. Odam embrionining yorilishi, gastrulyatsiyasi va implantatsiyasi (sxema).

1 - maydalash, 2 - morula; 3 - blastokist; 4 - blastokist bo'shlig'i; 5 - embrioblast; 6 - trofoblast; 7 - germinal tugun: a - epiblast, b - gipoblast: 8 - urug'lantirish membranasi; 9 - amniotik (ektodermal) pufak; 10 - embriondan tashqari mezoderma; II - ektoderma; 12 - endoderma; 13 - sitotrofoblast; 14 - simplastotrofoblast; 15 - germinal disk; 16 - onaning qoni bilan bo'shliqlar; 17 - xorion; 18 - amniotik oyoq; 19 - sariq vazikul; 20 - bachadon shilliq qavati; 21 - tuxum yo'li.

"Yangi hayotning tug'ilishi" tushunchasi, qoida tariqasida, faqat tuxum va sperma ehtirosli uchrashuvi natijasida bolaning kontseptsiyasi haqidagi uyushmalar bilan cheklangan. Bundan tashqari, ko'pchilikning fikriga ko'ra, homiladorlik sodir bo'ladi, homila rivojlanadi va homilador ona katta qorinni o'sadi. Aqlli bo'lish uchun nima bor, hamma narsa juda oddiy ... Aslida, insonning tug'ilishdan oldin rivojlanishi chuqur o'rganishni talab qiladigan juda muhim va nozik jarayondir. Keling, uning bosqichlaridan biri - zigotani maydalashning nozik tomonlarini tushunishga harakat qilaylik.

Zigota - bu sperma tomonidan urug'lantirilgan tuxum. Jinsiy aloqadan keyin 3 kun ichida sodir bo'lishi mumkin bo'lgan urug'lantirish bilan insonning intrauterin rivojlanishi boshlanadi. Spermaning tuxumga kirib borishi natijasida ularning yadrolari 23 otalik va 23 onalik xromosomalarining xromosoma to'plamlari bilan birlashadi va tananing barcha hujayralariga xos bo'lgan 46 xromosomalarning to'liq to'plami bilan yadro hosil bo'ladi, bundan mustasno. jinsiy hujayralar. Shundan so'ng zigotaning bo'linishi kuzatiladi.

Odam zigotasining bo'linishi - bu embrionning umumiy hajmini (taxminan 130 mikron) saqlab, ona hujayraning tuzilishiga o'xshash tuzilishini (mitoz yoki klonlash tipidagi bo'linish) ko'paytirish yo'li bilan kichik qismlarga - hujayralarga bo'linishning 3-4 kunlik jarayoni. ). Blastomerlar - zigotaning maydalanishi paytida hosil bo'lgan hujayralar ham bo'linadi va har xil tezlikda bo'linadi, boshqacha aytganda, ularning bo'linishi sinxron emas.

Zigotaning birinchi bo'linishi natijasida ikkita differensiallashgan blastomerlar paydo bo'ladi. Biri, kattaroq, "qorong'i", embrionning to'qimalari va organlarining rivojlanishi uchun asosdir. Keyingi bo'linish jarayonida olingan yirik blastomerlar to'plami embrioblast deb ataladi. Bo'linishi tezroq sodir bo'lgan ikkinchi, kichik va "engil" turdagi blastomera o'ziga xos to'plamni - trofoblastni hosil qiladi. Uning yordami bilan zigotaning bachadon bo'shlig'iga keyingi biriktirilishi uchun zarur bo'lgan barmoq kabi villi paydo bo'ladi. Blastomerlar bir-biri bilan o'zaro ta'sir qilmasdan, faqat tuxumning yorqin qobig'i yordamida ushlab turiladi. Uning yorilishi genetik jihatdan bir xil embrionlarning, masalan, bir xil egizaklarning rivojlanishiga olib kelishi mumkin.

Ko'p hujayrali embrionning paydo bo'lishi

Zigotani maydalash natijasida embrioblast (ichki) va trofoblast (periferiya bo'ylab) hujayra qatlamlaridan iborat ko'p hujayrali embrion hosil bo'ladi. Bu morula bosqichi - embrionning rivojlanish davri bo'lib, unda embrionda yuzlab hujayralar bo'lib, maydalanadi va uning shakllanishi embrion tuxum yo'li bo'ylab bachadon bo'shlig'iga o'tishi bilan amalga oshiriladi. Mustaqil harakatchanlikning yo'qligi sababli, maydalangan tuxumning harakati progesteron va estrogen gormonlari ta'sirida tuxum yo'li mushaklarining peristaltikasi, uning epiteliysi kiprikchalarining harakati, shuningdek sekretsiya paytida sodir bo'ladi. bezlar fallop naychasida harakat qiladi. Urug'lantirilgandan keyin 6-kunida morulaning bachadonga kirishi blastulyatsiya jarayonining boshlanishiga olib keladi - trofoblast va embrioblastning yaxshi rivojlangan qatlamlaridan suyuqlik bilan to'ldirilgan ichi bo'sh pufakcha bo'lgan blastotsistning shakllanishi.

Taxminan 9-10-kunlarda embrion bachadon devoriga o'sadi (implantatsiya), u allaqachon uning hujayralari bilan o'ralgan. Shu paytdan boshlab ayolning hayz davri to'xtaydi va homiladorlikning boshlanishini aniqlash mumkin.

