Высшая нервная деятельность. Безусловные и условные рефлексы

Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условнорефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова и учениками его школы. Они показали, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Это явление было открыто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

Анатомия человека: Условные рефлексы

Условные рефлексы

Высшая нервная деятельность

Субтитры

Формирование условного рефлекса

Для этого необходимо:

• Наличие 2 раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
• Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
• Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
• Постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

Механизм формирования условных рефлексов

При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, закрепление временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Нет необходимости доказывать, что И. П. Павлов был выдающимся ученым. За свою долгую жизнь (1849-1936) он добился огромных успехов благодаря большому трудолюбию, целеустремленной работе, острому взгляду, теоре­тической ясности, исключительно искусному эксперимен­тированию и не в последнюю очередь мастерскому изложе­нию результатов своих исследований и мыслей. Он начи­нал научную деятельность в области физиологии, пауки о процессах, происходящих в здоровом человеческом орга­низме, таких, как, например, кровообращение, регулирова­ние температуры, пищеварение и выделение. Знания, при­обретенные в этой специальной области науки, совершенно необходимы для овладения искусством врачевания.

Современные научные исследования постоянно задают природе вопросы. Например, что происходит в организме, когда он находится в условиях очень низкого атмосферно­го давления и ограниченного содержания кислорода, как это бывает при восхождении на высокую гору или в само­лете? Ответ на такой вопрос можно получить и на земле. Для этого пользуются камерой низкого давления (барока­мерой), из которой постепенно откачивают воздух, тем самым понижая давление. Поскольку заранее нельзя сказать, не будут ли такие эксперименты опасны для че­ловека, их, как правило, проводят вначале на животных. В какой-то степени они отвечают на вопросы, поставлен­ные в эксперименте, в нашем примере - изменением ра­боты сердца, учащенным дыханием и другими тщательно регистрируемыми явлениями. Все эти процессы пе могут изучаться одновременно, а потому выделяются частные проблемы.

Будучи еще молодым физиологом, Павлов занимался вопросами пищеварения, точнее частью этой проблемы - причинами секреции (выделения) слюны в полость рта и желудочного сока в желудок. Что же вызывает эту сек­рецию?

Напрашивалось предположение, что железистые клет­ки стенок желудка начинают выделять сок, когда их ка­саются проглоченные и пережеванные кусочки пищи. Про­ведя две операции на собаках, Павлов доказал, что такое объяснение неверно. Он разрезал пищевод и вывел конец отрезка, идущего от полости рта, в прорез кожи на Шее; в результате каждый проглоченный животным кусок вы­падал наружу. Кроме того, Павлов наложил на желудок фистулу. Фистула - это трубочка, которую одним концом вставляют в стенку желудка, а другой выводят на поверх­ность живота; образующийся в желудке сок по каплям вытекает по фистуле в специальный сосуд. Эти исследования показали, что при каждом приеме пищи у собаки вы­рабатывается желудочный сок, хотя в желудок никакая пища не попадает. Происходящее наглядно изображено на рис. 6.

Выходит, что секреция сока в желудке может быть вы­звана только нервным возбуждением. Однако прямых нерв­ных путей, которые вели бы от рта к желудку, нет, а есть только такие, которые идут от рта к мозгу и уже от мозга к желудку.

Еще до Павлова другой выдающийся русский физио­лог, Иван Михайлович Сеченов (1829-1905), свел все происходящее в организме к рефлексам. Нервные пути рефлекса образуют так называемую рефлекторную дугу, которая состоит из чувствительной ветви, передающей в мозг все, что воспринимают органы чувств (разумеется, это чисто биологическая, а не физическая передача), и двигательной ветви, отходящей от мозга и идущей к «ра­бочим органам», то есть мышцам и железам.

Главное внимание Павлов уделил деятельности слюн­ных желез. Известно, что собака, в рот которой попал пе­сок, выделяет большее количество слюны, чем во время еды. И у людей только при виде вкусного блюда может начаться слюноотделение. Об этом говорит и известное вы­ражение «слюнки текут». В конце прошлого столетия су­ществовало «ученое» мнение, что телесную секрецию обус­ловливает нетелесная радость, вызванная полученным или ожидаемым удовольствием. Считали, что нечто, не завися­щее от тела и называемое душой, может таинственным об­разом влиять на работу органов. При этом оставались неясными два момента: во-первых, являлась ли действитель­но первопричиной какая-то радость, удовольствие, прият­ный вкус, желание, ожидание или даже мысль и, во-вто­рых, как проявляется это действие в каждом конкретном случае.

Физиологические исследования помогли Павлову по­нять ценность точных измерений. Он задался целью воз­можно полнее изучить выделение слюны, количество кото­рой серьезно менялось в зависимости от обстоятельств. Эксперимент, который он поставил, выявляет в нем весьма искусного мастера операций на животных. Чтобы измерить количество выделяемой слюны, ему пришлось наложить фистулу на околоушную слюнную железу. Операция осложнялась тем, что трубка должна была точно входить в выделительный проток железы. Последующим исследо­вателям не сразу удалось повторить эксперимент Павлова. Им пришлось вначале научиться тонкостям оперирования. Когда Павлов давал подготовленной таким образом собаке маленькие кусочки мяса, слюна капала из фистулы в под­ставленный под нее измерительный сосуд.

В других опытах Павлов сочетал кормление со звуко­вым раздражителем - звонком или шумом зуммера. Обыч­но воздействие на слух собаки не вызывает выделения слю­ны. С этой точки зрения шум является безразличным раз­дражителем. Но все изменяется, как только это воздейст­вие неоднократно повторяется перед кормлением. В проти­воположность шуму раздражение полости рта во всех слу­чаях вызывает выделение слюны. Это врожденный реф­лекс в отличие от тех, которые вызывают секрецию лишь при определенных условиях. Павлов назвал рефлексы пер­вого типа безусловными, а вторые - условными.

Установка, с которой работал И. П. Павлов, показана на рис. 7 в сильно упрощенном виде. Подопытную собаку закрепляли лямками в специальном станке, перед ней ста­вили миску, и спереди на раме был звонок. Как только он зазвонит, животное получает небольшую порцию корма. После нескольких повторений этой процедуры слюна вы­деляется сразу же после звонка, в том числе и тогда, когда акустический сигнал не подкрепляется кормом. В этих случаях секреция вызывается условным рефлексом, сложившимся у животного в результате многократного сочетания звукового раздражителя с пищевым подкрепле­нием.

Но И. П. Павлов искал научное объяснение обнаруженным им фактам. Его интересовало, как раздражение органа слуха (или зрения), который не связан с пищева­рением, влияет на железы рта. Значение разработанной Павловым теории, о которой большинство моих читателей уже слышали, можно правильно оценить только с учетом господствовавших в его время мировоззрений и общест­венных отношений.

По-прежнему встречались люди (нашелся такой чело­век и среди сотрудников Павлова), которые, как мы уже говорили, считали, что все объясняется действием духов­ных сил. Павлов, слушая их, только качал головой. Позд­нее он писал: «Среди моих сотрудников по лаборатории выделялся один молодой доктор. В нем виднелся живой ум, понимающий радости и торжество исследующей мыс­ли. Каково же было мое изумление, когда этот верный друг лаборатории обнаружил истинное и глубокое негодо­вание, впервые услыхав о наших планах исследовать ду­шевную деятельность собаки в той же лаборатории и теми же средствами, которыми мы пользовались до сих пор для решения различных физиологических вопросов. Никакие наши убеждения не действовали на него, он сулил и желал нам всяческих неудач. И, как можно было понять, все это потому, что в его глазах то высокое и своеобразное, что он полагал в духовном мире человека и высших животных, не только не могло быть плодотворно исследовано, а прямо как бы оскорблялось грубостью действий в наших физио­логических лабораториях».

Здесь я должен обратить внимание читателей на науч­ные факты, которые нередко опускаются в многочислен­ных описаниях основных исследований Павлова. Речь пой­дет о мозге, о функциях и строении которого до последней четверти прошлого столетия еще не имели ясного пред­ставления.

В начале 70-х годов прошлого века исследования мозга показали, что определенные, хорошо очерченные зоны коры головного мозга управляют отдельными участками тела, например мышцами лица, рукой или ногой. Если в результате тяжелого ранения головы оказывался повреж­денным соответствующий участок мозга, то переставала действовать рука и только она, а не какая-нибудь иная часть тела. При повреждении другого участка мозга нару­шалась деятельность какого-либо органа чувств: раненый слеп или глох. Такие участки головного мозга называют центрами; от них, как это теперь совершенно неоспоримо доказано, идут нервные пути соответственно к уху, языку или слюнным железам. Хотя учение о центрах было новым и для молодого Павлова, в его трудах существование этих центров рассматривается уже как нечто само собой разу­меющееся. Теперь мы знаем, что учение о центрах не столь всеобъемлюще, как полагали в те годы; однако мы не бу­дем подробно останавливаться на этом.

Павлов был физиологом-материалистом. Он понимал, что объяснение наблюдаемых им при выделении слюны яв­лений следует искать в реально существующих процессах, которые могут быть обнаружены путем точных исследо­ваний. В соответствии с учением о центрах он предполо­жил, что при каждом воздействии раздражителя на вкусо­вые рецепторы рта возбуждается соответствующий центр, это возбуждение передается определенным путем второму центру, управляющему деятельностью слюнной железы, который и приводит подчиненный ему орган в активное состояние. Так объяснялся механизм безусловного реф­лекса.

Если одновременно с возбуждением центра, управляю­щего слухом, многократно возбуждать центр, управляю­щий вкусовыми ощущениями, то между этими центрами устанавливается связь, которую Павлов назвал временной. Отныне любое раздражение первого центра приводит и к раздражению второго, а тот в свою очередь - к выделе­нию слюны.

Очень важно отметить, что эта связь является времен­ной. В период выработки условного слюноотделительного рефлекса, например на свет электрической лампочки, под­опытное животное получает корм после каждого включе­ния оптического сигнала. Специалисты говорят в таких случаях о подкреплении условного рефлекса безусловным. Условный рефлекс будет действовать, даже если прекра­тить подкреплять его, то есть включать световой раздра­житель и не давать пищи. Но если условный раздражи­тель неоднократно применяют без подкрепления, то чис­ло выделяющихся капель слюны от опыта к опыту будет уменьшаться, пока слюноотделение в конце концов не пре­кратится совсем. Условный рефлекс угаснет.

Как это понимать? Можно предположить, что живот­ное забыло о связи между раздражителем и получением пищи. Такое предположение не кажется нам невероятным. Нередко можно услышать, как один человек говорит дру­гому, что он что-то забыл, например сколько стоит книга, название которой он помнит, но не может связать с ценой. Между названием и ценой существовала временная связь, которая исчезла. Это исчезновение сравнимо с выцвета­нием плохо закрепленной фотографии, на которой по про­шествии длительного времени ничего нельзя разобрать. Казалось бы, точно так же можно объяснить забывание облика определенной личности или здания. Создается впе­чатление, что ранее воспринятый образ - не только отра­женный, но и запечатленный в мозгу - исчезает.

Павлов же неоспоримо доказал, что достаточно прочно запечатленные восприятия, а также взаимоотношения между ними не забываются; к ним неприменима анало­гия ни с медленно «выцветающей» фотографией, ни с окончательным исчезновением образа. Если условный реф­лекс подкреплялся всего несколько раз, он угасает быстро. На его восстановление приходится затрачивать почти столько же усилий, как и при его первичной выработке.

Иначе обстоит дело, когда условный раздражитель - звуковой или световой сигнал - подкрепляли многократно. В этом случав условный рефлекс угасает медленно. Если его затем подкрепить вновь, даже после длительной пау­зы, он восстанавливается удивительно быстро; значит, пол­ностью такой условный рефлекс не «забывается».

