Эмбриональное развитие периферическая нервная система. Периферическая нервная система (Михайлов С.С.)

ФИЛИАЛ негосударственного образовательного учреждения профессионального образования

СЕРГИЕВО-ПОСАДСКОГО ГУМАНИТАРНОГО ИНСТИТУТА В Г. ТАЛДОМЕ

Реферат

по предмету: Физиология центральной нервной системы

тема: «Эмбриональное и постнатальное развитие ЦНС»

Выполнил

Иванов Э.В.

Проверила:

Алтунина В.С.

г. Талдом, 2010 г.

ВВЕДЕНИЕ

Физиология человека – это наука о жизнедеятельности целостного организма и его частей (клеток, тканей, органов), изучающая качественное взаимодействие организма человека с окружающей его экологической средой. Физиология является научной основой всех дисциплин о человеке.

Зародившись ещё в древности в связи с потребностями медицины. Физиология продолжает бурно развиваться и в настоящее время. Огромнейший вклад в развитие этой области знаний внесли отечественные учёные, открытия которых часто создавали новые отрасли физиологии. Это: М.В. Ломоносов, автор закона сохранения материи и энергии. И.М. Сетченов – «отец русской физиологии». Ему принадлежат ряд открытий в области физиологии крови, физиологии труда, открытие торможения в ЦНС. Труд И.М. Сетченова «Рефлексы головного мозга» считается гениальным.

Эмбриональное и постнатальное развитие ЦНС

Заметьте, что некоторые периоды значительно варьируют в различных культурах, тогда как другие в большей степени зависят от индивидуальных особенностей биологического развития человека (например, подростковый возраст определяется вступлением в пубертатный период).

Пренатальный период - от зачатия до рождения ребенка.

Младенчество - от рождения до 18-24 месяцев.

Первые два года жизни (период тоддлеров) - от 12-15 месяцев до 2-3 лет.

Раннее детство - от 2-3 лет до 5-6 лет.

Среднее детство - от 6 приблизительно до 12 лет.

Подростковый и юношеский возраст - приблизительно с 12 лет до 18-21 года.

Ранняя взрослость - от 18-21 года до 40 лет.

Средняя взрослость - от 40 до 60-65 лет.

Поздняя взрослость - от 60-65 лет до смерти.

Развитие начинается с зачатия и продолжается на протяжении всей нашей жизни, хотя связанные с ним изменения обычно являются более очевидными и более быстрыми в очень юном возрасте. Это основная причина, в силу которой «периоды» развития и соответствующие им возрастные рамки сравнительно непродолжительны в ранние годы и удлиняются по мере продолжения развития. Заметьте также, что градации жизненного пути человека, приведенные в таблице, наиболее применимы к людям индустриальных культур. Например, данные таблицы свидетельствуют, что «подростковый и юношеский возраст» является достаточно протяженным периодом, который на самом деле может продолжаться вплоть до достижения человеком 18-20 лет, и «поздняя взрослость» не начинается до возраста 60-65 лет. Однако в некоторых обществах, где нет необходимости в длительном сроке образования и очень сложное экономическое положение, подростковый период может быть более коротким, начиная с вступления в пубертат и завершаясь, возможно, всего лишь через 2-4 года. Подобным образом, в некоторых точках нашей планеты, где для обеспечения выживания необходим тяжелый физический труд, а хорошее питание и медицинская помощь не всегда легко доступны, поздняя взрослость может наступать уже в 45 лет. Таким образом, приводимые здесь периоды и возрастные границы не являются универсальными.

Цель нашей работы - рассмотреть тенденции, закономерности и процессы развития человека на протяжении всей жизни, используя для этого опыт нескольких отраслей знания. Мы намерены исследовать человеческий организм во все возрастные периоды и на всех стадиях, принимая во внимание биологические, антропологические, социологические и психологические факторы, влияющие на его развитие. Особое внимание будет уделено человеческим отношениям, так как именно они помогают понять, кто мы такие и как относимся к миру. Страстные и холодные, доброжелательные и скептичные, дружеские и формальные, отношения между людьми оказывают влияние на их развитие, и ими нельзя пренебречь. Суть нашей точки зрения заключается в том, что люди, прежде всего существа социальные.

Мы рассматриваем процессы реагирования и интерпретации людьми различных воздействий, в том числе и социальных, с той позиции, что каждый человек активно участвует в ходе своего собственного развития. Как существа, по меньшей мере, потенциально способные к сложному, абстрактному мышлению, мы являемся не просто фишками в игре; мы действующие игроки, влияющие на формирование нашей «игры». Представьте себе, как живут люди в какой-нибудь уединенной общине. Частично они являются продуктом среды, в которой выросли, и большую часть времени они проводят в гармоничном совместном труде, направленном на благо всей их общины. В то же время они являются индивидуумами со своими личными желаниями и чувствами, и каждый день они проявляют какие-то из них. Однако жизнь не всегда гармонична - практически в любой группе людей бывает время разногласий и споров, причиной которых становятся личные чувства и желания.