Urug'lantirish jinsiy hujayralarning birlashishi jarayonidir. Urug'lanish natijasida hosil bo'lgan diploid hujayra - zigota - yangi organizm rivojlanishining boshlang'ich bosqichidir. Urug'lantirish jarayoni ketma-ket uchta bosqichdan iborat:

a) gametalarning konvergentsiyasi(Gamonlar (gametalarning gormonlari), bir tomondan spermatozoidlarning harakatini faollashtiradi, ikkinchi tomondan, ularni yopishtiradi.) Spermatozoidning tuxum pardasi bilan aloqa qilish vaqtida akrosoma reaktsiyasi sodir bo'ladi, bunda akrozomaning proteolitik fermentlari ta'sirida tuxum membranalari eriydi. Bundan tashqari, tuxum va spermatozoidlarning plazma membranalari birlashadi va hosil bo'lgan sitoplazmatik ko'prik orqali ikkala gametaning sitoplazmasi birlashadi. Keyin spermatozoidning yadrosi va sentriolasi tuxumning sitoplazmasiga o'tadi va spermatozoid membranasi tuxum hujayra membranasiga singib ketadi. Ko'pchilik hayvonlarda spermatozoidning quyruq qismi ham tuxumga kiradi, lekin keyinchalik ajraladi va eriydi, keyingi rivojlanishda hech qanday rol o'ynamaydi;

b) tuxumning faollashishiSpermatozoid membranasining bo'limi natriy ionlari uchun o'tkazuvchan bo'lganligi sababli, ikkinchisi hujayraning membrana salohiyatini o'zgartirib, tuxumga kira boshlaydi. Keyin gametalarning aloqa nuqtasidan tarqaladigan to'lqin shaklida kaltsiy ionlari tarkibining ko'payishi, so'ngra kortikal granulalarning to'lqin sifatida erishi sodir bo'ladi. Bir vaqtning o'zida chiqarilgan o'ziga xos fermentlar sarig'i membrananing ajralishiga yordam beradi; u qattiqlashadi, bu urug'lantirishning qobig'i. Ta'riflangan barcha jarayonlar kortikal reaktsiya deb ataladi.;

v) gametalarning birlashishi yoki singamiyaSpermatozoidlar bilan uchrashish paytida tuxum odatda meiozning bosqichlaridan birida bo'lib, ma'lum bir omil tomonidan bloklanadi. Aksariyat umurtqali hayvonlarda bu blok metafaza II bosqichida sodir bo'ladi; ko'plab umurtqasiz hayvonlarda, shuningdek, sut emizuvchilarning uchta turida (otlar, itlar va tulkilar) blokirovka diakinez bosqichida sodir bo'ladi. Ko'pgina hollarda, meiotik blok urug'lanish tufayli tuxum faollashgandan so'ng chiqariladi. Tuxum hujayrasida meyoz tugallanganda, unga kirgan sperma yadrosi o'zgaradi. U interfaza, keyin esa profilaktika yadrosi shaklini oladi. Bu vaqt ichida DNK ikki barobar ortadi va erkak pronukleus p2c ga mos keladigan irsiy material miqdorini oladi, ya'ni. reduplikatsiyalangan xromosomalarning haploid to'plamini o'z ichiga oladi. Meyozni tugatgan tuxum hujayraning yadrosi ayol pronukleusga aylanadi va n2c ni ham oladi. Ikkala pronukleus ham murakkab harakatlar qiladi, keyin yaqinlashadi va birlashadi (sinkarion), umumiy metafaza plastinkasini hosil qiladi. Bu, aslida, gametalarning yakuniy sintezi - singamiya momentidir. Zigotaning birinchi mitotik boʻlinishi natijasida har birida 2n2c xromosomalar toʻplamiga ega boʻlgan ikkita embrion hujayra (blastomerlar) hosil boʻladi.

Zigota - urug'lanish natijasida hosil bo'lgan diploid (to'liq qo'sh xromosomalar to'plamini o'z ichiga olgan) hujayra (tuxum va sperma sintezi). Zigota totipotent (ya'ni boshqa har qanday hujayrani ishlab chiqarishga qodir) hujayradir.

blastomerlar. Zigotaning birinchi boʻlinishlari hujayra ezilganligi uchun “maydalash” deb ataladi: har bir boʻlinishdan keyin qiz hujayralar kichrayib boradi va boʻlinishlar orasida hujayra oʻsishi bosqichi boʻlmaydi.

Ajralish - bu ko'p hujayrali embrionning shakllanishi bilan yakunlangan zigota va keyingi blastomerlarning ketma-ket mitotik bo'linishi - blastula. Ketma-ket bo'linishlar orasida hujayra o'sishi sodir bo'lmaydi, lekin DNK majburiy ravishda sintezlanadi. Oogenez jarayonida barcha DNK prekursorlari va kerakli fermentlar to'planadi. Birinchidan, blastomerlar bir-biriga qo'shni bo'lib, chaqirilgan hujayralar klasterini hosil qiladi morula. Keyin hujayralar orasida bo'shliq hosil bo'ladi - blastokel, suyuqlik bilan to'ldirilgan. Hujayralar periferiyaga surilib, blastula devorini hosil qiladi - blastoderma. Blastulaning bosqichida bo'linish oxirida embrionning umumiy hajmi zigota hajmidan oshmaydi. Ezilish davrining asosiy natijasi zigotaning aylanishidir ko'p hujayrali bir qavatli embrion.

Maydalanish morfologiyasi.Qoida tariqasida, blastomerlar bir-biriga va tuxumning qutb o'qiga nisbatan qat'iy tartibda joylashgan. Maydalash tartibi yoki usuli tuxumdagi sarig'ining miqdori, zichligi va tarqalishiga bog'liq. Sachs-Hertwig qoidalariga ko'ra, hujayra yadrosi sitoplazmaning sarig'idan ozod bo'lgan markazida va hujayra bo'linish shpindeli - bu zonaning eng katta yo'nalishi bo'yicha joylashishga intiladi.

Oligo- va mezoletsitallarda Tuxumlarda bo'linish to'liq yoki goloblastikdir. Bu turdagi maydalash chirog'lilar, ba'zi baliqlar, barcha amfibiyalarda, shuningdek, marsupiallar va platsenta sutemizuvchilarda uchraydi. To'liq maydalash bilan birinchi bo'linish tekisligi ikki tomonlama simmetriya tekisligiga mos keladi. Ikkinchi bo'linma tekisligi birinchisining tekisligiga perpendikulyar bo'ladi. Birinchi ikkita bo'linmaning ikkala jo'yaklari meridian, ya'ni. hayvon qutbidan boshlanadi va vegetativ qutbga tarqaladi. Tuxum hujayra o'lchami bo'yicha to'rtta ko'proq yoki kamroq blastomeralarga bo'linadi. Uchinchi bo'linma tekisligi kenglik yo'nalishi bo'yicha birinchi ikkitasiga perpendikulyar bo'ladi. Shundan so'ng, sakkizta blastomer bosqichida mezoletsital tuxumlarda notekis maydalanish namoyon bo'ladi. Hayvon qutbida to'rtta kichikroq blastomerlar - mikromerlar, vegetativ qutbda - to'rtta kattaroq - makromerlar mavjud. Keyin bo'linish yana meridian tekisliklarida, keyin esa yana kenglik bo'ylab ketadi.