Гениально и смело И. П. Павлов предположил, что в таких случаях временная связь между вызывающими реф­лекс раздражителями (звук и раздражение вкусовых ре­цепторов) не исчезает, просто условный рефлекс был за­торможен. Следовательно, любое забывание достаточно прочно закрепленных временных связей объясняется тор­можением. Передающееся от одного центра к другому воз­буждение постепенно тормозится, что в конце концов при­водит к полной остановке данного процесса. К этому сле­дует добавить, что возбуждение и торможение в различных комбинациях являются теми процессами, на которых ос­новывается вся высшая нервная деятельность. Современ­ные исследования приносят этому все новые подтвержде­ния.

Для иллюстрации того, что представляет собой забы­вание, приведем такой убедительный пример из жизни лю­дей. Спросим у сорокалетних мужчин имена их однокаш­ников по выпускному классу, вместе с которыми они учи­лись долгие годы. В лучшем случае они вспомнят несколь­ко имен и скажут, что имена остальных забыли. Спустя 25 лет, уже в пожилом возрасте, воспоминания этих людей станут значительно полнее, они назовут больше имен, чем прежде. Содержание их памяти не «выцвело», не исчезло, оно было лишь приглушено чем-то другим.

В практике исследования условных рефлексов часто бывало так, что какой-то чрезвычайный раздражитель, на­пример грохот внезапно захлопнувшейся двери, прекра­щал действие условного рефлекса. Выделявшаяся до этого слюна переставала капать. Такое явление можно объяс­нить, предположив, что был сильно возбужден некий тре­тий центр и это возбуждение привело к подавлению услов­ного рефлекса. Точно так же и у сорокалетних мужчин юношеские воспоминания заторможены, а не «забыты» в обычном понимании этого слова, так как мозг в период наиболее полного расцвета творческих способностей рабо­тает с полной нагрузкой и соотношения и связи, которые не играют в настоящее время особой роли, приглушены. Все особенно волнующие события тормозят те нервные процессы, которые с ними никак не связаны, Павлов пи­сал по этому поводу: «Перед экстренным требованием внешней обстановки должна временно отступить другая текущая деятельность».

Изучение условных рефлексов помогает понять про­цесс забывания. Само собой разумеется, намного важнее то, что этот метод исследования дал для понимания науче­ния. В соответствии с тем, что мы уже узнали, можно ска­зать, что научение заключается в образовании временных связей. Справедливо ли это для любого вида научения?

Ответ может быть только отрицательным. Однако в жизни людей существуют многочисленные процессы об­учения, которые действительно можно свести к временным связям. Это относится к заучиванию слов или включению света с помощью выключателя, запоминанию времени от­правления поезда или того, на какой полке стоит книга. Научение подобного типа может иметь место и у животных. В этом смысле можно сказать, что собака тоже пони­мает значение слов. Следуя команде «сидеть», она дейст­вительно садится на задние лапы. Ее понимание основано на временной связи между звуковым сигналом и поощряе­мым поведением. Вознаграждение служит не чем иным, как подкреплением акустического сигнала. Поэтому дрес­сировка собак в большой степени основана на учении Пав­лова, убедительно показавшем нам, как осуществляется это понимание и обучение.

Условные рефлексы образуются уже в первые дни жиз­ни. Все выглядит так, словно новорожденный щенок, со­сущий молоко матери, реагирует на запах, действие кото­рого является для него врожденным. Сосание - это безус­ловный рефлекс. Один советский ученый с помощью хо­рошо продуманного эксперимента показал, что первые условные рефлексы образуются у щенка сразу после рож­дения. Появившиеся на свет щенки вначале очищаются матерью, которая облизывает их. Затем, ползая вокруг нее, они ищут и находят соски. Чтобы исследовать пове­дение щенков, у их матери незадолго до родов вымыли и смазали перечной мятой соски, хвост и лапы; этот запах и был первым, что еще слепые щенки восприняли в своей жизни. После первого сосания матери они заснули. Их поместили на 80 минут в ящик, а затем одного за другим клали на стол. Здесь к носу каждого щенка подносили кусочек шерсти, пахнущий так же, как и их мать, мятой. Маленькое существо ползло вперед и пыталось даже ино­гда сосать шерсть (рис. 8). Вскоре опыт повторили, на этот раз кусочки шерсти пахли иначе, чем мать, например мен­толовым маслом. Щенки, ощутив запах, отворачивались и ползли назад (рис. 8, внизу).

Условный рефлекс играет большую роль в жизни как животных, так и людей. Не обращая внимания на внезапно зажегшийся красный свет декоративного уличного фона­ря, водитель, не колеблясь, проезжает мимо. Но, если за­горается красный свет светофора, он сразу же тормозит. Используя приведенные выше термины, можно сказать, что при появлении красного света светофора срабатывает рефлекс торможения.

Пожалуй, кто-нибудь из читателей может подумать, что то, что происходит при восприятии цветового сигнала во­дителем, является мыслительным процессом. Но тогда он должен признать, что о мышлении (даже в самой простой форме) речь могла бы идти только в том случае, если бы водитель перед торможением учитывал вероятность не­счастного случая или уплаты штрафа за нарушение правил уличного движения. На самом же деле ни о том ни о другом он, разумеется, в момент торможения не думал. Мы еще не обсудили, что следует понимать под словом «думал». Во всяком случае, действие, о котором мы только что говорили, гораздо проще того, чем занимается инже­нер, проектирующий турбину для электростанции. Про­цессы, протекающие в его мозгу, нельзя представить себе как простую цепь условных рефлексов. Мышление чело­века гораздо сложнее. Здесь переплетены очень сложные и относительно простые процессы, взаимно влияющие друг на друга. Поэтому можно утверждать, что условные реф­лексы играют в нашем мышлении подчиненную, частную роль.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая нервной системой. Путь, по которому нервный импульс проходит при осуществлении рефлекса, называется .

Понятие «рефлекс» ввел Сеченов , он считал, что «рефлексы составляют основу нервной деятельности человека и животных». Павлов разделил рефлексы на условные и безусловные.

Сравнение условных и безусловных рефлексов

безусловные	условные
имеются с рождения	приобретаются в течение жизни
в течение жизни не изменяются и не исчезают	могут изменяться или исчезать в течение жизни
одинаковые у всех организмов одного вида	у каждого организма свои собственные, индивидуальные
приспосабливают организм к постоянным условиям	приспосабливают организм к изменяющимся условиям
рефлекторная дуга проходит через спинной мозг или ствол головного	временная связь образуется в коре больших полушарий
Примеры
выделение слюны при попадании лимона в рот	выделение слюны при виде лимона
сосательный рефлекс новорожденного	реакция 6-месячного ребенка на бутылочку с молоком
чихание, кашель, отдергивание руки от горячего чайника	реакция кошки/собаки на кличку

Выработка условного рефлекса

Условный (безразличный) раздражитель должен предшествовать безусловному (вызывающему безусловный рефлекс). Например: зажигается лампа, через 10 секунд собаке даётся мясо.

Торможение условных рефлексов

Условное (неподкрепление): лампа зажигается, но мяса собаке не дают. Постепенно слюноотделение на включенную лампу прекращается (происходит угасание условного рефлекса).

Безусловное: во время действия условного раздражителя возникает мощный безусловный. Например, во время включения лампы громко звенит звонок. Слюна не выделяется.

Выберите один, наиболее правильный вариант. Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в
1) коре больших полушарий
2) продолговатом мозге
3) мозжечке
4) среднем мозге

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Слюноотделение у человека при виде лимона – рефлекс
1) условный
2) безусловный
3) защитный
4) ориентировочный

Ответ

Выберите три варианта. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они
1) возникают в результате многократного повторения
2) являются признаком, характерным для отдельной особи вида
3) являются генетически запрограммированными
4) характерны для всех особей вида
5) являются врожденными
6) не передаются по наследству

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Безусловные рефлексы, обеспечивающие жизнедеятельность организма человека,
1) вырабатываются в процессе индивидуального развития
2) сформировались в процессе исторического развития
3) имеются у всех особей вида
4) строго индивидуальны
5) сформировались в относительно постоянных условиях среды
6) не являются врождёнными

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы особенности спинномозговых рефлексов у человека и млекопитающих животных
1) приобретаются в течение жизни
2) передаются по наследству
3) различны у разных особей
4) позволяют организму выжить в изменяющихся условиях среды

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Угасание условного рефлекса при неподкреплении его безусловным раздражителем – это
1) безусловное торможение
2) условное торможение
3) рассудочное действие
4) осознанный поступок

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условные рефлексы человека и животных обеспечивают
1) приспособление организма к постоянным условиям среды
2) приспособление организма к меняющемуся внешнему миру
3) освоение организмом новых двигательных умений
4) различение животными команд дрессировщика

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Реакция ребенка на бутылочку с молоком - это рефлекс, который
1) передается по наследству
2) формируется без участия коры больших полушарий
3) приобретаются в течение жизни
4) сохраняется в течение всей жизни

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При выработке условного рефлекса условный раздражитель должен
1) действовать через 2 часа после безусловного
2) следовать сразу после безусловного
3) предшествовать безусловному
4) постепенно ослабляться

Ответ

1. Установите соответствие между значением рефлекса и его видом: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обеспечивает инстинктивное поведение
Б) обеспечивает приспособление организма к условиям окружающей среды, в которых обитали многие поколения данного вида
В) позволяет приобрести новый опыт
Г) определяет поведение организма в изменившихся условиях

Ответ

2. Установите соответствие между видами рефлексов и их характеристиками: 1) условные, 2) безусловные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) являются врожденными
Б) приспособления к новым появляющимся факторам
В) рефлекторные дуги формируются в процессе жизнедеятельности
Г) одинаковы у всех представителей одного вида
Д) лежат в основе обучения
Е) постоянны, практически не затухают в течение жизни

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условное (внутреннее) торможение
1) зависит от типа высшей нервной деятельности
2) появляется при возникновении более сильного раздражителя
3) вызывает формирование безусловных рефлексов
4) наступает при угасании условного рефлекса

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу нервной деятельности человека и животных составляет
1) мышление
2) инстинкт
3) возбуждение
4) рефлекс

Ответ

1. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов: 1) безусловные, 2) условные. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) отдергивание руки от огня горящей спички
Б) плач ребенка при виде человека в белом халате
В) протягивание руки пятилетнего ребенка к увиденным сладостям
Г) глотание кусочков торта после их пережевывания
Д) выделение слюны на вид красиво сервированного стола
Е) катание на лыжах с горки

Ответ

2. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов, которые они иллюстрируют: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосательные движения ребёнка в ответ на прикосновение к его губам
Б) сужение зрачка, освещённого ярким солнцем
В) выполнение гигиенических процедур перед сном
Г) чихание при попадании пыли в носовую полость
Д) выделение слюны на звон посуды при сервировке стола
Е) катание на роликовых коньках

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

ФИЗИОЛОГИЯ

ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Курс лекций СОДЕРЖАНИЕ

ЛЕКЦИЯ 1 ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И СОДЕРЖАНИЕ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.. 3

ЛЕКЦИЯ 2 БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ.. 10

ЛЕКЦИЯ 3 УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ.. 14

ЛЕКЦИЯ 4. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.. 17

ЛЕКЦИЯ 5 ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 24

ЛЕКЦИЯ 6 ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.. 30

ЛЕКЦИЯ 7 НАУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ. 34

ЛЕКЦИЯ 8 СОН И СНОВИДЕНИЯ.. 40

ЛЕКЦИЯ 9 ФИЗИОЛОГИЯ ЭМОЦИЙ.. 49

ЛЕКЦИЯ 10 ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА ВЫСШУЮ НЕРВНУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. 54

ЛЕКЦИЯ 11. НЕВРОЗЫ, ПСИХОПАТИИ И ПСИХОЗЫ.. 76

ЛЕКЦИЯ 1 ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И СОДЕРЖАНИЕ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Проявления психической жизни привлекают человека с давних времен (от греч. psychos - душа). Основными вопросами, которыми задавались античная наука – Что такое мысль? Что такое память? Что такое сознание?