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй - от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период - от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й - 10-й день - новорожденные; 10-й день - 1 год - грудной возраст; 1-3 года - раннее детство; 4-7 лет - первое детство; 8-12 лет - второе детство; 13-16 лет - подростковый период; 17-21 год - юношеский возраст; 22-35 лет - первый зрелый возраст; 36-60 лет - второй зрелый возраст; 61-74 года - пожилой возраст; с 75 лет - старческий возраст, после 90 лет - долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости - бластоцеля.

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша.

Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний - энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки - гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку. Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки. При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша.

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки - медуллобласты - дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты - на астроциты и олигодендроциты, эпендимные - на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5-7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе - Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический - к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

Центральный и периферический отделы нервной системы человека развиваются из единого эмбрионального источника - эктодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в виде так называемой нервной пластинки - группы высоких, быстро размножающихся клеток по средней линии зародыша. На 3-й неделе развития нервная пластинка погружается в подлежащую ткань, принимает форму желобка, края которого несколько приподнимаются над уровнем эктодермы в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудального конца зародыша. На 19-й день развития начинается процесс смыкания нервных валиков над желобком, в результате чего образуется длинная полая трубка - нервная трубка, располагающаяся непосредственно под поверхностью эктодермы, но отдельно от последней.

При замыкании нервного желобка в трубку и срастании его краев материал нервных валиков оказывается зажатым между нервной трубкой и смыкающейся над ней кожной эктодермой. При этом клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, образуя ганглиозную пластинку - зачаток с очень широкими потенциями развития. Из этого эмбрионального зачатка образуются все нервные узлы соматической периферической и вегетативной нервных систем, включая внутриорганные нервные элементы.

Процесс замыкания нервной трубки начинается на уровне 5-го сегмента, распространяясь как в головном, так и в каудальном направлении. К 24-му дню развития он заканчивается в головной части, сутками позже в каудальной. Каудальный конец нервной трубки временно смыкается с задней кишкой, образуя нейроэнте-ральный канал.

Сформировавшаяся нервная трубка в головном конце, на месте образования будущего головного мозга, расширяется. Более тонкая каудальная часть ее преобразуется в спинной мозг.

Параллельно с формированием нервной трубки происходит образование других структур (хорда, мезодерма), которые вместе с нервной трубкой составляют так называемый комплекс осевых зачатков. С образованием комплекса осевых зачатков зародыш человека, лишенный ранее оси симметрии, приобретает билатеральную симметрию. Теперь уже совершенно отчетливо в нем различимы головной и каудальный отделы, правая и левая половины туловища.

Развитие различных отделов центральной и периферической нервных систем в нре- и постнатальном онтогенезе человека происходит неравномерно. Особенно сложный путь развития проходит центральная нервная система.

Клетки сформированной нервной трубки, которые в своем дальнейшем развитии дадут начало как нейронам, так и глиоци-там, носят название медуллобластов. Клеточные элементы ганг-лиозной пластинки, обладающие, по-видимому, такими же гис-тогенетическими потенциями, называются ганглиобластами. Следует отметить, что на начальных этапах дифференцировки нервной трубки и ганглиозной пластинки их клеточный состав однороден.

В своей дальнейшей дифференцировке медуллобласты детерминируются частью в нейтральном направлении, превращаясь в нейробласты, частью в нейроглиальном направлении, образуя спонгиобласты.

Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшей величиной, отсутствием дендритов и синаптических связей (следовательно, они не включены в рефлекторные дуги), а также отсутствием субстанции Ниссля в цитоплазме. Однако они уже имеют слабовыраженный нейрофибриллярный аппарат, формирующийся аксони характеризуются отсутствием способности к митотическому делению.

В социальном отделе первичная нервная трубка рано делится на три слоя: внутренний - эпендимный. промежуточный - мантийный (или плащевой) и наружный светлый - краевую вуаль.

Эпендимный слой дает начало нейронам и потальным клеткам (эпендимоглии) центральной нервной системы. К его составе обнаруживаются нсйробласты, которые впоследствии мигрируют в мантийный слой. Остающиеся в эпендимном слое клетки прикрепляются к внутренней пограничной мембране, посылают наружу отростки, участвуя тем самым в образовании наружной пограничной мембраны. Они носят название спонгиобластов, которые в случае утери связи с внутренней и наружной пограничными мембранами превратятся в астроцитобласты. Те клетки, которые сохранят свою связь с внутренней и наружной пограничными мембранами, превратятся в эпендимные глиоциты, выстилающие у взрослого центральный канал спинного мозга и полости желудочков мозга. Они приобретают в процессе дифференцировки реснички, способствующие току цереброспинальной жидкости.

Эпендимный слой нервной трубки как в туловищном, так и в головном ее отделе сохраняет до сравнительно поздних стадий эмбриогенеза потенцию к образованию весьма разнообразных тканевых элементов нервной системы.

В мантийном слое развивающейся нервной трубки располагаются нейробласты и спонгиобласты дающие при дальнейшей дифференцировке астроглию и олигодендроглию. Этот слой нервной трубки является наиболее широким и насыщенным клеточными элементами.

Краевая вуаль - наружный, самый светлый слой нервной трубки не содержит клеток, будучи выполненным их отростками, кровеносными сосудами и мезенхимой.