Poliletsitalda suyakli baliqlar, sudraluvchilar, qushlar, shuningdek, monotrem sutemizuvchilarning tuxumlarida parchalanish qisman yoki meroblastik, ya'ni. faqat sarig'idan xoli sitoplazmani qoplaydi. U hayvon qutbida yupqa disk shaklida joylashgan, shuning uchun bunday maydalash diskoidal deb ataladi. Maydalanish turini tavsiflashda blastomerlarning nisbiy holati va bo'linish tezligi ham hisobga olinadi. Agar blastomerlar radiuslar bo'ylab bir-birining ustiga qator bo'lib joylashgan bo'lsa, maydalash radial deyiladi. U xordatlar va echinodermalarga xosdir. Tabiatda maydalash paytida blastomerlarning fazoviy joylashishining boshqa variantlari mavjud bo'lib, ular mollyuskalarda spiral, askarida ikki tomonlama, meduzalarda anarxik kabi turlarini aniqlaydi.

Sariqning tarqalishi va hayvon va vegetativ blastomerlarning bo'linishidagi sinxronizm darajasi o'rtasidagi bog'liqlik qayd etilgan. Echinodermalarning oligoletsital tuxumlarida boʻlinish deyarli sinxron, mezoletsital tuxum hujayralarida uchinchi boʻlinishdan keyin sinxronlik buziladi, chunki vegetativ blastomerlar sarigʻi koʻp boʻlganligi sababli sekinroq boʻlinadi. Qisman bo'linishli shakllarda bo'linishlar boshidanoq asinxron bo'lib, markaziy pozitsiyani egallagan blastomerlar tezroq bo'linadi.

Maydalash oxirida blastula hosil bo'ladi. Blastulaning turi maydalash turiga, shuning uchun tuxum turiga bog'liq.

Maydalanish jarayonida molekulyar-genetik va biokimyoviy jarayonlarning xususiyatlari.Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, parchalanish davridagi mitotik tsikllar, ayniqsa, eng boshida juda qisqaradi.

Misol uchun, dengiz kirpi tuxumlarida butun bo'linish davri 30-40 daqiqa davom etadi, S-fazasining davomiyligi esa atigi 15 minut. GI- va G2-davrlari deyarli yo'q, chunki tuxum hujayrasi sitoplazmasida barcha moddalarning zarur zaxirasi yaratilgan va u qanchalik katta bo'lsa, shunchalik katta bo'ladi. Har bir bo'linishdan oldin DNK va gistonlarning sintezi sodir bo'ladi.

Replikatsiya vilkalarining parchalanish vaqtida DNK bo'ylab harakatlanish tezligi normaldir. Shu bilan birga, blastomerlarning DNKsida somatik hujayralarga qaraganda ko'proq boshlash nuqtalari mavjud. DNK sintezi barcha replikonlarda bir vaqtning o'zida, sinxron tarzda sodir bo'ladi. Shuning uchun yadrodagi DNK replikatsiyasi vaqti bitta, bundan tashqari, qisqartirilgan replikonning ikki baravar ko'payishi vaqtiga to'g'ri keladi. Yadro zigotadan chiqarilganda parchalanish sodir bo'lishi va uning rivojlanishidagi embrion deyarli blastula bosqichiga etib borishi ko'rsatildi. Keyingi rivojlanish to'xtaydi.

Bo'linishning boshida yadro faoliyatining boshqa turlari, masalan, transkripsiya deyarli yo'q. Har xil turdagi tuxumlarda gen transkripsiyasi va RNK sintezi turli bosqichlarda boshlanadi. Sitoplazmada turli xil moddalar mavjud bo'lgan hollarda, masalan, amfibiyalarda, transkripsiya darhol faollashtirilmaydi. Ularda RNK sintezi erta blastula bosqichida boshlanadi. Aksincha, sutemizuvchilarda RNK sintezi allaqachon ikkita blastomera bosqichida boshlanadi.

Ajralish davrida RNK va oqsillar hosil bo'ladi, xuddi ovogenez jarayonida sintezlanadi. Bular asosan gistonlar, hujayra membranasi oqsillari va hujayra bo'linishi uchun zarur bo'lgan fermentlardir. Bu oqsillar oositlar sitoplazmasida ilgari saqlangan oqsillar bilan birga darhol ishlatiladi. Shu bilan birga, maydalash davrida ilgari bo'lmagan oqsillarni sintez qilish mumkin. Bu blastomerlar orasidagi RNK va oqsillar sintezida mintaqaviy farqlar mavjudligi haqidagi ma'lumotlar bilan tasdiqlanadi. Ba'zida bu RNK va oqsillar keyingi bosqichda harakatga keladi.

Ezilishda sitoplazmaning bo'linishi - sitotomiya muhim rol o'ynaydi. U alohida morfogenetik ahamiyatga ega, chunki u maydalash turini aniqlaydi. Sitotomiya jarayonida birinchi navbatda mikrofilamentlarning qisqarish halqasi yordamida konstriksiya hosil bo'ladi. Ushbu halqaning yig'ilishi mitotik milning qutblarining bevosita ta'siri ostida sodir bo'ladi. Sitotomiyadan so'ng oligolesital tuxumlarning blastomerlari bir-biriga faqat ingichka ko'priklar orqali bog'langan holda qoladi. Aynan shu vaqtda ularni ajratish eng oson. Chunki sitotomiya membrana yuzasi chegaralanganligi sababli hujayralar orasidagi aloqa zonasining kamayishiga olib keladi.Sitotomiyadan so'ng darhol hujayra yuzasining yangi bo'limlari sintezi boshlanadi, kontakt zonasi kattalashadi va blastomerlar mahkam yopisha boshlaydi. Yoriqlar ovoplazmaning alohida bo'limlari orasidagi chegaralar bo'ylab o'tib, ovoplazmatik ajralish hodisasini aks ettiradi. Shuning uchun turli blastomeralarning sitoplazmasi kimyoviy tarkibi bilan farqlanadi.