Два великих мыслителя IV в. до н.э. Платон (427 – 347 г. до н.э) и Аристотель (384 – 322 гг. до н.э.) были родоначальниками европейского идеализма. Основным ответом на подобные вопросы являлся божественный дар, однако Аристотель высказывал и материалистические взгляды. В своѐм трактате «О душе» он рассматривал единую основу психический явлений у человека и животных, хотя и признавая учение Платона о бессмертии души.

Отдельные мыслители того времени (Алкмеон, Кротонский, Герофил, Эразистрат) высказывали догадки о связи психической деятельности с мозгом. Выдающийся древнегреческий врач Гиппократ (460 – 377 гг. до н.э.) и его последователи, тщательно изучая физиологию и анатомию, обобщая свой врачебный опыт, пытались выявить особенности и закономерности поведения людей в зависимости от их темперамента, хотя объяснения замеченных ими явлений часто были весьма наивными.

Первые экспериментальные исследования на животных связывают с именем римского врача Галена (129 – 201 гг. н. э.), по мнению которого душевная деятельность осуществляется мозгом и является его функцией. Гален испытывал действие различных лекарственных веществ на животных организмах, наблюдал их поведение после перерезки нервов, идущих от органов чувств к мозгу. Гален описал некоторые мозговые центры, управляющие 8 движениями конечностей, мимикой лица, жеванием и глотанием. Он различал разные виды деятельности мозга и впервые выдвинул положения о врождѐнных и приобретѐнных формах поведения, о произвольных и непроизвольных мышечных реакциях. Однако из-за слабого развития экспериментальных наук на протяжении многих веков изучение психических процессов проходило без связи с морфологией и физиологией мозга.

Поистине научный и материалистический подход к изучению психических явлений начался только в XVII веке (Новое время). Основным движущим моментом для такого подхода явилась так называемая «научная революция». Именно в XVII веке был заложен фундамент классической физики (И. Ньютон, 1643-1727), астрономии (Г. Галилей, 1564-1642) и математики (И. Лейбниц, 1646-1716).

У истоков материалистической мысли стоит французский математик, философ, естествоиспытатель Рене Декарт (1596 – 1650 гг.) (Рис. 1), который впервые описал рефлекторный механизм взаимоотношения организма и среды. По воззрениям Декарта головной мозг выполняет отражательную функцию по отношению к стимулам окружающей среды (reflexio - отражение). Отождествляя животный организм с работой несложных механизмов Декарт представлял, что все действия организма, как и происходящие в нѐм процессы, сводятся к механическому движению и управляются законами механики. Он считал, что под действием внешнего предмета на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных трубок к мозгу, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц («животные духи»), устремляющиеся к мышцам и раздувающие их. Таким образом, через посредство нервной субстанции мозга, по Декарту, возникает двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие (Рис. 2). На основе рефлекторного механизма Декарт пытался объяснить поведение животных и просто автоматические действия человека. Однако, отмечая сходство в строении тела и функциях различных органов человека и животного, Декарт видел различие только в «разумной душе», которую «никак нельзя навлечь из свойств материи» и которая присуща только человеку. Введя понятие «высшего разума», независимого от материи, являющегося проявлением духовной субстанции, Декарт уступил идеализму и стал на путь дуалистического воззрения. Однако материалистическая сторона его учения сыграла в развитии физиологии огромную роль. Его схема связи между раздражением органов чувств и мышечной реакцией, несомненно, является прототипом учения о рефлекторной дуге.

В начале XIX в. весьма прогрессивные идеи высказал выдающийся чешский анатом, физиолог и врач Й. Прохазка (1749 – 1820) (Рис. 3). Он впервые подошѐл вплотную к истинному пониманию физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Говоря о психофизиологических исследованиях Й. Прохазки, следует, прежде всего, отметить, что именно им в 1800 г. был введѐн в науку сам термин «рефлекс» и впервые дано классическое описание рефлекторной дуги. Основываясь на концепции Р.Декарта об отражении мозгом внешних воздействий, воспринимаемых нервной системой, Й. Прохазка развивает понятие рефлекса как принцип и распространяет принцип рефлекса на деятельность всей нервной системы, в том числе и на психическую деятельность. К сожалению, прогрессивные взгляды Й. Прохазки о рефлекторном характере психической деятельности, не подкреплѐнные экспериментальными исследованиями, не получили широкого распространения и признания. Отсутствовали экспериментальные данные о механизмах деятельности головного мозга, которые могли бы натолкнуть на мысль о существовании рефлексов более высокого порядка, чем спинномозговые рефлекторные реакции. В связи с этим допускалось, что психическая деятельность осуществляется исключительно в силу внутренних, присущих только ей закономерностей и является независимой от физиологической деятельности нервной системы. По существу, признавалось в организме человека и животных наличие двух начал: телесного (физиологического) и духовного (психического), наличие двух рядов функций: телесных (физиологических) и духовных (психических), обособленных и независимых друг от друга.

Знаменательный шаг в исследовании психического был сделан русским физиологом Иваном Михайловичем Сеченовым (1825 – 1905 гг.) . В 1863 г. он опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», где приводил убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности. Сеченов писал, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какой-либо причины – физиологического раздражителя. Даже мысль по Сеченову является действием, но без моторного окончания («сеченовское торможение»).

Отношение к книге И.М. Сеченова в России со стороны официальных властей и общественности, особенно религиозных кругов, было крайне негативным. Она была арестована, автор привлечен к суду. Обвинительный акт гласил: «Эта материалистическая теория разрушает моральные устои общества в земной жизни и уничтожает религиозный догмат жизни будущей…». В ожидании суда Сеченов говорил: «Я не буду брать адвокатов, а возьму с собой лягушку и покажу судьям мои опыты: пусть прокурор их опровергнет». Однако протест широких общественных кругов предотвратил судебную расправу над ученым.

«Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой, и не было сразу использовано ни физиологами, ни психологами.

Лишь через 40 лет другой гений отечественной науки – Иван Петрович Павлов (1849-1936 гг.) – раскрыл конкретное содержание и свойства физиологических механизмов психической деятельности мозга. Исследование И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения (Нобелевская премия 1904 г.) подготовил почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма – психической деятельности.

Непосредственный толчок к условно-рефлекторному изучению психических явлений дали опыты по исследованию слюноотделения у собак.

И.П. Павлов стал замечать интересное явление: при звуке шагов служителя, приносящего корм, у собак начинает выделяться слюна, хотя пищу не приносили. Такое явление считали тогда психическим процессом, не объяснимым с точки зрения физиологии. Однако Павлова не удовлетворяло такое объяснение. Он исходил из того, что слюноотделение в этом случае не беспричинно, оно вызывается определенным физиологическим раздражителем, который создает очаги возбуждения в соответствующих областях коры головного мозга. Это условный рефлекс. Он является не врожденным, а приобретенным. У собаки, впервые попавшей в лабораторию, шаги служителя никакого сигнального «слюноотделительного» значения не имеют, то есть возбуждение коркового ядра слухового анализатора не имело пути к слюноотделительному центру. Но со временем шаги служителя постоянно сопровождались кормлением и после многократного сочетания возбуждения слуховой зоны коры мозга с возбуждением слюноотделительного центра в процессе еды между ними образовалась временная нервная связь. Подобный эксперимент И.П. Павлов проводил и с использованием света, который в начале опыта не имел сигнального значения. Но после многократных сочетаний включения лампочки и пищевого подкрепления, только на подачу сигнала у собаки выделялась слюна.

И.П. Павлов пришел к гениальному выводу: высшая нервная (психическая) деятельность мозга заключается в образовании нервными клетками новых связей между раздражителями и реакциями, то есть в образовании новых условных рефлексов.

Открытие элементарного физиологического явления психической работы мозга – условного рефлекса – положило начало научному исследованию сложного поведения животных и человека.

Подытоживая научную деятельность И.В. Павлова можно выделить четыре основных заслуги этого великого ученого:

1) Экспериментально доказал возможность образования условных рефлексов;

2) Изучил условия выработки условных рефлексов;

3) Изучил виды торможения условных рефлексов;

4) Наполнил научным содержанием учение о темпераментах человека и животных, объяснив их существование разным соотношением свойств нервных процессов.

В 1923 году выходит в свет сборник «20-летний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных». А спустя три года И.П. Павлов излагает основы физиологии условных рефлексов в классическом труде «Лекции о работе больших полушарий головного мозга».

Учение о высшей нервной деятельности получило мировое признание.

В 1935 году собравшийся в Ленинграде XV Международный конгресс физиологов избрал И.П. Павлова почетным президентом и присвоили выдающемуся ученому звание «старейшины физиологов мира». Именно 1935 год можно назвать рождением новой науки – физиологии высшей нервной деятельности.

После смерти И.П. Павлова (1936 г.) исследования проблем высшей нервной деятельности было продолжено его многочисленными учениками. Самым известным учеником И. П. Павлова был Пѐтр Кузьмич Анохин (1896 – 1974 гг.)

На базе рефлекторного учения И.П. Павлова П.К. Анохин создает учение о функциональной системе (1968 г.), которая объясняет механизмы целенаправленной деятельности человека и животных под влиянием мотивации. П.К. Анохин добавляет в классическую рефлекторную павловскую дугу новый элемент – обратная афферентация. Осуществление программы действия приводит к результату, который оценивается организмом по принципу обратной связи. Это звено замыкает разомкнутую рефлекторную дугу в рефлекторное кольцо. При этом рефлекторная дуга не упраздняется, а органически вписывается в кольцо, представляя собой его часть.

На современном этапе физиология ВНД тесно взаимодействует с другими науками – психология, биохимия, генетика и др. Для изучения различных проблем используются современные технические методы – электроэнцефалография, метод вызванных потенциалов, регистрация клеточной активности, микростимуляция и др.

Под высшей нервной деятельностью понимается такая деятельность организма, которая направлена на взаимоотношение его с окружающей средой. В физиологии существует и такое понятие как низшая нервная деятельность - это деятельность нервной системы, направленная на регуляцию работы внутренних органов.

Таким образом, физиология высшей нервной деятельности изучает мозговые механизмы различных форм поведения человека и животных. Предмет физиологии ВНД – это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга.

ЛЕКЦИЯ 3 УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Условные рефлексы – это индивидуальные приобретенные реакции организма на стимулы внешней или внутренней среды организма, реализующиеся при участии высшего отдела центральной нервной системы – коры головного мозга.

В отличие от безусловных условные рефлексы:

а) являются индивидуальными высшими приспособлениями к изменяющимся условиям окружающей среды; б) осуществляются высшими (корковыми) отделами ЦНС;

в) приобретаются путем врéменных нервных связей и утрачиваются (тормозятся), когда вызвавшие их условия среды изменились;

г) представляют собой предупредительные сигнальные реакции.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Условные рефлексы образуются при многократном сочетании условного сигнала (свет, звук, запах и др.) и безусловного подкрепления (пища, боль и др.). При этом в коре головного мозга образуется временная нервная связь между корковым ядром какого-либо анализатора и корковым центром подкрепления. После установления данной связи между двумя нервными центрами уже при действии одного лишь условного раздражителя запускается четко определенная поведенческая реакция.