Особенностью клеток ганглиозной пластинки является то, что их дифференцировке предшествует период миграции в более или менее удаленные от первоначальной их локализации участки тела зародыша. Наиболее короткую миграцию претерпевают клетки, составляющие закладку спинномозговых узлов. Они спускаются на незначительное расстояние и располагаются по бокам от нервной трубки сначала в виде рыхлых, а затем более плотных крупных образований. У зародыша человека 6-8 нед развития спинномозговые узлы представляют собой очень большие образования, состоящие из крупных отростчатых нейронов, окруженных олигодендроглией. С течением времени нейроны спинномозговых ганглиев преобразуются из биполярных в псевдоуниполярные. Дифференцировка клеток внутри ганглиев происходит асинхронно.

Значительно более отделенную миграцию претерпевают те клетки, которые мигрируют из ганглиозной пластинки в ганглии пограничного симпатического ствола, ганглии превертебральной локализации, а также в мозговое вещество надпочечников. Особенно велика протяженность путей миграции нейробластов, вселяющихся в стенку кишечной трубки. Из ганглиозной пластинки они мигрируют по ветвям блуждающего нерва, достигают желудка, тонкой и наиболее краниальных частей толстой кишки, давая начало интрамуральным ганглиям. Именно столь длительным и сложным путем миграции структур, in situ управляющих процессом пищеварения, объясняется частота различного рода поражений этого процесса, возникающих как внутриутробно, так и после малейших нарушений диеты ребенка, особенно новорожденного или ребенка первых месяцев жизни.

Головной конец нервной трубки после ее замыкания очень быстро подразделяется на три расширения - первичные мозговые пузыри. Сроки их образования, скорость клеточной дифференцировки и дальнейших преобразований у человека очень велики. Это позволяет рассматривать цефализацию - опережающее и преимущественное развитие головного отдела нервной трубки как видовой признак человека.

Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозге ребенка и взрослого в видоизмененной форме и образуют полости желудочков и сильвиева водопровода.

Самым ростральным отделом нервной трубки является передний мозг (prosencephalon); за ним следует средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon). В последующем развитии передний мозг делится на конечный (telencephalon), включающий полушария большого мозга и некоторые базальные ядра, и промежуточный (diencephalon). С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы глаза. Средний мозг сохраняется как единое целое, но в процессе развития в нем происходят значительные изменения, связанные с образованием специализированных рефлекторных центров, имеющих отношение к работе органов чувств: зрению, слуху, тактильной, болевой и температурной чувствительности.

Ромбовидный мозг делится на задний (metencephalon), включающий мозжечок и мост, и продолговатый (myelencephalon) мозг.

Одной из важных нейрогистологических характеристик развития нервной системы высших позвоночных является асинхронность дифференцировки ее отделов. Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) Дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой в основных отделах соматической системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических.

Раньше всего происходит созревание продолговатого и спинного мозга, позже морфологически и функционально развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий. Каждое из этих образований проходит определенные этапы функционального и структурного развития. Так, в спинном мозге раньше созревают элементы в области шейного утолщения, а затем идет постепенное развитие клеточных структур в каудальном направлении; первыми дифференцируются спинальные мотонейроны, позже - чувствительные нейроны и в последнюю очередь - вставочные нейроны и проводящие межсегментные пути. Ядра стволовой части головного мозга, промежуточный мозг, подкорковые ганглии, мозжечок и отдельные слои коры большого мозга структурно развиваются также в определенной последовательности и в тесной связи друг с другом. Рассмотрим развитие отдельных областей нервной системы.

Частная гистология.

Частная гистология – наука о микроскопическом строении и происхождении органов. Каждый орган состоит из 4 тканей.

Органы нервной системы.

По функциональному признаку

1. Соматическую нервную систему – участвует в иннервации тела человека и высшей нервной деятельности.

a. Центральный отдел :

i. Спинной мозг – ядра задних и передних рогов

ii. Головной мозг – кора мозжечка и больших полушарий

b. Периферический отдел :

i. Спинномозговые ганглии

ii. Черепномозговые ганглии

iii. Нервные стволы

2. Вегетативную нервную систему – обеспечивает работу внутренних органов, иннервирует гладкие миоциты и представляет секреторные нервы.

1) Симпатическая :

a. Центральный отдел :

i. Спинной мозг – ядра боковых рогов торако-люмбального отдела

ii. Головной мозг – гипоталамус

b. Периферический отдел :

i. Симпатические ганглии

ii. Нервные стволы

2) Парасимпатическая :

a. Центральный отдел :

i. Спинной мозг – ядра боковых рогов сакрального отдела

ii. Головной мозг – ядра ствола, гипоталамус

b. Периферический отдел :

i. Парасимпатические ганглии

ii. Нервные стволы

iii. Спинномозговые и черепно-мозговые ганглии

По анатомическому признаку органы нервной системы делятся на:

1. Периферическую нервную систему.

2. Центральную нервную систему.

Эмбриональные источники развития :

1. Нейроэктодерма (даёт начало паренхиме органов).

2. Мезенхима (даёт начало строме органов, совокупности вспомогательных структур, обеспечивающих функционирование паренхимы).