Embrion rivojlanishining asosiy bosqichlarining xarakteristikasi va ahamiyati: gastrulyatsiya, histo- va organogenez. 2 va 3 qavatli embrionlarning shakllanishi. Mezodermani hosil qilish usullari. Mikrob qatlamlarining hosilalari. Ushbu jarayonlarning gen va hujayra darajasidagi tartibga solish mexanizmlari.

Gistogenez- (yunoncha histos - to'qima uni ... genezis), ko'p hujayrali organizmlar ontogenezida o'ziga xos organlarga xos xususiyatlarga ega bo'lgan to'qimalarning shakllanishi, mavjudligi va tiklanishini ta'minlovchi filogenezda rivojlangan jarayonlar majmui. Xususiyatlari. Tanadagi to'qimalar ma'lum darajadan rivojlanadi embrion hujayralarining organogenez jarayonida rivojlanishining dastlabki bosqichlarida ko'payishi, harakatlanishi (morfogenetik harakatlar) va birikishi natijasida hosil bo'lgan embrion rudimentlari (hosil germ qatlamlari). Borliqlar, G. omili - aniqlangan hujayralarning differentsiatsiyasi turli morfollarning paydo bo'lishiga olib keladi. va fiziol. tanada muntazam ravishda tarqalgan hujayralar turlari. Baʼzan G.dan hujayralararo modda hosil boʻladi. G. yoʻnalishini aniqlashda hujayralararo kontaktli oʻzaro taʼsirlar va gormonal taʼsirlar muhim rol oʻynaydi. Muayyan vazifani bajaradigan hujayralar to'plami G., bir qancha guruhlarga boʻlinadi: boʻlinish yoʻli bilan oʻz turini yoʻqotganligini farqlash va toʻldirishga qodir boʻlgan ajdod (oʻzak) hujayralar; progenitor hujayralar (yarim ildiz hujayralari deb ataladi) - farqlanadi, lekin bo'linish qobiliyatini saqlaydi; etuk farq. hujayralar. Tugʻilgandan keyingi davrda reparativ G. shikastlangan yoki qisman yoʻqolgan toʻqimalarning tiklanishi asosida yotadi. Sifatlari, G. oʻzgarishlari oʻsimtaning paydo boʻlishi va oʻsishiga olib kelishi mumkin.

Organogenez(yunoncha organon - organ, genesis - rivojlanish, tarbiya) - odam va hayvonlar embrionidagi organlarning rivojlanish yoki shakllanish jarayoni. Organogenez embrion rivojlanishining oldingi davrlari (qarang Embrion) - tuxumni maydalash, gastrulyatsiya va organlar va to'qimalarning asosiy rudimentlari (xatcho'plari) ajratilgandan keyin sodir bo'ladi. Organogenez gistogenez (qarang) yoki to'qimalarning rivojlanishi bilan parallel ravishda davom etadi. Har biri embrion rudimentlaridan biriga ega bo'lgan to'qimalardan farqli o'laroq, organlar, qoida tariqasida, bir nechta (ikkidan to'rtgacha) turli xil rudimentlar ishtirokida paydo bo'ladi (qarang Germ qatlamlari), bu esa turli to'qimalarning tarkibiy qismlarini keltirib chiqaradi. organ. Masalan, ichak devorining bir qismi sifatida organ bo'shlig'ini qoplaydigan epiteliya va bezlar ichki germ qatlamidan rivojlanadi - endoderma (qarang), qon tomirlari va silliq mushak to'qimalari bilan biriktiruvchi to'qima - mezenximadan (qarang), ichakning seroz pardasini qoplaydigan mezoteliy, - splanxnotomning visseral bargidan, ya'ni o'rta germinal barg - mezoderma va organning nervlari va ganglionlari - asab rudimentidan. Teri tashqi germ qatlami - ektoderma (qarang), undan epidermis va uning hosilalari (soch, yog 'va ter bezlari, tirnoq va boshqalar) va mezenxima paydo bo'ladigan dermatomalar (qarang) ishtirokida hosil bo'ladi. terining biriktiruvchi to'qima asosi (dermis). Teridagi nervlar va nerv uchlari, boshqa joylarda bo'lgani kabi, asab mikroblarining hosilalaridir. Ayrim organlar bir mikrobdan hosil bo'ladi, masalan, suyak, qon tomirlari, limfa tugunlari - mezenximadan; ammo bu yerda ham nerv sistemasi rudimentining hosilalari - nerv tolalari anlajga o'sib, nerv uchlari hosil bo'ladi.

Agar gistogenez asosan hujayralarning ko'payishi va ixtisoslashuvidan iborat bo'lsa, shuningdek hujayralararo moddalar va boshqa hujayrali bo'lmagan tuzilmalar hosil bo'lishidan iborat bo'lsa, organogenezning asosiy jarayonlari burmalar, o'simtalar, o'simtalar, qalinlashuvlar, notekislarning mikrob qatlamlarining shakllanishi hisoblanadi. o'sish, termoyadroviy yoki bo'linish (ajralish), shuningdek, turli xatcho'plarning o'zaro urug'lanishi. Odamlarda organogenez 3-haftaning oxirida boshlanadi va umumiy ma'noda intrauterin rivojlanishning 4-oyida tugaydi. Biroq, embrionning bir qator vaqtinchalik (vaqtinchalik) organlari - xorion, amnion, sarig'i qoplari rivojlanishi 1-haftaning oxirida boshlanadi va ba'zi aniq (yakuniy) organlar boshqalarga qaraganda kechroq shakllanadi (masalan, limfa). tugunlar - intrauterin rivojlanishning so'nggi oylaridan boshlab va balog'at yoshiga qadar).

Gastrulyatsiya -bir qavatli embrion - blastula - ko'p qatlamli - ikki yoki uch qatlamli gastrula deb ataladi (yunoncha gaster - kichik ma'noda oshqozon).