ЛЕКЦИЯ 7 НАУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ

Научение – это приспособительное изменение поведения, обусловленное индивидуальным опытом. В данном случае поведение рассматривается здесь как активность организма в целом, находящаяся под контролем центральных систем. Выделяют три группы научений: 1) Простые формы научений: а) привыкание – это ослабление поведенческой реакции при повторных предъявлениях сигнала. Реализуется данный вид научения на уровне рецепторов анализаторов (перестройка мембраны рецепторных клеток). Примерами могут служить привыкание обонятельного и вкусового анализаторов (пресыщение вкусовых рецепторов). б) сенситизация – это усиление рефлекторной реакции под влиянием сильного или сверхсильного стимула. При действии сильного раздражителя возникает общая активация центральной нервной системы по механизму перевозбудимости. Например, при испуге громким звуком возникает бóльшая настороженность и к тихим звукам. 2) Ассоциативные формы научений (данные формы научений основаны на объединении корковых центров сигнала и подкрепления): а) пассивное научение – это классические условные рефлексы, открытые впервые И.П. Павловым (условный слюноотделительный рефлекс на звук или свет т.п.) б) инструментальное научение – это условные рефлексы в процессе реализации которых животное выполняет какую-либо задачу: нажать на педаль, открыть лапой дверцу в клетке и т.п. Впервые инструментальное (оперантное) научение описал в 1898 г. Э. Торндайк и по сути заложил научную основу цирковой дрессировки животных. в) аверсивное (одномоментное) научение («избегание приманки») - это научение избегать приманку или какую-нибудь ситуацию при одномоментном действии сверхсильного стимула. Данный вид научения впервые был описан в 1960-е гг. Гарсией и Кѐллингом. В качестве примера они взяли выработку избегания крысой пищевой приманки при действии сверхсильного болевого стимула. В итоге только одного сочетания определенной пищи и сильной боли крыса в дальнейшем ни разу не выбирала эту пищевую приманку среди других. 3) Сложные формы научений: а) импринтинг (англ. imprinting - запечатление) – процесс, в результате которого у детеныша создается привязанность к одному из родителей. В качестве примера можно привести запечатление образа матери у только что вылупившихся птенцов выводковых птиц. Оно побуждает птенцов следовать за матерью. Импринтинг может реализоваться только в определенный период онтогенеза – сенситивный (чувствительный) период. Впервые описал импринтинг К. Лоренц в 1960-е гг. именно на выводковых птицах. Реакция следования птенца происходит не только за птицей-мамой, но и за любыми движущимися объектами. Если импринтинг не происходит, то нарушается половое и социальное поведение птицы. б) латентное научение – это повторное прохождение лабиринта животным без ошибок. Данный вид научения увеличивает размеры головного мозга, рост числа дендритов, шипиков и синапсов. Это объясняет замечание Ч. Дарвина, что головной мозг диких животных больше, чем у домашних. в) викарное научение – это научение путѐм наблюдения. Если животное наблюдает, как другое животное выполняет какую-либо задачу, то оно в дальнейшем само быстрее научается ее выполнять. Высокая роль викарного обучения у антропоидов и человека (подражание, учеба на чужом опыте, использование конструкций и т.п.). У низших животных викарного научения не обнаружено. С научением тесно связана нервная память. Память необходима для научения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого прошлый опыт накапливается и может становится источником адаптивных изменений поведения. Нервная память – это свойство центральной нервной системы фиксировать, хранить и воспроизводить информацию о предметах и явлениях внешнего мира с целью использования данной информации для организации своего адаптивного поведения. Выделяют 3 основных вида памяти – сенсорная, кратковременная и долговременная. Сенсорная память локализуется на уровне рецепторов анализаторов и проявляется в кодировке некой модальности в нервный импульс (например, возбуждение фоторецепторов сетчатки при действии на них света). Кратковременная память характеризуется небольшим временем хранения информации (от нескольких секунд до нескольких суток). С позиции мозговых механизмов кратковременную память называют функциональной , так как происходит обратимое улучшение в работе нейронов (возникновение обратимых физико-химических свойств мембран и динамики медиаторов): обратимо увеличивается скорость проведения нервного импульса, увеличивается выброс медиаторов в синапсах, блокируется обратный захват медиаторов из синаптической щели в терминаль и т.п. Последний механизм хорошо подтверждают случаи употребления психотропных веществ (например, амфитаминов). Так препарат первитин (метедрин) блокирует обратный захват серотонина, что обеспечивает эйфорию и безудержную активность человека. На фоне этих признаков резко улучшаются все параметры кратковременной памяти.

Особого внимания заслуживает теория реверберации (reverberatio – круговое вращение) , выдвинутая впервые А. Форбсом (1922) и позднее Р. Лоренте де Но (1934). Суть данной теории в том, что нейроны, ответственные за кратковременную память, образуют нервные ансамбли (сети), в которых имеются круговые связи между нервными клетками. Краткосрочная память реализуется в виде многократной циркуляции потоков нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. При затухании реверберации биотоков происходит постепенное забывание информации. Подобную теорию позднее (1940-е гг.) выдвигали канадский психолог Дональд Хэбб и польский ученый Ежи Конорски. Следует также упомянуть, что данная теория реверберации нервных импульсов легла в основу объяснения механизмов переживания эмоций (Дж. Пейпец, 1937)

В отличие от кратковременной памяти долговременная память хранит следы пережитых событий неопределенно долго. Переход кратковременной памяти в долговременную называется консолидация следов памяти. С точки зрения мозговых механизмов долговременная память, в отличие от кратковременной, называется структурной. То есть, происходят необратимые изменения в функционировании и строении нейронов. Видимо существуют несколько механизмов консолидации памяти: 1) образование новых нервных связей; 2) необратимое облегчение передачи импульсов по существующим синапсам; 3) стойкие физико-химические изменения мембран нейронов (необратимые конформации белков); 4) увеличение числа шипиков на дендритах нейронов; 5) изменение генетического аппарата нервных клеток.

Последний механизм заслуживает особого внимания. Выдвигается предположение, что формирование памятного следа связано с активацией (экспрессией) определенных генов. Это происходит под влиянием ионных сдвигов, отражающих возбуждение нервной клетки при поступлении в нее сигналов. Было показано, что при запоминании происходят изменение структуры молекулы ДНК в нервных клетках. В итоге синтезируются белки, являющиеся субстратом долговременной памяти.

Особое место в исследованиях занимают явления переноса памяти. Начало им положили опыты Мак-Кеннела на плоских червях (белая планария) (1959). Необученных червей (контрольная группа) кормили планариями с предварительно выработанным двигательным защитным рефлексом (опытная группа). В итоге у червей контрольной группы наблюдали ускоренную выработку условного рефлекса. Мак-Кеннел предположил, что «переносчиком» памяти может служить именно РНК.

Опыты проводились и на позвоночных животных, которым вводили экстракт мозга «обученных» животных. В 1965 г. Г. Унгар проводил подобные работы на крысах, причем были получены неоднозначные результаты.

Поиски активного начала мозговых экстрактов привели к выделению из них пептидов, обнаруживающих высокую избирательность своего действия. Так, например, из экстракта мозга крыс, обученных избегать темноту, был выделен пептид, получивший название скотофобин. При введении его необученным крысам они сразу же приобретали этот навык.

Однако концепция переноса памяти не является общепризнанной и требует дальнейших исследований. Что касается вопроса о нейроанатомическом месте локализации кратковременной и долговременной памяти, то многие ученые сходятся на том, что явными «претендентами» на эту роль являются новая кора головного мозга (неокортекс) и гиппокамп. Роль коры головного мозга в процессах памяти очевидна по нескольким причинам. Во-первых, свойство памяти – это высшая (психическая) функция нервной системы, тесно связанная с явлением сознания. Во-вторых, при патологических и травматических процессах в различных областях неокортекса (особенно в лобных и теменных отделах) приводили к резкому ухудшению памяти, вплоть до полной амнезии (черепно-мозговые травмы, старческий склероз, болезнь Альцгеймера и др.). Что касается гиппокампа, относящегося кстарой коре, то имеются ряд исследований, доказывающих его далеко не второстепенную роль в этих процессах. Ещѐ в 1887 г. основатель отечественной психиатрии С.С. Корсаков описал грубые расстройства памяти на текущие события (антероградная амнезия) у больных алкоголизмом. Посмертно у них были обнаружены дегенеративные повреждения гиппокампа. Позднее было показано, что ответы нейронов гиппокампа на афферентные раздражения отличаются большей продолжительностью. Большое значение для интенсивности реакции имеет новизна раздражения. Интересной особенностью синаптического аппарата гиппокампа оказалось способность чрезвычайно длительное время удерживать следы предшествующего раздражения (недели и даже месяцы). В 1973 г. Т.В. Блисс описал феномен потенциации (усиления приходящего возбуждения) в гиппокампе. Он состоял в том, что предварительная стимуляция нейронного пути (пучка аксонов) в гиппокампе облегчала прохождение сигнала по этому пути.

Большой интерес, конечно, вызывает вопрос о механизмах регуляции памяти. В общем случае под регулированием подразумевается процесс поддержания в заданных пределах, каких либо параметров или величин, определяющих работу той или иной системы.

Какие существуют пути регуляции памяти? В отношении долговременной памяти, например, генная инженерия , так как центральный механизм долговременной памяти – изменение ДНК нейронов. Что касается кратковременной памяти, то главный уровень вмешательства – молекулярно-химическое звено. Здесь имеется ввиду фармакологическое вмешательство (биохимические активные вещества, психотропные вещества, аналоги медиаторов мозга и т.п.).

Третьим путем вмешательства в регуляцию памяти является физический уровень – внешнее воздействие в различном диапазоне электромагнитных волн, воздействие слабым постоянным током (поляризация) и влияние магнитных полей.

К системному уровню регуляции памяти относится условно-рефлекторный или поведенческий уровень. При использовании эмоциональных механизмов подкрепления меняется функциональное состояние мозга, обеспечивающее лучшее запоминание информации. Огромную роль играет наличие мотивации к данному процессу.

ЛЕКЦИЯ 8 СОН И СНОВИДЕНИЯ

Вся жизнедеятельность организмов – это ритмические процессы, заключающиеся в колебании физиологической активности систем, составляющих живой организм. Вращение Земли вокруг собственной оси обеспечивает смену дня и ночи и задает цикличность физиологическим процессам (суточные циркадные ритмы) – закономерная смена интенсивности физиологических обменных процессов и поведения в целом. Уровень освещенности – это главный фактор, влияющий на деятельность нервных центров, регулирующих работы различных систем организма.

Сон животных – это адаптация, проявляющаяся в подавлении активности в период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий (например, температуры окружающей среды) и максимальной опасности со стороны хищников. Сон для человека имеет некое другое значение – восстановление естественной возбудимости корковых нейронов.

Сон характеризуется изменением биоэлектрической активности структур головного мозга, неподвижностью, угнетением тонической иннервации мускулатуры, торможением дыхания, сердечной деятельности и ряда других вегетативных функций. Следует отметить, что сон – это не полное торможение функциональных процессов в нервной системе, а лишь изменение их активности.

Что касается беспозвоночных животных, то их активность испытывает определенные колебания и периодически возникают состояния, похожие на сон. В подобных случаях правильно говорить не о сне как таковом, а о смене периодов активности и покоя.

В эволюции сна позвоночных животных выделяют три этапа в формировании цикла «бодрствование - сон» (И.Г. Карманова, 1977):

1 этап – первичный сон . Этот этап характерен для рыб и амфибий. У них обнаружены формы покоя как первичные адаптации к дневной и ночной освещенности. Дневную и ночную форму покоя у этих животных рассматривают как сноподобные состояния или первичный сон (пассивный отдых). Однако смена покоя и бодрствования не сопровождается у рыб и амфибий характерными изменениями электрической активности мозга, которые проявляются у птиц и млекопитающих.

2 этап – промежуточный сон. Этот этап характерен для рептилий. Суточная периодичность смены бодрствования и покоя становится более четкой. У них появляется стадия медленноволнового сна. При этом в структурах головного мозга появляются медленные колебания потенциалов в диапазоне 3 – 7 Гц, схожие с «сонными потенциалами» высших животных.