Органы нервной системы функционируют в относительной изоляции от окружающей среды, отделяясь от неё биологическими барьерами . Виды биологических барьеров :

1. Гематонейральный (отграничивает кровь от нейронов).

2. Ликворонейральный (отграничивает ликвор от нейронов).

3. Гематоликворный (отграничивает ликвор от крови).

Функции нервной системы:

1. Регуляция функций отдельных внутренних органов.

2. Интеграция внутренних органов в системы органов.

3. Обеспечение взаимосвязи организма с внешней средой.

4. Обеспечение высшей нервной деятельности.

Все функции основываются на принципе рефлекса . Материальной основой является рефлекторная дуга , состоящая из 3-х звеньев: афферентного , ассоциативного и эфферентного . Они распределены по отдельным органам нервной системы.

Органы периферической нервной системы :

1. Нервные стволы (нервы).

2. Нервные узлы (ганглии).

3. Нервные окончания.

Нервные стволы – это пучки нервных волокон, объединённые системой соединительно-тканных оболочек. Нервные стволы смешаны, т.е. в каждом есть миелиновые и амиелиновые волокна, в результате чего обслуживается соматическая и вегетативная нервные системы.

Строение нервного ствола :

1. Паренхима : безмиелиновые и миелиновые нервные волокна + микроганглии.

2. Строма : соединительно-тканные оболочки:

1) Периневрий (периневральные влагалища: РВНСТ + кровеносные сосуды + эпендимоглиоциты + цереброспинальная жидкость).

2) Эпиневрий (ПВНСТ + кровеносные сосуды).

3) Периневрий (отщепление от эпиневрия внутрь ствола).

4) Эндоневрий (РВНСТ + кровеносные сосуды).

В периневрии есть щелевидное пространство – щелевидное периневральное влагалище , которое заполнено ликвором (циркулирующей биологической жидкостью). Структурные компоненты стенок периневрального влагалища :

1. Низкопризматические эпендимоглиоциты.

2. Базальная мембрана.

3. Субэпендимальная пластинка.

4. Кровеносные сосуды.

Ликвор в периневральном влагалище может отсутствовать. В них иногда вводят анестезирующие вещества, антибиотики (т.к. по ним распространяется заболевание).

Функции нервных стволов :

1. Проводниковая (проводят нервный импульс).

2. Трофическая (питательная).

4. Являются начальным звеном в секреции и циркуляции цереброспинальной жидкости.

Регенерация нервных стволов :

1. Физиологическая регенерация (очень активное восстановление оболочек за счёт фибробластов).

2. Репаративная регенерация (восстанавливается тот участок нервного ствола, нервные волокна которого не утратили связи с перикарионом – они способны расти на 1мм/сутки; периферические отрезки нервных волокон не восстанавливаются).

Нервные узлы (ганглии) – группы или кооперации нейронов, вынесенные за пределы мозга. Нервные узлы «одеты» в капсулы.

Типы ганглиев:

1. Спинномозговые .

2. Черепномозговые .

3. Вегетативные .

Спинномозговые ганглии – утолщения на начальных отделах задних корешков спинного мозга; это скопление афферентных (чувствительных) нейронов (они являются первыми нейронами в цепи рефлекторной дуги).

Строение спинномозгового ганглия :

1. Строма :

1) наружная соединительно-тканная капсула, состоящая из 2 листков:

a. наружный листок (плотная соединительная ткань – продолжение эпиневрия спинномозгового нерва)

b. внутренний листок (многотканевой: РВНСТ, глиоциты; аналог периневрия спинномозгового нерва; есть расщепления, переходящие на внутриорганные перегородки, заполнены ликвором).

2) внутриорганные перегородки, отходящие от капсулы внутрь узла

b. кровеносные и лимфатические сосуды

c. нервные волокна

d. нервные окончания

3) собственные соединительно-тканные капсулы псевдоуниполярных нейронов

a. волокнистая соединительная ткань

b. однослойный плоский эпендимоглиальный эпителий

c. перинейрональное пространство с цереброспинальной жидкостью

2. Паренхима :

1) центральная часть (миелиновые нервные волокна – отростки псевдоуниполярных нейронов)

2) периферическая часть (псевдоуниполярные нейроны + мантийные глиоциты (олигодендроглиоциты)).

Функции спинномозгового ганглия:

1. Участие в рефлекторной деятельности (первые нейроны в цепи рефлекторной дуги).

2. Являются начальным звеном в обработке афферентной информации.

3. Барьерная функция (гематонейральный барьер).

4. Являются звеном в циркуляции ликвора.

Источники эмбрионального развития спинномозгового ганглия :

1. Ганглиозная пластинка (даёт начало элементам паренхимы органа).

2. Мезенхима (даёт начало элементам стромы органа).

Ганглии вегетативной нервной системы – расположены после спинного мозга, участвуют в создании вегетативных дуг.

Типы ганглиев вегетативной нервной системы :

1. Симпатические :

1) Паравертебральные;

2) Превертебральные;

2. Парасимпатические :

1) Внутриорганные (интрамуральные);

2) Околоорганные (параорганные);

3) Вегетативные узлы головы (по ходу черепно-мозговых нервов).