Ibtidoiy xordalarda, masalan, lanceletda gastrulyatsiya jarayonida bir jinsli bir qavatli blastoderma tashqi germ qatlamiga - ektodermaga, ichki germ qatlamiga - endodermaga aylanadi. Endoderma ichida bo'shliq bo'lgan birlamchi ichakni, gastrokoelni hosil qiladi. Gastrokoelga olib boradigan teshik blastopor yoki birlamchi og'iz deb ataladi. Ikki germ qatlami gastrulyatsiyaning aniqlovchi morfologik belgilaridir. Ularning rivojlanishning ma'lum bir bosqichida barcha ko'p hujayrali hayvonlarda, koelenteratlardan yuqori umurtqalilargacha bo'lganligi, bu barcha hayvonlarning urug' qatlamlarining gomologiyasi va kelib chiqishining birligi haqida fikr yuritish imkonini beradi. Umurtqali hayvonlarda gastrulyatsiya jarayonida qayd etilgan ikkitasidan tashqari uchinchi mikrob qatlami - ekto- va endoderma o'rtasida joy egallagan mezoderma hosil bo'ladi. Xordomezoderma bo'lgan o'rta germ qatlamining rivojlanishi umurtqali hayvonlarda gastrulyatsiya fazasining evolyutsion murakkabligi bo'lib, ularning embriogenezning dastlabki bosqichlarida rivojlanishining tezlashishi bilan bog'liq. Ko'proq ibtidoiy xordatlar, masalan, lanceletlarda xordomezoderma odatda gastrulyatsiyadan keyingi keyingi bosqich - organogenezning boshida hosil bo'ladi. Ajdodlar guruhlari bilan solishtirganda avlodlarda ba'zi organlarning rivojlanish vaqtining boshqalarga nisbatan siljishi geteroxroniyaning ko'rinishidir. Evolyutsiya jarayonida eng muhim organlarning shakllanish vaqtini o'zgartirish odatiy hol emas.

Gastrulyatsiya jarayoni muhim hujayrali transformatsiyalar bilan tavsiflanadi, masalan, guruhlar va alohida hujayralarning yo'naltirilgan harakati, hujayralarning tanlab ko'payishi va saralanishi, sitodifferentsiya va induksion o'zaro ta'sirlarning boshlanishi.

Gastrulyatsiya usullariboshqacha. Fazoviy yo'naltirilgan hujayralar harakatining to'rtta turi ajralib turadi, bu embrionning bir qatlamdan ko'p qatlamga aylanishiga olib keladi.

Invaginatsiya- blastoderma bo'limlaridan birining butun qatlam sifatida ichkariga kirishi. Lanseletda vegetativ qutb hujayralari invaginallashadi, amfibiyalarda esa kulrang yarim oy mintaqasida hayvon va vegetativ qutblar chegarasida invaginatsiya sodir bo'ladi. Invaginatsiya jarayoni faqat kichik yoki o'rta miqdorda sarig'i bo'lgan tuxumlarda mumkin.

epiboliya- kattaroq hayvonlar qutbining kichik hujayralari bilan ifloslanish, bo'linish tezligida orqada va vegetativ qutbning kamroq harakatlanuvchi hujayralari. Bu jarayon amfibiyalarda aniq ifodalangan.

Denominatsiya- blastoderma hujayralarining bir-birining ustiga yotgan ikki qatlamga tabaqalanishi. Delaminatsiyani sudralib yuruvchilar, qushlar va tuxum qo'yuvchi sut emizuvchilar kabi qisman ezilgan embrionlarning diskoblastulalarida kuzatish mumkin. Delaminatsiya platsenta sut emizuvchilarning embrioblastida namoyon bo'lib, gipoblast va epiblastning shakllanishiga olib keladi.

Immigratsiya- bitta qatlamga birlashtirilmagan guruhlar yoki alohida hujayralar harakati. Immigratsiya barcha embrionlarda sodir bo'ladi, lekin eng yuqori umurtqali hayvonlarda gastrulyatsiyaning ikkinchi bosqichiga xosdir. Embriogenezning har bir o'ziga xos holatida, qoida tariqasida, gastrulyatsiyaning bir nechta usullari birlashtiriladi.