3 этап – двустадийный сон. Характерен для птиц и млекопитающих. В структуре сна появляются две стадии – медленноволновая и парадоксальная. По показателям поведения, вегетативных реакций и электрических потенциалов мозга у птиц и млекопитающих появляется истинный сон.

Что касается человека, то взрослый обычно спит 7 – 8 ч в сутки, однако в течении онтогенеза время сна значительно меняется. Новорожденные дети спят почти всѐ время, ребенок 3 – 5 мес – 17 – 18 часов, 2 – 3-х летние дети – примерно 12 часов, в 7 – 8 лет дети спят 9 – 10 часов и начиная с пубертатного периода устанавливается «взрослое» время сна. В пожилом и старческом возрасте время сна уменьшается, в связи с наличием бессонницы.

С возрастом не только уменьшается время сна, но и заметно уменьшается доля парадоксальной фазы сна по отношению к медленноволновой.

Что касается динамики электрической активности мозга в процессе развития и течения сна у человека, то в 1937 г. А. Лумис, Е. Харвей и Хобарт предложили классификацию стадий сна на основе изменения уровня сознания и формы электроэнцефалограммы (ЭЭГ). К описанным стадиям затем добавили стадию «быстрого» сна (А. Азеринский, К. Клейтман, 1953), названую позднее стадией «быстрых движений глаз» (В. Демент, К. Клейтман, 1957). В англоязычной научной литературе она обозначается как REM (от англ. rapid eye movement). В 1967 г. ученый М. Жуве дал этой стадии ещѐ одно название – парадоксальная стадия сна. Изменения ЭЭГ человека при развитии сна

Бодрствование – исходная для засыпания, преобладает альфа-ритм (8 – 12 колебаний в секунду), характерный для состояния спокойного бодрствования.

Фаза 1 – сонливость, преобладают низковольтные колебания разной частоты.

Фаза 2 – поверхностный сон, в ЭЭГ появляются веретенообразные группы колебаний с частотой 12 – 14 колебаний / с и отдельные медленные волны.

Фаза 3 – углубление сна, появляются гигантские (200 – 300 мкВ) медленные волны дельта-ритма с частотой 1 – 3 колебаний / с.

Фаза 4 – глубокий сон, непрерывные ряды медленных волн дельта-ритма.

БДГ-фаза (парадоксальная) – глубокий сон, сопровождаемый вздрагиванием, движениями глазных яблок, сновидениями; в электроэнцефалограмме – десинхронизация, напоминающая реакции внимания при бодрствовании, но более высокой частоты (до 40 колебаний / с)

Во время сна могут возникать сновидения. Исследования последних лет говорят в пользу того, что сновидения могут быть не только в парадоксальную, но и в медленноволновую стадию сна.

Причины сновидений интересовали человека всегда. В древности сновидениям придавали мистическое объяснение. Суть их заключалась в том, что во время сна душа покидает тело и странствует в потустороннем мире, общается с душами умерших, с богами и т.п. Но уже Гиппократ в IV в до н. э. говорил о том, что сновидения – это продукт деятельности головного мозга.

В современном понимании сновидения – это образы внешнего мира в искаженной форме. Как писал И.М. Сеченов «в сновидениях есть только то, что когда-то прошло через наши органы чувств». Так, например, глухонемые люди видят сновидения «без звука», а у слепых от рождения отсутствуют зрительные сновидения.

Мозговой механизм сновидений по данным современной физиологии сводится к следующему: за время бодрствования впечатления от пережитых событий оставляют в памяти глубокий эмоциональный след. Когда мы засыпаем, кора головного мозга переходит в состояние общего торможения и на фоне этого торможения эмоциональные очаги памяти являются источником локального растормаживания корковых зон и в сознании всплывают яркие картинки и образы. Чем больше эмоциональные очаги в памяти, тем сильнее растормаживание.

Все люди видят сны. Сны возникают примерно 4-6 раз за ночь, но есть один общеизвестный факт: при просыпании человек или очень отчетливо помнит сон или совсем не помнит. Это связано с тем, в какую стадию сна проснулся человек. Если он проснулся в стадию парадоксального сна, то он очень хорошо, с мельчайшими подробностями помнит сон, а если – в стадию медленного сна, то сон, либо вообще не помнит или помнит его очень смутно, «размыто».

На тематику снов влияют многие факторы: возраст, пол, социальный статус человека, круг общения, профессия и др.

Довольно интересный взгляд на сновидения выдвигал австрийский психотерапевт Зигмунд Фрейд (1856 – 1939 гг.)

По Фрейду сновидения – это галлюцинаторное исполнение неких запретных желаний (главным образом, сексуальных и агрессивных). При построении своей теории он исходил из положения, что «бессознательная» сфера и инстинкты господствуют над сознанием и определяют всѐ многообразие психической жизни. Головной мозг З.Фрейд условно подразделял на две части – «бессовестный» мозг (это стволовые отделы, работающие по механизму безусловного рефлекса) и «совестливый» мозг (новая кора головного мозга, главным аспектом ее работы являются произвольные акты торможения различных форм поведения в состоянии бодрствования). С этой позиции новорожденный ребенок является самым «бессовестным», так как в связи с низким уровнем коркового торможения ему совершенно безразличны моральные устои, нравственные принципы, общественные законы и т.п. Главенствующим механизмом в работе его организма являются безусловные врожденные рефлексы («стимул - реакция»). В процессе постнатального онтогенеза ребенка и при наличии правильного воспитания увеличивается тормозная активность горы головного мозга, и он уже может управлять своим поведением, сдерживать свои реакции, поступки.

Согласно З. Фрейду нереализованные, «сдержанные» акты поведения переходят в сферу бессознательного и в той или иной мере подспудно, в «обход» сознания влияют на поведения человека (странные алогичные поступки, описки, оговорки и др.). Обычно это нереализованные сексуальные и агрессивные желания.

Во время сна снимается тормозное влияние коры головного мозга на низлежащие стволовые отделы и в виде сновидений эти желания реализуются.

Структуры, ответственные за состояние сна и бодрствования. Сон и бодрствование обеспечиваются функционированием сложно организованной системы нервных структур. Эта система объединяет ретикулярную формацию продолговатого и промежуточного мозга, неокортекс, отдельные структуры лимбической системы, включая гипоталамус.

Ретикулярная формация ствола мозга была описана ещѐ в XIX веке русским ученым В.М. Бехтеревым (1898) и испанским ученым С. Рамоном-и-Кахалем (1909) как диффузное скопление нейронов, пронизанное многочисленными нервными волокнами и занимающее срединное положение в мозговом стволе. Итальянец Д. Моруцци и американец Г. Мэгун в 40-х годах ХХ века впервые показали «пробуждающий» эффект электрической стимуляции ретикулярной формации ствола мозга. У ненаркотизированных кошек с интактным мозгом электрическая стимуляция ретикулярной формации во время сна через вживленные электроды вызывала поведенческую картину пробуждения (кошка открывала глаза, принюхивалась, настораживалась и т.п.), сопровождающуюся десинхронизацией ЭЭГ. Клиницистам давно известно, что точечные кровоизлияния (геморрагии) в структуре мозгового ствола неизменно проводят к коме, своеобразному болезненному сну.

Как известно, кора головного мозга имеет множественные диффузные возбуждающие проекции из ретикулярной формации ствола мозга. Возможно, по этим путям происходит «включение» пробуждающей активации ретикулярной формации. Особо необходимо отметить роль ядер шва (n. raphes). Это скопления нейронов ретикулярной формации, расположенные по средней линии продолговатого и среднего мозга. В опытах на животных было показано, что локальное разрушение этих ядер приводит к хронической бессоннице животного. Это связано с нарушением серотонинэргической системы.

Элементом высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Путь любого рефлекса образует своеобразную дугу, состоящую из трех главных частей. Первая часть этой дуги, включающая в себя рецептор, чувствительный нерв и мозговую клетку, называется анализатором. Эта часть воспринимает и различает весь комплекс попадающих на организм различных влияний извне.

Кора больших полушарий (по Павлову) есть собрание мозговых концов различных анализаторов. Сюда поступают раздражители внешнего мира, а также импульсы из внутренней среды организма, что обусловливает образование в коре многочисленных очагов возбуждения, вызывающих в результате индукции пункты торможения. Таким образом, возникает своеобразная мозаика, состоящая из сменяющихся пунктов возбуждения и торможения. Это сопровождается образованием многочисленных условных связей (рефлексов), как положительных, так и отрицательных. В результате образуется определенная функциональная динамическая система условных рефлексов, являющаяся физиологической основой психики.

Два основных механизма осуществляют высшую нервную деятельность: условные рефлексы и анализаторы.

Каждый животный организм может существовать только в том случае, если он постоянно уравновешивается (взаимодействует) с внешней средой. Это взаимодействие осуществляется путем определенных связей (рефлексов). И.П. Павлов выделял постоянные связи, или безусловные рефлексы. С этими связями животное или человек родится – это рефлексы готовые, постоянные, стереотипные. Безусловные рефлексы, такие, как рефлекс на мочеиспускание, дефекацию, сосательный рефлекс у новорожденного, слюноотделительный, – это различные формы простых защитных реакций. Такими реакциями являются сужение зрачка на свет, зажмуривание века, отдергивание руки при внезапных раздражениях и т.п. К сложным безусловным рефлексам у человека относятся инстинкты: пищевой, половой, ориентировочный, родительский и др. Как про­стые, так и сложные безусловные рефлексы являются прирожденными механизмами, они действуют даже на низших уровнях развития животного мира. Так, например, плетение пауком паутины, сооружение пчелами сот, гнездование птиц, половое влечение – все эти акты не возникают в результате индивидуального опыта, обучения, а являются механизмами врожденными.

Однако сложное взаимодействие животного и человека с окружающей средой требует деятельности более сложного механизма.

В процессе адаптации к условиям жизни в коре больших полушарий формируется другой вид связей с внешней средой – временные связи, или условные рефлексы. Условный рефлекс, по Павлову, рефлекс приобретенный, вырабатываемый в определенных условиях, подвержен колебаниям. При не подкреплении он может ослабляться, терять свою направленность. Поэтому эти условные рефлексы и получили название временных связей.

Основными условиями образования условного рефлекса в элементарном виде у животных являются, во-первых, сочетание условного раздражителя с безусловным подкреплением и, во-вторых, предшествовавшего условного раздражителя действию безусловного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных или же на основе хорошо выработанных условных рефлексов. В таком случае они называются условно-условными или условными рефлексами второго порядка. Материальной основой безусловных рефлексов являются низшие уровни головного мозга, а также спинной мозг. Условные рефлексы у высших животных и человека образуются в коре больших полушарий. Конечно, в каждом нервном акте нельзя четко, разграничить действие безусловного и условного рефлексов: несомненно, они представят систему, хотя по природе своего образования различны. Условный рефлекс, будучи вначале генерализованным, затем уточняется и дифференцируется. Условные рефлексы как нейродинамические образования вступают между собой в определенные функциональные взаимоотношения, образуя различные функциональные системы, и являются, таким образом, физиологической основой мышления,

знаний, навыков, трудовых умений.

Для понимания механизма образования условного рефлекса в его элементарном виде у собаки может быть описан известный опыт И.П. Павлова и его учеников (рис. 56).