Строение ганглиев вегетативной нервной системы :

1. Строма : строение аналогично строме спинномозгового ганглия.

2.1. Паренхима симпатических ганглиев : нейроны, расположенные хаотично по всему ганглию + клетки-сателлиты + соединительно-тканная капсула.

1) крупные длинноаксонные мультиполярные эфферентные адренергические нейроны

2) мелкие равноотростчатые мультиполярные ассоциативные адренергические интенсивно флюоресцирующие (МИФ) – нейроны

3) преганглионарные миелиновые холинэргические волокна (аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга)

4) постганглионарные безмиелиновые адренергические нервные волокна (аксоны крупных нейронов ганглиев)

5) внутриганглионарные безмиелиновые ассоциативные нервные волокна (аксоны МИФ – нейронов).

2.2. Паренхима парасимпатических ганглиев :

1) длинноаксонные мультиполярные эфферентные холинэргические нейроны (Догеля I типа).

2) длиннодендритные мультиполярные афферентные холинэргические нейроны (Догеля II типа): дендрит – к рецептору, аксон – к 1 и 3 типу.

3) равноотростчатые мультиполярные ассоциативные холинэргические нейроны (Догеля III типа).

4) преганглионарные миелиновые холинергические нервные волокна (аксоны боковых рогов спинного мозга).

5) постганглионарные безмиелиновые холинергические нервные волокна (аксоны нейронов Догеля I типа).

Функции ганглиев вегетативной нервной системы :

1. Симпатических :

1) Проведение импульсов к рабочим органам (2.1.1)

2) Распространение импульса в пределах ганглия (тормозной эффект) (2.1.2)

2. Парасимпатических :

1) Проведение импульса к рабочим органам (2.2.1)

2) Проведение импульса от интерорецепторов в пределах местных рефлекторных дуг (2.2.2)

3) распространение импульса в пределах или между ганглиями (2.2.3).

Источники эмбрионального развития ганглиев вегетативной нервной системы :

1. Ганглиозная пластинка (нейроны и нейроглия).

2. Мезенхима (соединительная ткань, сосуды).

Развитие нервной системы в фило- и онтогенезе

Развитие – это качественные изменения в организме, заключающиеся в усложнении его организации, а также их взаимоотношений и процессов регуляции.

Рост – это увеличение длины, объема и массы тела организма в онтогенезе, связанное с увеличением числа клеток и количества составляющих их органических молекул, то есть рост – это количественные изменения.

Рост и развитие, то есть количественные и качественные изменения, тесно взаимосвязаны и обуславливают друг друга.

В филогенезе развитие нервной системы связано как с двигательной активностью, так и со степенью активности ВНД.

1. У простейших одноклеточных способность отвечать на стимулы присуща одной клетке, которая функционирует одновременно как рецептор и как эффектор.

2. Простейший тип функционирования нервной системы – диффузная или сетевидная нервная система. Диффузная нервная система отличается тем, что здесь имеет место изначальная дифференциация нейронов на два вида: нервные клетки, которые воспринимают сигналы внешней среды (рецепторные клетки) и нервные клетки, которые осуществляют передачу нервного импульса на клетки, выполняющие сократительные функции. Эти клетки образуют нервную сеть, которая обеспечивает простые формы поведения (реагирования), дифференциацию продуктов потребления, манипуляции ротовой областью, изменение формы организма, выделение и специфические формы передвижения.

3. От животных с сетевидной нервной системой произошли две ветви животного мира с различным строением нервной системы и различной психикой: одна ветвь вела к образованию червей и членистоногих с ганглиозным типом нервной системы, которая способна обеспечить только врожденное инстинктивное поведение.

4. Вторая ветвь вела к образованию позвоночных с трубчатым типом нервной системы. Трубчатая нервная система функционально обеспечивает достаточно высокую надежность, точность и быстроту реакций организма. Эта нервная система предназначена не только для сохранения наследственно сформированных инстинктов, но и обеспечивает научение, связанное с приобретением и использованием новой прижизненной информации (условно-рефлекторная деятельность, память, активное отражение).

Эволюция диффузной нервной системы сопровождалась процессами централизации и цефализации нервных клеток.

Централизация представляет собой процесс скопления нервных клеток, при котором отдельные нервные клетки и их ансамбли стали выполнять специфические регулятивные функции в центре и образовали центральные нервные узлы.

Цефализация – это процесс развития переднего конца нервной трубки и формирования головного мозга, связанный с тем, что нервные клетки и окончания стали специализироваться на приеме внешних раздражителей и распознавании средовых факторов. Нервные импульсы от внешних раздражителей и воздействий среды оперативно передавались в нервные узлы и центры.

В процессе саморазвития нервная система последовательно проходит критические этапы усложнения и дифференцировки, как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе осуществляется по универсальной схеме: от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным формам функционирования.