Gastrulyatsiya morfologiyasi.Gastrulyatsiya va erta organogenez (neyrulyatsiya) jarayonida hujayra moddasidan odatda to'liq aniqlangan mikrob qatlamlari va organlari hosil bo'lgan blastula hududida. Invaginatsiya vegetativ qutbdan boshlanadi. Tezroq bo'linishi tufayli hayvon qutbi hujayralari o'sib boradi va vegetativ qutb hujayralarini blastulaga itarib yuboradi. Bunga blastoporning lablarini hosil qiluvchi va ularga tutashgan hujayralardagi sitoplazma holatining o'zgarishi yordam beradi. Invaginatsiya tufayli blastokel kamayadi va gastrokoel kuchayadi. Blastokoelning yo'qolishi bilan bir vaqtda ektoderma va endoderma yaqin aloqada bo'ladi. Lanseletda, barcha deyterostomalarda bo'lgani kabi (ular echinoderma tipi, xordat tipi va boshqa ba'zi kichik hayvonlar turlarini o'z ichiga oladi) blastoporlar mos keladigan protostomlardan farqli o'laroq, blastopor mintaqasi organizmning dum qismiga aylanadi. bosh qismiga. Deyterostomalardagi og'iz teshigi embrionning oxirida blastoporga qarama-qarshi tomonda hosil bo'ladi. Amfibiyalarda gastrulyatsiya lanseletning gastrulyatsiyasi bilan juda ko'p umumiyliklarga ega, ammo ularning tuxumlaridagi sarig'i ancha katta bo'lgani uchun va u asosan vegetativ qutbda joylashganligi sababli, amfiblastulaning yirik blastomerlari ichkariga bo'rtib keta olmaydi.Invaginatsiya biroz boshqacha ketadi. Kulrang o‘roq mintaqasidagi hayvon va vegetativ qutblar chegarasida hujayralar avvaliga “kolbasimon” ko‘rinishga ega bo‘lib, ichkariga qattiq tortiladi, so‘ngra ular blastulaning sirt qatlami hujayralarini birga tortadi. ular. Yarim oysimon yiv va dorsal blastopor labi paydo bo'ladi. Shu bilan birga, hayvon qutbining kichikroq hujayralari tezroq bo'linib, vegetativ qutb tomon harakatlana boshlaydi. Dorsal lab mintaqasida ular yuqoriga buriladi va invaginatsiyalanadi, o'roqsimon truba qarshisida yon va yon tomonlarda kattaroq hujayralar o'sadi. Keyin jarayonepiboliya blastoporning lateral va ventral lablarini hosil bo'lishiga olib keladi. Blastopora halqaga yopiladi, uning ichida vegetativ qutbning katta yorug'lik hujayralari bir muncha vaqt sariq tiqin deb ataladigan shaklda ko'rinadi. Keyinchalik ular butunlay ichkariga botiriladi va blastopor torayadi. Amfibiyalarda hayotiy (hayotiy) bo'yoqlar bilan belgilash usulidan foydalanib, gastrulyatsiya paytida blastula hujayralarining harakatlari batafsil o'rganildi, keyin organlarning o'zida. Ma'lumki, dumsiz amfibiyalarda blastula bosqichidagi taxminiy notokord va mezodermaning materiali uning yuzasida emas, balki amfiblastula devorining ichki qatlamlarida, ammo taxminan rasmda ko'rsatilgan darajada yotadi. Amfibiya rivojlanishining dastlabki bosqichlarini tahlil qilish bizga tuxum va zigotada aniq namoyon bo'ladigan ovoplazmatik segregatsiya sitoplazmaning u yoki bu sohasini meros qilib olgan hujayralar taqdirini aniqlashda katta ahamiyatga ega degan xulosaga kelishimizga imkon beradi. Meroblastik tipdagi parchalanish va rivojlanishga ega embrionlarda gastrulyatsiya o'ziga xos xususiyatlarga ega. Qushlarda embrionning tuxum yo'lidan o'tishi paytida maydalangan va blastula hosil bo'lgandan keyin boshlanadi. Tuxum qo'yilgach, embrion allaqachon bir necha qatlamlardan iborat: yuqori qatlam epiblast deb ataladi, pastki qatlam birlamchi gipoblast deb ataladi. Ularning o'rtasida tor bo'shliq - blastokel mavjud. Keyin ikkinchi darajali gipoblast hosil bo'ladi, uning hosil bo'lish usuli to'liq aniq emas. Birlamchi jinsiy hujayralar qushlarning birlamchi gipoblastida, ikkilamchi hujayralar esa embriondan tashqari endodermani tashkil etishi haqida dalillar mavjud. Birlamchi va ikkilamchi gipoblastning shakllanishi gastrulyatsiyadan oldingi hodisa sifatida qaraladi. Gastrulyatsiyaning asosiy hodisalari va uchta germ qatlamining yakuniy shakllanishi inkubatsiya boshlanishi bilan ovipozitsiyadan keyin boshlanadi. Hujayra boʻlinish tezligi notekis boʻlishi va ularning epiblastning lateral qismlaridan markazga, bir-biriga qarab harakatlanishi natijasida epiblastning orqa qismida hujayralar toʻplanishi kuzatiladi. Bosh uchi tomon cho'zilgan birlamchi chiziq deb ataladigan chiziq hosil bo'ladi. Birlamchi chiziqning markazida birlamchi truba, qirralari bo'ylab esa birlamchi tizmalar hosil bo'ladi. Birlamchi chiziqning bosh uchida qalinlashuv paydo bo'ladi - Hensen tuguni va unda - birlamchi chuqurcha. Epiblast hujayralari birlamchi chuqurchaga kirganda, ularning shakli o'zgaradi. Ular amfibiyalar gastrulasining "kolbasimon" hujayralarining shakliga o'xshaydi. Keyin bu hujayralar yulduzsimon bo'lib, epiblast ostida cho'kib, mezodermani hosil qiladi. Endoderma birlamchi va ikkilamchi gipoblastlar asosida yuqori qatlamlardan ko'chib yuruvchi endodermal hujayralarning yangi avlodi - blastoderma qo'shilishi bilan hosil bo'ladi. Endodermal hujayralarning bir necha avlodlari mavjudligi gastrulyatsiya davrining vaqt o'tishi bilan uzayganligini ko'rsatadi. Epiblastdan Hensen tugunlari orqali ko'chib o'tadigan hujayralarning bir qismi kelajakdagi notokordni hosil qiladi. Akkordning boshlanishi va cho'zilishi bilan bir vaqtda, Hensen tuguni va asosiy chiziq asta-sekin old tomondan kaudal oxirigacha yo'qoladi. Bu blastoporning torayishi va yopilishiga to'g'ri keladi. Birlamchi chiziq qisqarganda, u embrionning eksenel organlarining hosil bo'lgan qismlarini boshidan quyruq qismlariga yo'nalishda qoldiradi. Jo'ja embrionidagi hujayralar harakatini gomologik epiboliya, birlamchi chiziq va Hensen tugunini amfibiya gastrulasining dorsal labidagi blastoporaga gomologik deb hisoblash maqsadga muvofiq. Shunisi qiziqki, sutemizuvchilar embrionlarining hujayralari, bu hayvonlarda tuxumlari oz miqdorda sarigʻi boʻlsa-da, parchalanish tugallangan boʻlsa-da, gastrulyatsiya fazasida sudralib yuruvchilar va qushlar embrionlariga xos harakatlarni saqlab qoladi. Bu tuxumlari sarig'iga boy bo'lgan ajdodlar guruhidan sutemizuvchilarning kelib chiqishi haqidagi fikrni tasdiqlaydi.