Суть опыта состоит в следующем. Известно, что при акте кормления у животных (в частности, у собак) начинают выделяться слюна и желудочный сок. Это закономерные проявления безусловного пищевого рефлекса. Точно так же при вливании в рот собаке кислоты обильно выделяется слюна, смывающая со слизистых оболочек рта раздражающие ее частицы кислоты. Это также закономерное проявление оборонительного рефлекса, осуществляющегося в данном случае через слюнной центр в продолговатом мозге. Однако при известных условиях можно заставить собаку выделять слюну на индифферентный раздражитель, например на свет лампочки, звук рожка, музыкальный тон и т.д. Для этого следует, прежде чем дать собаке пищу, зажечь лампу или дать звонок. Если сочетать такой прием один или несколько раз, а потом действовать только одним условным раздражителем, не сопровождая его подачей пищи, то можно вызвать у собаки выделение слюны в ответ на действие индифферентного раздражителя. Чем это объясняется? В мозге собаки в период действия условного и безусловного раздражителя (свет и пища) приходят в состояние возбуждения определенные области мозга, в частности зрительный центр и центр слюнной железы (в продолговатом мозге). Находящийся в состоянии возбуждения пищевой центр образует в коре пункт возбуждения как корковое представительство центра безусловного рефлекса. Многократное сочетание индифферентного и безусловного раздражителей приводит к образова­нию облегченного, "проторенного" пути. Между этими пунктами возбуждений образуется цепь, в которой замыкается ряд раздраженных пунктов. В дальнейшем достаточно раздражения только одного звена в замкнутой цепи, в частности зри­тельного центра, как активизируется вся выработанная связь, что и будет сопровождаться секреторным эффектом. Таким образом, в мозге собаки установилась новая связь – условный рефлекс. Дуга этого рефлекса замыкается между корковыми очагами возбуждения, возникающими в результате действия индифферентного раздражителя, и корковыми представительствами центров безусловных рефлексов. Однако эта связь временная. Опыты показали, что в течение какого-то времени собака будет выделять слюну только на действие условного раздражителя (свет, звук и др.), но вскоре такая реакция прекратится. Это будет говорить о том, что связь угасла; правда, она не исчезает бесследно, а только затормаживается. Ее можно снова восстановить, сочетая кормление с действием условного раздражителя; вновь можно получить выделение слюны только на действие света. Этот опыт является элементарным, но он имеет принципиальное значение.

Речь идет о том, что механизм рефлекса представляет собой основной физиологический механизм в мозге не только животных, но и человека. Однако пути образования условных рефлексов у животных и человека неодинаковы. Дело в том, что формирование условных рефлексов у человека регулируется особой, свойственной только человеку второй сигнальной системой, которой не существует в мозге даже высших животных. Реальным выражением этой второй сигнальной системы является слово, речь. Отсюда механический перенос всех закономерностей, полученных на животных, для объяснения всей высшей нервной деятельности человека не будет оправдан. И.П. Павлов предлагал соблюдать в этом деле "величайшую осторожность". Однако в общем виде принцип рефлекса и ряд основных закономерностей высшей нервной деятельности животных сохраняют свою значимость и для человека.

Ученики И.П. Павлова Н.И. Красногорский, А.Г. Иванов - Смоленский, Н.И. Протопопов и другие много занимались исследованием условных рефлексов у людей, в частности у детей. Поэтому теперь уже накопился материал, позволяющий высказать предположение об особенностях высшей нервной деятельности в различных актах поведения. Так, например, во второй сигнальной системе условные связи могут образовываться быстро и более прочно удерживаться в коре больших полушарий.

Возьмем для примера такой близкий нам процесс, как обучение детей грамоте. Раньше предполагали, что в основе овладения грамотой (обучение чтению и письму) лежит развитие специальных центров чтения и письма. Теперь наука отрицает существование в коре больших полушарий каких-то локальных участков, анатомических центров, как бы специализировавшихся в области указанных функций. В мозге людей, не овладевших грамотой, таких центров от природы не существует. Однако как же происходит формирование этих навыков? Каковы функциональные механизмы таких совершенно новых и реальных проявлений в психической деятельности ребенка, овладевшего грамотой? Вот здесь и будет наиболее правильным представление о том, что физиологическим механизмом навыков грамотности являются нервные связи, образующие специализированные системы условных рефлексов. Эти связи не заложены от природы, они образуются в результате взаимодействия нервной системы ученика с внешней средой. В данном случае такой средой будет являться класс – урок грамоты. Учитель, приступая к обучению грамоте, показывает ученикам на соответствующих таблицах или пишет на доске отдельные буквы, а ученики копируют их в своих тетрадях. Учитель не только показывает буквы (зрительное восприятие), но и произносит определенные звуки (слуховое восприятие). Как известно, письмо осуществляется определенным движением руки, что связано с деятельностью двигательно-кинестетического анализатора. При чтении также происходит движение глазного яблока, которое двигается в направлении строк читаемого текста. Таким образом, в период обучения грамоте в кору больших полушарий ребенка поступают многочисленные раздражения, сигнализирующие об оптическом, акустическом и моторном облике букв. Вся эта масса раздражений оставляет в коре нервные следы, которые постепенно уравновешиваются, подкрепляясь речью учителя и собственной устной речью ученика. В итоге образуется специализированная система условных связей, отражающих звуко-буквы и их сочетания в различных словесных комплексах. Эта система – динамический стереотип – и является физиологической основой школьных навыков грамотности. Можно предполагать, что формирование различных трудо­вых умений есть следствие образования нервных связей, возникающих в процессе обучения мастерству – через зрение, слух, тактильные и двигательные рецепторы. Вместе с тем надо иметь в виду значение врожденных задатков, от которых зависят характер и результаты развития той или иной способности. Все эти связи, возникающие в результате нервных раздражений, вступают в сложные взаимоотношения и образуют функционально-динамические системы, являющиеся также физиологической основой трудовых умений.

Как известно из элементарных лабораторных опытов, не подкрепляемый пищей условный рефлекс угасает, но не исчезает совсем. Нечто подобное мы наблюдаем и в жизни людей. Известны факты, когда человек, обучавшийся грамоте, но потом в силу жизненных обстоятельств не имевший дела с книгой, в значительной степени утрачивал приобретенные когда-то навыки грамоты. Кто не знает таких фактов, когда полученный навык в области теоретических знаний или трудовых умений, не подкрепляемый систематической работой, ослабляется. Однако он не исчезает совсем, и человек, изучивший то или иное мастерство, но потом на длительный срок оставивший его, чувствует себя только первое время весьма неуверенно, если ему вновь приходится возвратиться к прежней профессии. Однако он сравнительно быстро восстановит утраченное качество. Аналогичное можно сказать о людях, изучавших когда-то иностранный язык, но потом основательно забывших его вследствие отсутствия практики; несомненно, такому человеку легче при соответствующей практике вновь овладеть языком, чем другому, который будет изучать новый язык впервые.

Все это говорит о том, что в коре больших полушарий остаются следы прошлых раздражений, но, не подкрепляемые упражнением, они угасают (затормаживаются).

Анализаторы

Под анализаторами подразумевают образования, осуществляющие познание внешней и внутренней среды организма. Это, прежде всего вкусовой, кожный, обонятельный анализаторы. Часть из них называются дистантными (зрительный, слуховой, обонятельный), потому что могут воспринимать раздражения на расстоянии. Внутренняя среда организма также посылает постоянные импульсы в кору больших полушарий.

1-7 – рецепторы (зрительный, слуховой, кожный, обонятельный, вкусовой, двигательного аппарата, внутренних органов). I – область спинного или продолговатого мозга, куда вступают афферентные волокна (А); импульсы, с которых передаются на расположенные здесь нейроны, образующие восходящие пути; аксоны последних идут до области зрительных бугров (II); аксоны нервных клеток зрительных бугров восходят в кору мозга (III). Вверху (III) намечено расположение ядерных частей корковых отделов различных анализаторов (для внутреннего, вкусового и обонятельного анализаторов это расположение еще не точно установлено); указаны также разбросанные по коре рассеянные клетки каждого анализатора (по Быкову)

Одним из таких анализаторов является двигательный анализатор, получающий импульсы от скелетной мускулатуры, суставов, связок и сообщающий в кору о характере и направлении движения. Существуют и другие внутренние анализаторы – интерорецепторы, сигнализирующие в кору о состоянии внутренних органов.

Каждый анализатор состоит из трех частей (рис. 57). Периферический конец, т.е. рецептор, непосредственно обращен во внешнюю среду. Это сетчатка глаза, улитковый аппарат уха, чувствительные приборы кожи и т.п., которые через проводящие нервы соединяются с мозговым концом, т.е. определенной областью мозговой коры. Отсюда затылочная кора является мозговым концом зрительного, височная – слухового, теменная – кожного и мышечно-суставного анализаторов и т.д. В свою очередь, мозговой конец уже в коре больших полушарий разделяется на ядро, где осуществляется наиболее тонкий анализ и синтез тех или иных раздражений, и вторичные элементы, располагающиеся вокруг основного ядра и представляющие анализаторную периферию. Границы этих вторичных элементов между отдельными анализаторами нечетки и перекры­ваются. В анализаторной периферии осуществляются аналогичный анализ и синтез только в самом элементарном виде. Двигательная область коры есть такой же анализатор скелетно-двигательной энергии организма, но его периферический конец обращен во внутреннюю среду организма. Характерно, что анализаторный аппарат действует как целостное образование. Таким образом, кора, включая в свой состав многочисленные анализаторы, сама является грандиозным анализатором внешнего мира и внутренней среды организма. Поступившие в те или иные клетки коры раздражения через периферические концы анализаторов производят возбуждение в соответствующих клеточных элементах, что связано с образованием временных нервных связей – условных рефлексов.

Возбуждение и торможение нервных процессов

Образование условных рефлексов возможно только при деятельном, активном состоянии коры больших полушарий. Эта активность обусловливается протеканием в коре основных нервных процессов – возбуждения и торможения.

Возбуждение является активным процессом, возникающим в клеточных элементах коры при действии на нее через анализаторы тех или иных раздражений внешней и внутренней среды. Процесс возбуждения сопровождается особым состоянием нервных клеток в той или иной области коры, что связано с активной деятельностью аппаратов сцепления (синапсов) и выделением химических веществ (медиаторов) типа ацетилхолина. В области возникновения очагов возбуждения происходит усиленное формирование нервных связей – здесь образуется так называемое активное рабочее поле.

Торможение (задерживание) также является не пассивным, а активным процессом. Этот процесс как бы насильственно сдерживает возбуждение. Торможение характеризуется разной степенью интенсивности. И.П. Павлов придавал большое значение тормозному процессу, который регулирует деятельность возбуждения, "держит его в кулаке". Им было выделено и изучено несколько видов, или форм, тормозного процесса.

Внешнее торможение – это врожденный механизм, в основе которого лежат безусловные рефлексы, действует сразу (с места) и может подавлять условно-рефлекторную деятельность. Примером, иллюстрирующим действие внешнего торможения, был нередкий в лаборатории факт, когда установившаяся условно-рефлекторная деятельность у собак на действие условного раздражителя (например, выделение слюны на свет) внезапно прекращалась в результате каких-либо посторонних сильных звуков, появления нового лица и т.д. Возникший у собаки ориентировочный безусловный рефлекс на новизну затормаживал протекание выработанного условного рефлекса. В жизни людей мы нередко можем встретить подобные факты, когда напряженная умственная деятельность, связанная с выполнением той или иной работы, может нарушиться в связи с появлением каких-то экстрараздражителей, например, с появлением новых лиц, громкого разговора, каких-нибудь внезапных шумов и т.д. Внешнее торможение называется гаснущим, потому что если действие внешних раздражителей будет многократно повторяться, то животное уже как бы "привыкает" к ним и они утрачивают свое тормозящее действие. Эти факты хорошо известны и в человеческой практике. Так, например, некоторые люди привыкают работать в трудной обстановке, где действует много внешних раздражителей (работа в шумных цехах, труд кассиров в крупных магазинах и т.д.), вызывающих у новичка чувство растерянности.