На основании фактов о связи между процессами онтогенетического развития потомков и филогенеза предков был сформулирован биогенетический закон Мюллера-Геккеля: онтогенетическое (особенно зародышевое) развитие индивида сокращенно и сжато повторяет (рекапитулирует) основные этапы развития всего ряда предковых форм – филогенеза. При этом в большей степени рекапитулируют те признаки, которые развиваются в форме «надстроек» конечных стадий развития, то есть более близких предков, признаки же отдаленных предков в значительной степени редуцируются.

Развитие любой структуры в филогенезе происходило с увеличением предъявляемой нагрузки к органу или системе. Эта же закономерность наблюдается и в онтогенезе.

В пренатальном периоде у человека выделяют четыре характерных стадии развития нервной деятельности мозга:

· Первичные локальные рефлексы – это «критический» период в функциональном развитии нервной системы;

· Первичная генерализация рефлексов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и конечностей;

· Вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела;

· Специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела.

В постнатальном онтогенезе также отчетливо выступают четыре последовательных стадии развития нервной деятельности:

· Безусловно-рефлекторная адаптация;

· Первичная условно-рефлекторная адаптация (формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций);

· Вторичная условно-рефлекторная адаптация (образование условных рефлексов на основе ассоциаций – «критический» период), с ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов и игровых реакций, которые стимулируют образование новых условно-рефлекторных связей типа сложных ассоциаций, что является основой для внутривидовых (внутригрупповых) взаимодействий развивающихся организмов;

· Формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы.

Созревание и развитие ЦНС в онтогенезе происходит по тем же закономерностям, что и развитие других органов и систем организма, в том числе и функциональных систем. Согласно теории П.К.Анохина, функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и систем организма, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата.

Развитие головного мозга в фило- и онтогенезе идет согласно общим принципам системогенеза и функционирования.

Системогенез – это избирательное созревание и развитие функциональных систем в пренатальном и постнатальном онтогенезе. Системогенез отражает:

· развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объединяются в полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание;

· и процессы формирования и преобразования функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма.

Принципы системогенеза:

1. Принцип гетерохронности созревания и развития структур: в онтогенезе раньше созревают и развиваются отделы головного мозга, которые обеспечивают формирование функциональных систем, необходимых для выживания организма и дальнейшего его развития;

2. Принцип минимального обеспечения: Вначале включается минимальное число структур ЦНС и других органов и систем организма. Например, нервный центр формируется и созревает раньше, чем закладывается иннервируемый им субстрат.

3. Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза: отдельные фрагменты органа развиваются неодновременно. Первыми развиваются те, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостной функциональной системы.

Показателем функциональной зрелости ЦНС является миелинизация проводящих путей, от которой зависят скорость проведения возбуждения в нервных волокнах, величина потенциалов покоя и потенциалов действия нервных клеток, точность и скорость двигательных реакций в раннем онтогенезе. Миелинизация различных путей в ЦНС происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе.

Общее число нейронов в составе ЦНС достигает максимума в первые 20-24 недели антенатального периода и остается относительно постоянным вплоть до зрелого возраста, лишь незначительно уменьшается в период раннего постнатального онтогенеза.

Закладка и развитие нервной системы человека

I. Стадия нервной трубки. Центральный и периферический отделы нервной системы человека развиваются из единого эмбрионального источника – эктодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в виде так называемой нервной пластинки. Нервная пластинка состоит из группы высоких, быстро размножающихся клеток. На третьей неделе развития нервная пластинка погружается в нижележащую ткань и принимает форму желобка, края которого приподнимаются над эктодермой в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудального конца зародыша. На 19-ый день начинается процесс смыкания валиков над желобком, в результате чего образуется длинная трубка – нервная трубка. Она располагается под поверхностью эктодермы отдельно от нее. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, в результате чего образуется ганглиозная пластинка. Из нее формируются все нервные узлы соматической периферической и вегетативной нервной системы. К 24-му дню развития трубка замыкается в головной части, а сутками позже – в каудальной. Клетки нервной трубки носят название медуллобластов. Клетки ганглиозной пластинки называются ганглиобластами. Медуллобласты затем дают начало нейробластам и спонгиобластам. Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшим размером, отсутствием дендритов, синаптических связей и вещества Ниссля в цитоплазме.

II. Стадия мозговых пузырей. В головном конце нервной трубки после ее замыкания очень быстро образуется три расширения – первичные мозговые пузыри. Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозгу ребенка и взрослого в видоизмененной форме, образуя желудочки мозга и сильвиев водопровод. Существует две стадии мозговых пузырей: стадия трех пузырей и стадия пяти пузырей.

III. Стадия формирования отделов мозга. Сначала образуются передний, средний и ромбовидный мозг. Затем из ромбовидного мозга образуются задний и продолговатый мозг, а из переднего образуются конечный мозг и промежуточный. Конечный мозг включает в себя два полушария и часть базальных ядер.

Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой соматической нервной системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических. Раньше всего созревают продолговатый и спинной мозг, позже развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий.