Gastrulyatsiya bosqichining xususiyatlari.Gastrulyatsiya turli xil hujayra jarayonlari bilan tavsiflanadi. Hujayralarning mitotik ko'payishi davom etmoqda va u embrionning turli qismlarida har xil intensivlikka ega. Biroq, gastrulyatsiyaning eng xarakterli xususiyati hujayra massalarining harakatidir. Bu embrion tuzilishining o'zgarishiga va uning blastuladan gastrulaga aylanishiga olib keladi. Hujayralar turli mikrob qatlamlariga mansubligiga ko'ra saralanadi, ular ichida ular bir-birini "tanadi". Gastrulyatsiya fazasi sitodifferentsiatsiyaning boshlanishini anglatadi, bu o'z genomining biologik ma'lumotlaridan faol foydalanishga o'tishni anglatadi. Genetik faollikning regulyatorlaridan biri ovoplazmatik ajralish natijasida o'rnatiladigan embrion hujayralar sitoplazmasining turli xil kimyoviy tarkibidir. Shunday qilib, amfibiyalarning ektodermal hujayralari tuxumning hayvon qutbidan kirgan pigment tufayli quyuq rangga ega va endoderma hujayralari tuxumning vegetativ qutbidan kelganligi sababli engildir. Gastrulyatsiya davrida embrion induksiyasining roli juda katta. Qushlarda birlamchi chiziqning paydo bo'lishi gipoblast va epiblast o'rtasidagi induktiv o'zaro ta'sirning natijasi ekanligi ko'rsatilgan. Gipoblast qutblanishga ega. Epiblastga nisbatan gipoblast holatining o'zgarishi ibtidoiy chiziqning yo'nalishining o'zgarishiga olib keladi. Ushbu jarayonlarning barchasi bobda batafsil tavsiflangan. Shuni ta'kidlash kerakki, embrionning yaxlitligining aniqlanishi, embrion regulyatsiyasi va integratsiyasi kabi ko'rinishlari gastrulyatsiya paytida, xuddi parchalanish paytida bo'lgani kabi, unga xosdir.

Mezodermaning hosil bo'lishi - Barcha hayvonlarda, ichak bo'shliqlaridan tashqari, gastrulyatsiya bilan bog'liq holda (u bilan parallel ravishda yoki keyingi bosqichda, gastrulyatsiya tufayli) uchinchi mikrob qatlami - mezoderma ham paydo bo'ladi. Bu ektoderma va endoderma o'rtasida, ya'ni blastotselda joylashgan hujayrali elementlarning to'plamidir. Shunga o'xshash. Shunday qilib, embrion ikki qavatli emas, balki uch qavatli bo'ladi. Yuqori umurtqali hayvonlarda embrionlarning uch qavatli tuzilishi allaqachon gastrulyatsiya jarayonida paydo bo'ladi, pastki xordativlarda va boshqa barcha turlarda gastrulyatsiyaning o'zi natijasida ikki qavatli embrion hosil bo'ladi.

Mezoderma paydo bo'lishining ikkita tubdan farqli yo'lini aniqlash mumkin:Protostomiyaga xos bo'lgan teloblastik va Deute-rosiomiyaga xos bo'lgan enterokelik. gastrulyatsiya paytida protostomlarda, ektoderma va endoderma o'rtasidagi chegarada, blastoporning yon tomonlarida allaqachon kichik hujayralarni o'zidan (bo'linish tufayli) ajratib turadigan ikkita katta hujayra mavjud. Shunday qilib, o'rta qatlam - mezoderma hosil bo'ladi. Mezoderma hujayralarining yangi va yangi avlodlarini beruvchi teloblastlar embrionning orqa uchida qoladi. Shu sababli mezoderma hosil bo'lishining bu usuli teloblastik (yunoncha telos - oxiri) deb ataladi.

Enterokoel usulida paydo bo'lgan mezoderma hujayralarining umumiyligi birlamchi ichakning cho'ntaksimon o'simtalari (uning devorlarining blastokelga chiqishi) shaklida namoyon bo'ladi. Ichkariga birlamchi ichak bo'shlig'ining qismlari kiradigan bu o'simtalar ichakdan ajratiladi va undan qoplar shaklida ajratiladi. Qoplarning bo'shlig'i bir butunga aylanadi, ya'ni ikkilamchi tana bo'shlig'iga aylanadi, selomik qoplar o'rta germ qatlamining segmentlariga bo'linishi mumkin, bu hayvonlarning alohida guruhlari uchun mutlaqo tabiiy bo'lgan o'zgarishlar va og'ishlarning butun xilma-xilligini aks ettirmaydi. . Teloblastikga o'xshash, ammo tashqi ko'rinishida, mezoderma hosil bo'lish usuli teloblastlarni bo'linish yo'li bilan emas, balki blastoporning chekkalarida juft bo'lmagan zich primordium (hujayralar guruhi) paydo bo'lishi bilan, keyinchalik ikkita simmetrik hujayra chizig'iga bo'linadi. Enterotsel usuli bilan mezoderma primordium juft yoki juft bo'lmagan bo'lishi mumkin; ba'zi hollarda ikkita simmetrik tsellomik qop hosil bo'ladi, boshqalarida esa birinchi navbatda bitta umumiy tsellomik qop hosil bo'ladi, ular keyinchalik ikkita simmetrik yarmiga bo'linadi.

Mikrob qatlamlarining hosilalari.Uchta mikrob qatlamining keyingi taqdiri boshqacha.

Ektodermadan rivojlanadi: barcha nerv to'qimalari; terining tashqi qatlamlari va uning hosilalari (sochlar, tirnoqlar, tish emallari) va qisman og'iz bo'shlig'ining shilliq qavati, burun bo'shliqlari va anus.

Endoderma butun ovqat hazm qilish traktining shilliq qavatini - og'iz bo'shlig'idan anusgacha - va uning barcha hosilalarini, ya'ni. timus, qalqonsimon bez, paratiroid bezlari, traxeya, o'pka, jigar va oshqozon osti bezi.

Mezodermadan hosil bo'ladi: barcha turdagi biriktiruvchi to'qima, suyak va xaftaga to'qimalari, qon va qon tomir tizimi; mushak to'qimalarining barcha turlari; chiqarish va reproduktiv tizimlar, terining dermal qatlami.

Voyaga etgan hayvonda ektodermadan olingan nerv hujayralarini o'z ichiga olmaydigan endodermal kelib chiqadigan organlar juda kam. Har bir muhim organ mezodermaning hosilalarini ham o'z ichiga oladi - qon tomirlari, qon va ko'pincha mushaklar, shuning uchun mikrob qatlamlarining strukturaviy izolyatsiyasi faqat ularning hosil bo'lish bosqichida saqlanib qoladi. Rivojlanishning eng boshida barcha organlar murakkab tuzilishga ega bo'lib, ular barcha mikrob qatlamlarining hosilalarini o'z ichiga oladi.