Внутреннее торможение является приобретенным механизмом, основанным на действии условных рефлексов. Оно формируется в процессе жизни, воспитания, труда. Этот вид активного торможения присущ только коре больших полушарий. Внутреннее торможение обладает двояким характером. Днем, при активном состоянии коры больших полушарий, оно принимает непосредственное участие в регуляции возбудительного процесса, носит дробный характер и, перемешиваясь с очагами возбуждения, составляет основу физиоло­гической деятельности мозга. Ночью это же торможение иррадиирует по коре больших полушарий и вызывает сон. И.П. Павлов в работе "Сон и внутреннее торможение – один и тот же процесс" подчеркивал эту особенность внутреннего торможения, которое, участвуя в активной работе мозга днем, задерживает деятельность отдельных клеток, а ночью, растекаясь, иррадиируя по коре, вызывает торможение всей коры больших полушарий, что обусловливает развитие физиологический нормального сна.

Внутреннее торможение в свою очередь подразделяется на угасательное, запаздывающее и дифференцировочное. В известных опытах на собаках механизм угасательного торможения обусловливает ослабление эффекта выработанного условного рефлекса при его подкреплении. Однако рефлекс не исчезает совсем, он может вновь появиться через некоторое время и особенно легко при соответствующем подкреплении, например пищей.

У человека процесс забывания обусловлен определенным физиологическим механизмом – угасательным торможением. Этот вид торможения имеет весьма существенное значение, так как затормаживание ненужных в данный момент связей способствует возникновению новых. Таким образом, создается нужная последовательность. Если бы все образованные связи, и старые, и новые, находились на одном оптимальном уровне, то разумная психическая деятельность была бы невозможной.

Запаздывающее торможение обусловлено изменением порядка в даче раздражителей. Обычно в опыте условный раздражитель (свет, звук и т.п.) несколько предшествует безусловному раздражителю, например пище. Если же на какое-то время отставить условный раздражитель, т.е. удлинить время его действия перед дачей безусловного раздражителя (пищи), то в результате такого изменения режима условная слюнная реакция на свет будет запаздывать примерно на то время, на которое был отставлен условный раздражитель.

Что является причиной задержки появления условной реакции, развития торможения запаздывания? Механизм запаздывающего торможения лежит в основе таких свойств человеческого поведения, как выдержка, умение сдерживать тот или иной вид психических реакций, нецелесообразных в смысле разумного поведения.

Исключительно важное значение в работе мозговой коры имеет дифференцировочное торможение. Указанное торможение может расчленять условные связи до мельчайших дробностей. Так, у собак вырабатывался слюнной условный рефлекс на 1 / 4 музыкального тона, который подкреплялся пищей. Когда пробовали давать 1 / 8 музыкального тона (разница в акустическом отношении крайне незначительная), собака слюну не выделяла. Несомненно, в сложных и тонких процессах психической и речевой деятельности человека, имеющих в своей физиологической основе цепи условных рефлексов, большое значение имеют все виды коркового торможения, и среди них особо должно быть выделено дифференцировочное. Выработка тончайших дифференцировок условного рефлекса обусловливает формирование высших форм психической деятельности – логического мышления, членораздельной речи и сложных трудовых умений.

Охранительное (запредельное) торможение. Внутреннее торможение имеет различные формы проявления. Днем оно носит дробный характер и, перемешиваясь с очагами возбуждения, принимает активное участие в деятельности мозговой коры. Ночью же, иррадиируя, вызывает разлитое торможение – сон. Иногда кора может подвергаться воздействию сверхсильных раздражителей, когда клетки работают на пределе и дальнейшая их напряженная деятельность может привести к их полному истощению и даже гибели. В подобных случаях целесообразно выключение из работы ослабленных и истощенных клеток. Эту роль выполняет особая биологическая реакция нервных клеток коры, выражающаяся в развитии тормозного процесса в тех ее областях, клетки которых были ослаблены сверхсильными раздражителями. Этот вид активного торможения называется целебно-охранительным или запредельным и имеет преимущественно врожденный характер. В период охвата определенных областей коры запредельным охранительным торможением ослабленные клетки выключаются из активной деятельности, в них происходят восстановительные процессы. По мере нормализации больных участков торможение снимается, и могут восстанавливаться те функции, которые локализовались в данных областях коры. Концепция об охранительном торможении, созданная И.П. Павловым, объясняет механизм целого ряда сложных расстройств, имеющих место при различных нервных и психических заболеваниях.

"Речь идет о торможении, которое защищает клетки коры больших полушарий от опасности дальнейшего повреждения, а то и гибели, предотвращает серьезную угрозу, возникающую при перевозбуждении клеток, в случаях, когда они вынуждаются к выполнению непосильных задач, при катастрофических ситуациях, при истощении и ослаблении их под влиянием различных факторов. В этих случаях торможение возникает не для того, чтобы координировать деятельность клеток этого высшего отдела нервной системы, а для того, чтобы охранять и защищать их" (Э.А. Асратян, 1951).

В случаях, наблюдающихся в практике дефектологов, подобными вызывающими факторами являются токсические процессы (нейроинфекции) или травмы черепа, вызывающие ослабление нервных клеток вследствие их истощения. Ослабленная нервная система является благоприятной почвой для развития в ней охранительного торможения. "Такая нервная система, – писал И.П. Павлов, – при встрече с трудностями... или после непосильного возбуждения неизбежно переходит в состояние истощения. А истощение есть один из главнейших физиологических импульсов к возникновению тормозного процесса, как охранительного процесса".

Ученики и последователи И.П. Павлова – А.Г. Иванов-Смоленский, Э.А. Асратян, А.О. Долин, С.Н. Давыденко, Е.А. Попов и другие – придавали большое значение дальнейшим научным разработкам, связанным с уточнением роли целебно-охранительного торможения при различных формах нервной патологии, отмеченного впервые И.П. Павловым при физиологическом анализе шизофрении и некоторых других нервно-психических заболеваний.

Основываясь на ряде экспериментальных работ, проведенных в его лабораториях, Э.А. Асратян сформулировал три основные положения, характеризующие значение целебно-охранительного торможения как защитной реакции нервной ткани при различных вредоносных воздействиях:

1)целебно-охранительное торможение принадлежит к категории универсальных координационных свойств всех нервных элементов, к категории общебиологических свойств всех возбудимых тканей;

2)процесс охранительного торможения играет роль целебного фактора не только в коре больших полушарий, но и во всей центральной нервной системе;

3)процесс охранительного торможения выполняет эту роль не только при функциональных, но и при органических поражениях нервной системы.

Концепция о роли целебно-охранительного торможения является особо плодотворной для клинико-физиологического анализа различных форм нервной патологии. Эта концепция дает возможность яснее представить себе некоторые сложные клинические симптомокомплексы, природа которых длительное время была загадкой.

Несомненно, велика роль охранительно-целебного торможения в сложной системе мозговой компенсации. Оно является одним из активных физиологических компонентов, способствующих развитию компенсаторных процессов.

Длительность существования целебно-охранительного торможения в отдельных областях коры в резидуальной стадии болезни, по-видимому, может иметь различные сроки. В ряде случаев оно удерживается недолго. В основном это зависит от способности пострадавших корковых элементов к восстановлению. Э.А. Асратян указывает, что в подобных случаях происходит своеобразное сочетание патологии и физиологии. В самом деле, с одной стороны, охранительный тормозной процесс является целебным, так как выключение группы клеток из активной рабочей деятельности дает им возможность "залечить свои раны". В то же время выпадение из общей корковой деятельности определенной массы нервных клеток, работающих на сниженном уровне, ведет к ослаблению работоспособности коры, к снижению отдельных способностей, к своеобразным формам церебральной астении.

Применяя это положение к нашим случаям, можно предполагать, что некоторые формы несформированности отдельных способностей у учеников, перенесших заболевание мозга, например к чтению, письму, счету, а также некоторые виды недостатков речи, ослабление памяти, сдвиги в эмоциональной сфере в своей основе имеют наличие застойного тормозного процесса, вызывающего нарушение подвижности общей нейродинамики. Улучшение в развитии, активизация ослабленных способностей, свидетелем чему является школа, наступает постепенно, по мере высвобождения отдельных областей корковой массы от торможения. Однако было бы попыткой упрощения объяснять заметные улучшения, наступающие в состоянии детей, перенесших травмы, энцефалит, только постепенным снятием охранительного торможения.

Исходя из самой природы этого вида целебного процесса, являющегося своеобразной формой самолечения организма, следует предполагать, что снятие охранительного торможения с тех или иных областей мозговой коры связано с одновременным развитием целого комплекса восстановительных процессов (рассасывание очагов кровоизлияния, нормализация кровообращения, снижение гипертензии и ряд других).

Известно, что сон обычно не наступает сразу. Между сном и бодрствованием существуют переходные периоды, так называемые фазовые состояния, которые обусловливают дремоту, что является некоторым преддверием сна. В норме эти фазы могут быть весьма кратковременны, но при патологических состояниях они фиксируются на длительное время.

Лабораторные исследования показали, что животные (собаки) в этот период по-разному реагируют на внешние раздражения. В связи с этим были выделены особые формы фазовых состояний. Уравнительная фаза характеризуется одинаковой реакцией как на сильные, так и на слабые раздражители; при парадоксальной фазе слабые раздражители дают заметный эффект, а сильные – незначительный, а при ультрапарадоксальной – положительные раздражители вообще не действуют, а отрицательные вызывают положительный эффект. Так, собака, находящаяся в ультрапарадоксальной фазе, отворачивается от предлагаемой ей пищи, когда же пищу убирают, она тянется к ней.

Больные при отдельных формах шизофрении иногда не отвечают на вопросы окружающих, заданные обычным голосом, но на обращенный к ним вопрос, заданный шепотом, дают ответ. Возникновение фазовых состояний объясняется постепенностью распространения тормозного процесса по коре больших полушарий, а также силой и глубиной его воздействия на корковую массу.

Естественный сон в физиологическом смысле есть разлитое торможение в коре больших полушарий, распространяющееся и на часть подкорковых образований. Однако торможение может быть неполным, тогда сон будет носить характер частичный. Такое явление может наблюдаться при гипнозе. Гипноз представляет собой частичный сон, при котором отдельные участки коры остаются возбужденными, что и обусловливает особый контакт между врачом и лицом, подвергающимся гипнозу. Различные виды лечения сном и гипнозом вошли в арсенал терапевтических средств, особенно в клинике нервных и психических заболеваний.

Иррадиация, концентрация и взаимная индукция нервных

процессов

Возбуждение и торможение (задерживание) обладают особыми свойствами, закономерно возникающими при осуществлении этих процессов. Иррадиация – способность возбуждения или торможения распространяться, растекаться по коре больших полушарий. Концентрация – противоположное свойство, т.е. способность нервных процессов собираться, концентрироваться в каком-либо одном пункте. Характер иррадиации и концентрации зависит от силы раздражителя. И.П. Павлов указывал, что при слабом раздражении происходит иррадиация как раздражительного, так и тормозного процесса, при раздражителях средней силы – концентрация, а при сильных – опять иррадиация.

Под взаимной индукцией нервных процессов подразумевается теснейшая связь этих процессов между собой. Они постоянно взаимодействуют, обусловливая друг друга. Подчеркивая эту связь, Павлов образно говорил, что возбуждение родит торможение, а торможение – возбуждение. Различают поло­жительную и отрицательную индукцию.

Указанные свойства основных нервных процессов отличаются определенным постоянством действия, почему получили название законов высшей нервной деятельности. Что дают эти законы, установленные на животных, для понимания физиологической деятельности человеческого мозга? И.П. Павлов указывал, что едва ли можно оспаривать, что самые общие основы высшей нервной деятельности, приуроченные к большим полушариям, одни и те же как у высших животных, так и у людей, а потому элементарные явления этой деятельности должны быть одинаковыми у тех и у других. Несомненно, применение этих законов с поправкой на ту особую специфическую надстройку, которая свойственна только человеку, а именно на вторую сигнальную систему, поможет в дальнейшем лучше понять основные физиологические закономерности, действующие и в коре больших полушарий человека.