Развитие отдельных областей мозга

1. Продолговатый мозг. На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. Затем в продолговатом мозге начинают развиваться ядра черепных нервов. Количество клеток в продолговатом мозге начинает уменьшаться, но их размеры увеличиваются. У новорожденного ребенка продолжается процесс уменьшения количества нейронов и увеличение из размеров. Вместе с этим увеличивается дифференцировка нейронов. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

2. Задний мозг включает в себя мост и мозжечок. Мозжечок частично развивается из клеток крыловидной пластинки заднего мозга. Клетки пластинки мигрируют и постепенно образуют все отделы мозжечка. К концу 3-его месяца клетки-зерна мигрируя, начинают преобразовываться в грушевидные клетки коры мозжечка. На 4-ом месяце внутриутробного развития появляются клетки Пуркинье. Параллельно и чуть отставая от развития клеток Пуркинье идет формирование борозд коры мозжечка. У новорожденного мозжечок лежит выше, чем у взрослого. Борозды неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До трехмесячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой. В возрасте от 3 месяцев до 1 года происходит активная дифференцировка мозжечка: увеличение синапсов грушевидных клеток, увеличение диаметра волокон в белом веществе, интенсивный рост молекулярного слоя коры. Дифференцировка мозжечка происходит и в более поздние сроки, что объясняется развитием двигательных навыков.

3. Средний мозг, так же как и спинной, имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки к концу 3-го месяца пренатального периода развивается одно ядро глазодвигательного нерва. Крыловидная пластинка дает начало ядрам четверохолмия. Во второй половине внутриутробного развития появляются основания ножек мозга и сильвиев водопровод.

4. Промежуточный мозг образуется из переднего мозгового пузыря. В результате неравномерной пролиферации клеток образуются таламусы и гипоталамус.

5. Конечный мозг также развивается из переднего мозгового пузыря. Пузыри конечного мозга, разрастаясь за короткий промежуток времени, покрывают собой промежуточный мозг, затем средний мозг и мозжечок. Наружная часть стенки мозговых пузырей растет значительно быстрее внутренней. В начале 2-го месяца пренатального периода конечный мозг представлен нейробластами. С 3-его месяца внутриутробного развития начинается закладка коры в виде узкой полоски густо расположенных клеток. Затем идет дифференцировка: образуются слои и дифференцируются клеточные элементы. Основными морфологическими проявлениями дифференцировки нейронов коры большого мозга являются прогрессивный рост количества и ветвлений дендритов, коллатералей аксонов и, соответственно, увеличение и усложнение межнейронных связей. К 3-ему месяцу образуется мозолистое тело. С 5-го месяца внутриутробного развития в коре уже видна цитоархитектоника. К середине 6-го месяца неокортекс имеет 6 нечетко разделенных слоев. II и III слои имеют между собой четкую границу только после рождения. У плода и новорожденного нервные клетки в коре лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток снижается. Мозг новорожденного имеет большую относительную массу – 10% от общей массы тела. К концу полового созревания его масса составляет всего около 2% от массы тела. Абсолютная же масса мозга с возрастом увеличивается. Мозг новорожденного незрелый, причем кора больших полушарий является наименее зрелым отделом нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно заметные изменения. Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в образовании ее шести слоев, а с другой – в дифференцировке нервных клеток, характерных для каждого коркового слоя. Образование шестислойной коры заканчивается к моменту рождения. В то же время дифференцировка нервных клеток отдельных слоев к этому времени еще остается не завершенной. Наиболее интенсивны дифференциация клеток и миелинизация аксонов в первые два года постнатальной жизни. К 2-летнему возрасту заканчивается формирование пирамидных клеток коры. Установлено, что именно первые 2-3 года жизни ребенка являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. К 4-7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10-12 годам. Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других созревают корковые концы обонятельного анализатора, находящиеся в древней, старой и межуточной коре. В новой коре прежде всего развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцируются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. Наконец, в последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти.

Миелинизация нервных волокон необходима:

1) для уменьшения проницаемости клеточных мембран,

2) совершенствования ионных каналов,

3) увеличения потенциала покоя,

4) увеличения потенциала действия,

5) повышения возбудимости нейронов.

Процесс миелинизации начинается еще в эмбриогенезе. Миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3-4 месяцев и заканчивается к 1 году или 1 году и 3 месяцам постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позднее – к 2-3 годам. Полная миелинизация нервных волокон завершается в возрасте 8-9 лет. Миелинизация филогенетически более древних путей начинается раньше. Нервные проводники тех функциональных систем, которые обеспечивают выполнение жизненно важных функций миелинизируются быстрее. Созревание структур ЦНС контролируется гормонами щитовидной железы.

Нарастание массы мозга в онтогенезе

Масса головного мозга новорожденного составляет 1/8 массы тела, то есть около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды и извилины, но глубина их мала. К 9-месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет 1/11 – 1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13-1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела.

Функциональное созревание

В спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожденных обнаруживают ацетилхолин, γ-аминомасляную кислоту, серотонин, норадреналин, дофамин, однако их количество составляет лишь 10-50% от содержания у взрослых. В постсинаптических мембранах нейронов уже к моменту рождения появляются специфические для перечисленных медиаторов рецепторы. Электрофизиологические характеристики нейронов имеют ряд возрастных особенностей. Так, например, у новорожденных ниже потенциал покоя нейронов; возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительную синаптическую задержку, в итоге нейроны новорожденных и детей первых месяцев жизни менее возбудимы. Кроме этого постсинаптическое торможение нейронов новорожденных менее активно, так как мало еще тормозных синапсов на нейронах. Электрофизиологические характеристики нейронов ЦНС у детей приближаются к таковым у взрослых в возрасте 8-9 лет. Стимулирующую роль в ходе созревания и функционального становления ЦНС играют афферентные потоки импульсов, поступающие в структуры мозга при действии внешних раздражителей.