Erdagi barcha hayotning elementar birligi hujayradir. Bu tananing o'sishi va rivojlanishiga imkon beruvchi yangi hujayralarning shakllanishi. Ushbu birliklarning hayotiy faoliyati va tuzilishi juda murakkab va maqsadning o'ziga xos xususiyatlariga bog'liq.

"Zigot" atamasining paydo bo'lishi

"Zigot" atamasining paydo bo'lishi butun hayotini sitologiya va irsiyatning xromosoma nazariyasini o'rganishga bag'ishlagan nemis olimi Edvard Strasburgerning xizmatlaridir. Aynan u 19-asrning oxirida birinchi marta o'simlik, hayvon va inson organizmida taxminan bir xil naqsh bo'yicha sodir bo'ladi degan xulosaga kelgan.

Zigota: ta'rif

bevosita rivojlanish. Bunday holda, bola tashqi va ichki belgilarda ota-onalarga o'xshaydi. Farqlar ayrim organlarning kattaligi va rivojlanmaganligidadir. Bu qushlar va sutemizuvchilar, shu jumladan odamlar uchun xosdir.
Bilvosita rivojlanish. Ushbu turdagi rivojlanish bilan bola (lichinka) ota-onasidan juda ko'p farqlarga ega. Qurbaqalar va hasharotlar uchun odatiy.

Zigota - bu ota-onaning genotipini takrorlaydigan hujayralar. Ammo embrionning rivojlanish jarayonida hujayralar tuzilishi jihatidan farq qila boshlaydi va turli funktsiyalarni bajaradi. Buning sababi shundaki, ba'zi turdagi genlar ba'zi hujayralarda, boshqalari esa boshqalarida ishlaydi. Shunday qilib, tana murakkab tizim bo'lib, u zigotaga asoslangan.

Zigota

Zigota (yunoncha zigota juftlashgan) - urug'lanish (tuxum va spermatozoidning qo'shilishi) natijasida hosil bo'lgan diploid (to'liq qo'sh xromosomalar to'plamini o'z ichiga olgan) hujayra. Zigota totipotent (ya'ni boshqa har qanday hujayrani ishlab chiqarishga qodir) hujayradir. Bu atama nemis botanigi E. Strasburger tomonidan kiritilgan.

Odamlarda zigotaning birinchi mitotik bo'linishi urug'lantirilgandan keyin taxminan 30 soat o'tgach sodir bo'ladi, bu birinchi maydalash uchun tayyorgarlikning murakkab jarayonlari bilan bog'liq. Zigotani maydalash natijasida hosil bo'lgan hujayralar blastomerlar deyiladi. Zigotaning birinchi boʻlinishlari hujayra ezilganligi uchun “maydalash” deb ataladi: har bir boʻlinishdan keyin qiz hujayralar kichrayib boradi va boʻlinishlar orasida hujayra oʻsishi bosqichi boʻlmaydi.

Zigotaning rivojlanishi Zigota urug'lantirilgandan so'ng darhol rivojlana boshlaydi yoki zich qobiq bilan kiyinadi va bir muncha vaqt dam olish sporasiga aylanadi (ko'pincha zigospora deb ataladi) - ko'plab zamburug'lar va suv o'tlariga xosdir.

Ajralish

Ko'p hujayrali hayvonning embrional rivojlanish davri zigotaning parchalanishi bilan boshlanadi va yangi individning tug'ilishi bilan tugaydi. Bo'linish jarayoni zigotaning ketma-ket mitotik bo'linishidan iborat. Zigotaning yangi bo'linishi natijasida hosil bo'lgan ikkita hujayra va bu bosqichda hujayralarning barcha keyingi avlodlari blastomerlar deb ataladi. Ezilish vaqtida bir bo'linish boshqasiga ergashadi va hosil bo'lgan blastomerlar o'smaydi, buning natijasida blastomerlarning har bir yangi avlodi kichikroq hujayralar bilan ifodalanadi. Urug'langan tuxum rivojlanishidagi hujayra bo'linishlarining bu xususiyati majoziy atamaning paydo bo'lishini aniqladi - zigotani maydalash.

Turli xil hayvonlar turlarida tuxumlar sitoplazmada zahira ozuqa moddalarining (sariq) tarqalishining miqdori va tabiati bilan farqlanadi. Bu asosan zigotaning keyingi parchalanishining tabiatini aniqlaydi. Sitoplazmada ozgina miqdorda va sarig'i bir tekis taqsimlanganda, zigotaning butun massasi bir xil blastomerlarning shakllanishi bilan bo'linadi - to'liq bir xil maydalanish (masalan, sutemizuvchilarda). Sarig'i asosan zigota qutblaridan birida to'planganda, notekis parchalanish sodir bo'ladi - hajmi jihatidan farq qiluvchi blastomerlar hosil bo'ladi: kattaroq makromerlar va mikromerlar (masalan, amfibiyalarda). Agar tuxum sarig'iga juda boy bo'lsa, uning sarig'i bo'lmagan qismi eziladi. Demak, sudralib yuruvchilar, qushlarda yadro joylashgan qutblardan birida zigotaning disk shaklidagi qismigina maydalash - to'liq bo'lmagan, diskoidal maydalanishga uchraydi. Nihoyat, hasharotlarda maydalash jarayonida faqat zigota sitoplazmasining sirt qatlami ishtirok etadi - to'liq bo'lmagan, yuzaki maydalash.

Ezilish natijasida (bo'linuvchi blastomerlar soni sezilarli miqdorga yetganda) blastula hosil bo'ladi. Oddiy holatda (masalan, lanceletda) blastula ichi bo'sh shar bo'lib, uning devori bir qavatli hujayralar (blastoderma) tomonidan hosil bo'ladi. Blastulaning bo'shlig'i - blastokel, aks holda birlamchi tana bo'shlig'i deb ataladi, suyuqlik bilan to'ldiriladi. Amfibiyalarda blastula juda kichik bo'shliqqa ega, ba'zi hayvonlarda (masalan, artropodlarda) blastokel butunlay yo'q bo'lishi mumkin.