3.1.1. закладка нервной системы

Центральный и периферический отделы нервной системы человека развиваются из единого эмбрионального источника эктодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в виде так называемой нервной пластинки группы высоких, быстро размножающихся клеток по средней линии зародыша. На. 3-й неделе развития нервная пластинка погружается в подлежащую ткань, принимает форму желобка, края которого несколько приподнимаются над уровнем эктодермы в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудального конца зародыша. На 19-й день развития начинается процесс смыкания нервных валиков над желобком, в результате чего образуется длинная полая трубка нервная трубка, располагающаяся непосредственно под поверхностью эктодермы, но отдельно от последней.

При замыкании нервного желобка в трубку и срастании его краев материал нервных валиков оказывается зажатым между нервной трубкой и смыкающейся над ней кожной эктодермой. При этом клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, образуя ганглиозную пластинку зачаток с очень широкими потенциями развития. Из этого эмбрионального зачатка образуются все нервные узлы соматической периферической и вегетативной нервных систем, включая внутриорганные нервные элементы.

Развитие различных отделов центральной и периферической нервных систем в преи постнатальном онтогенезе человека происходит неравномерно. Особенно сложный путь развития проходит центральная нервная система.

Клетки сформированной нервной трубки, которые в своем дальнейшем развитии дадут начало как нейронам, так и глиоцитам, носят название медуллобластов. Клеточные элементы ганглиозной пластинки, обладающие, по-видимому, такими же гистогенетическими потенциями, называются ганглиобластами. Следует отметить, что на начальных этапах дифференцировки нервной трубки и ганглиозной пластинки их клеточный состав однороден.

Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшей величиной, отсутствием дендритов и синаптических связей (следовательно, они не включены в рефлекторные дуги), а также отсутствием субстанции Ниссля в цитоплазме. Однако они уже имеют слабовыраженный нейрофибриллярный аппарат, формирующийся аксон и характеризуются отсутствием способности к митотическому делению.

В спинальном отделе первичная нервная трубка рано делится на три слоя: внутренний эпендимный, промежуточный мантийный (или плащевой) и наружный светлый краевую вуаль.

Эпендимный слой дает начало нейронам и глиальным клеткам (эпендимоглии) центральной нервной системы. В его составе обнаруживаются нейробласты, которые впоследствии мигрируют в мантийный слой. Остающиеся в эпендимном слое клетки прикрепляются к внутренней пограничной мембране, посылают наружу отростки, участвуя тем самым в образовании наружной пограничной мембраны. Они носят название спонгиобластов, которые в случае утери связи с внутренней и наружной пограничными мембранами превратятся в астроцитобласты. Те клетки, которые сохранят свою связь с внутренней и наружной пограничными мембранами, превратятся в эпендимные глиоциты, выстилающие у взрослого центральный канал спинного мозга и полости желудочков мозга. Они приобретают в процессе дифференцировки реснички, способствующие току цереброспинальной жидкости.

В мантийном слое развивающейся нервной трубки располагаются нейробласты и спонгиобласты, дающие при дальнейшей дифференцировке астроглию и олигодендроглию. Этот слой нервной трубки является наиболее широким и насыщенным клеточными элементами.

Краевая вуаль наружный, самый светлый слой нервной трубки не содержит клеток, будучи выполненным их отростками, кровеносными сосудами и мезенхимой.

Головной конец нервной трубки после ее замыкания очень быстро подразделяется на три расширения первичные мозговые пузыри. Сроки их образования, скорость клеточной дифференцировки и дальнейших преобразований у человека очень велики, Это позволяет рассматривать цефализацию опережающее и преимущественное развитие головного отдела нервной трубки как видовой признак человека.

Ромбовидный мозг делится на задний (metencephalon), включающий мозжечок и мост, и продолговатый (myelencephalon) мозг.

Одной из важных нейрогистологических характеристик развития нервной системы высших позвоночных является асинхронность дифференцировки ее отделов. Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой в основных отделах соматической системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических.

Раньше всего происходит созревание продолговатого и спинного мозга, позже морфологически и функционально развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий. Каждое из этих образований проходит определенные этапы функционального и структурного развития. Так, в спинном мозге раньше созревают элементы в области шейного утолщения, а затем идет постепенное развитие клеточных структур в каудальном направлении; первыми дифференцируются спинальные мотонейроны, позже чувствительные нейроны и в последнюю очередь вставочные нейроны и проводящие межсегментные пути. Ядра стволовой части головного мозга, промежуточный мозг, подкорковые ганглии, мозжечок и отдельные слои коры большого мозга структурно развиваются также в определенной последовательности и в тесной связи друг с другом. Рассмотрим развитие отдельных областей нервной системы.