Кора больших полушарий целостно участвует в тех или иных нервных актах. Однако степень интенсивности этого участия в тех или иных отделах коры неодинакова и зависит от того, с каким анализатором преимущественно связана активная деятельность человека в данный отрезок времени. Так, например, если эта деятельность на данный период по своему характеру преимущественно связана со зрительным анализаторам, то ведущий очаг (рабочее поле) будет локализоваться в области мозгового конца зрительного анализатора. Однако это не значит, что в данный период будет работать только зрительный центр, а все остальные области коры будут выключены из деятельности. Повседневные жизненные наблюдения доказывают, что если человек занят деятельностью, преимущественно связанной со зрительным процессом, например чтением, то он одновременно слышит доносящиеся до него звуки, разговор окружающих и т.п. Однако эта другая деятельность – назовем ее побочной – осуществляется неактивно, как бы на заднем плане. Области коры, которые связаны с побочной деятельностью, как бы покрыты "дымкой торможения", образование новых условных рефлексов там на какое-то время ограничено. При переходе к деятельности, связанной с другим анализатором (например, прослушивание радиопередачи), в коре больших полушарий происходит перемещение активного поля, господствующего очага, из зрительного анализатора в слуховой и т.д. Чаще в коре одновременно образуется несколько активных очагов, вызванных различными по характеру внешними и внутренними раздражителями. При этом эти очаги вступают между собой во взаимодействие, которое может устанавливаться не сразу ("борьба центров"). Вступившие во взаимодействие активные центры образуют так называемое созвездие центров" или функционально-динамическую систему, которая на определенный период будет являться господствующей системой (доминантой, по Ухтомскому). При изменении деятельности данная система затормаживается, а в других областях коры активизируется другая система, которая и занимает положение доминанты, чтобы вновь уступить место пришедшим на смену другим функционально-динамическим образованиям, связанным опять-таки с новой деятельностью, обусловленной поступлением в кору новых раздражений из внешней и внутренней среды. Такое чередование пунктов возбуждения и торможения, обусловленное механизмом взаимной индукции, сопровождается формированием многочисленных цепей условных рефлексов и представляет основные механизмы физиологии мозга. Господствующий очаг, доминанта, является физиологическим механизмом нашего сознания. Однако этот пункт не остается на одном месте, а перемещается по коре больших полушарий в зависимости от характера деятельности человека, опосредствованной влиянием внешних и внутренних раздражителей.

Системность в коре больших полушарий

(динамический стереотип)

Действующие на кору различные раздражения многообразны по характеру своего влияния: некоторые имеют лишь ориентировочное значение, другие образуют нервные связи, которые вначале находятся в несколько хаотическом состоянии, потом уравновешиваются тормозным процессом, уточняются и образуют определенные функционально-динамические системы. Стойкость этих систем зависит от определенных условий их формирования. Если комплекс действующих раздражений приобретает какую-то периодичность и раздражения поступают в определенном порядке в течение определенного времени, то вырабатываемая система условных рефлексов отличается большей стойкостью. И.П. Павлов назвал эту систему динамическим стереотипом.

Таким образом, динамический стереотип – это выработанная
уравновешенная система условных рефлексов, выполняющих

специализированные функции. Выработка стереотипа всегда связана с определенным нервным трудом. Однако после сформирования определенной динамической системы выполнение функций значительно облегчено.

Значение выработанной функционально-динамической системы (стереотипа) хорошо известно в практике жизни. Все наши привычки, навыки, иногда определенные формы поведения, обусловлены выработанной системой нервных связей. Всякое изменение, нарушение стереотипа всегда болезненно. Каждый знает из жизни, как трудно иногда воспринимается перемена образа жизни, привычных форм поведения (ломка стереотипа), особенно пожилыми людьми.

Использование системности корковых функций исключительно важно в деле воспитания и обучения детей. Разумное, но неуклонное и систематическое предъявление ребенку ряда определенных требований обусловливает прочное формирование ряда общекультурных, санитарно-гигиенических и трудовых навыков.

Вопрос о прочности знаний – иногда больной вопрос для школы. Знание педагогом условий, при которых формируется более стойкая система условных рефлексов, обеспечивает и прочные знания учащихся.

Нередко приходится наблюдать, как неопытный педагог, не учитывая тех возможностей, которыми обладает высшая нервная деятельность учеников, особенно специальных школ, ведет урок неправильно. Формируя какой-либо школьный навык, он дает слишком много новых раздражений, причем хаотично, без нужной последовательности, не дозируя материал и не делая необходимых повторений.

Так, например, объясняя детям правила деления многозначных чисел, такой педагог в момент объяснения вдруг отвлекается и вспоминает, что та или иная ученица не принесла справку о болезни. Такие неуместные слова по своему характеру являются своеобразными экстрараздражителями: они мешают правильному формированию специализированных систем связей, которые потом оказываются нестойкими и быстро стираются временем.

Динамическая локализация функций в коре больших

полушарий

В построении своей научной концепции локализации функций в коре больших полушарий И.П. Павлов исходил из основных принципов рефлекторной теории. Он полагал, что нейродинамические физиологические процессы, протекающие в коре, обязательно имеют первопричину во внешней или внутренней среде организма, т.е. они всегда детерминированы. Все нервные процессы распределяются по структурам и системам головного мозга. Ведущим механизмом нервной деятельности являются анализ и синтез, обеспечивающие высшую форму приспособления организма к условиям внешней среды.

Не отрицая различной функциональной значимости отдельных областей коры, И.П. Павлов обосновал более широкую трактовку понятия "центр". По этому поводу он писал: "И сей час все еще возможно оставаться в пределах прежних представлений о так называемых центрах в центральной нервной системе. Для этого только пришлось бы к исключительной, как ранее, анатомической точке зрения присоединить точку зрения физиологическую, допуская объединение посредством особой проторенности соединений и путей разных отделов цен тральной нервной системы для совершения определенного рефлекторного акта".

Суть новых дополнений, которые внес И.П. Павлов в учение о локализации функций, заключалась прежде всего в том, что он рассматривал основные центры не только как локальные участки коры, от которых зависит выполнение различных функций, в том числе и психических. Формирование центров (анализаторов, по Павлову) значительно сложнее. Анатомическая область коры, характеризующаяся своеобразием структуры, представляет только специальный фон, основу, на которой развивается определенная физиологическая деятельность, обусловленная воздействием различных раздражений внешнего мира и внутренней среды организма. В результате этого воздействия возникают нервные связи (условные рефлексы), которые, посте пенно уравновешиваясь, образуют определенные специализированные ванные системы - зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую и т.д. Таким образом, формирование основных центров происходит по механизму условных рефлексов, образующихся в результате взаимодействия организма с внешней средой.

Значение внешней среды в формировании рецепторов уже давно было отмечено учеными-эволюционистами. Так, было известно, что у некоторых животных, живущих под землей, куда не доходят солнечные лучи, отмечалось недоразвитие зрительных органов, например у кротов, землероек и др. Механическое понятие центра как узколокального участка в новой физиологии было заменено понятием анализатора – сложного прибора, обеспечивающего познавательную деятельность. В этом приборе сочетаются как анатомические, так и физиологические компоненты, и формирование его обусловлено непременным участием внешней среды. Как уже сказано выше, И.П. Павлов выделял в корковом конце каждого анализатора центральную часть – ядро, где скопление рецепторных элементов данного анализатора особенно густое и которое соотносится с определенной областью коры.

Ядро каждого анализатора окружает анализаторная периферия, границы которой с соседними анализаторами нечетки и могут перекрывать друг друга. Анализаторы тесно связаны между собой многочисленными связями, обусловливающими замыкание условных рефлексов вследствие сменяющихся фаз возбуждения и торможения. Таким образом, весь сложный цикл нейродинамики, протекающий по определенным закономерностям, представляет туфизиологическую "канву", на которой возникает "узор" психических функций. В связи с этим Павлов отрицал наличие в коре так называемых психических центров (внимания, памяти, характера, воли и т.д.), как яко бы связанных с определенными локальными участками в коре больших полушарий. В основе указанных психических функций лежат различные состояния основных нервных процессов, обусловливающих и различный характер условно-рефлекторной деятельности. Так, например, внимание есть проявление концентрации возбудительного процесса, в связи, с чем происходит образование так называемого активного, или рабочего поля. Однако этот центр динамический, он перемещается в зависимости от характера деятельности человека, отсюда зри тельное, слуховое внимание и др. Память, под которой обычно подразумевают способность нашей коры хранить прошлый опыт, определяется также не наличием анатомического центра (центр памяти), а представляет совокупность многочисленных нервных следов (следовых рефлексов), возникнувших в коре в результате поступивших раздражений из внешней среды. Вследствие постоянно сменяющихся фаз возбуждения и торможения эти связи могут активизироваться, и тогда в сознании возникают нужные образы, которые при ненадобности тормозятся. То же самое следует сказать и о так называемых "верховных" функциях, к которым обычно относили интеллект. Эта сложная функция мозга прежде исключительно соотносилась с лобной долей, которая как бы считалась единственной носительницей психических функций (центром ума).

В XVII в. лобные доли рассматривали как фабрику мысли. В XIX в. лобный мозг признавался органом абстрактного мышления, центром духовной концентрации.

Интеллект – сложная интегральная функция – возникает в результате аналитико-синтетическои деятельности коры в целом и, конечно, не может зависеть от отдельных анатомических центров в лобной доле. Однако в клинике известны наблюдения, когда поражение лобной доли вызывает вялость психических процессов, апатию, страдает (по Лермиту) двигательная инициатива. Наблюдаемые в клинической практике тракты и привели к взглядам на лобную долю как на основной центр локализации интеллектуальных функций. Однако анализ указанных явлений в аспекте современной физиологии приводит к другим выводам. Сущность отмечаемых в клинике патологических изменений психики при поражении лобных долей не обусловлена наличием специальных "умственных центров", пострадавших в результате болезни. Речь идет о другом. Психические явления имеют под собой определенную физиологическую основу. Это условно-рефлекторная деятельность, протекающая в результате сменяющихся фаз возбудительного и тормозного процессов. В лобной доле находится двигательный анализатор, который представлен в виде ядра и рассеянной периферии. Значение двигательного анализатора исключительно важно. Он регулирует моторно-двигательные акты. Нарушение двигательного анализатора вследствие различных причин (ухудшения кровоснабжения, травмы черепа, опухоли мозга и др.) может сопровождаться развитием своеобразной патологической инертности в формировании двигательных рефлексов, а в тяжелых случаях их полной блокировкой, что приводит к различным расстройствам движения (параличам, недостаточности моторной координации). Расстройства условно-рефлекторной деятельности имеют в основе недостаточность общей нейродинамики, при них нарушается подвижность нервных процессов, возникает застойное торможение» Все это в свою очередь отражается на характере мышления, физиологическую основу которого представляют условные рефлексы. Возникают своеобразная тугоподвижность мышления, вялость, отсутствие инициативы – словом, весь тот комплекс психических изменений, которые наблюдались в клинике у больных с поражением лобной доли и которые прежде трактовались как результат заболевания отдельных локальных пунктов, несущих "верховные" функции. То же следует сказать и о сущности речевых центров. Нижние отделы лобной области доминантного полушария, осуществляющие регуляцию деятельности речевых органов выделяются в речедвигательный анализатор. Однако этот анализатор также нельзя механически рассматривать как узкий локальный центр моторной речи. Здесь лишь осуществляется высший анализ и синтез всех речевых рефлексов, поступающих со всех других анализаторов.

Известно, что И.П. Павлов подчеркивал единство соматического и психического в целостном организме, В исследованиях академика К.М. Быкова была экспериментально подтверждена связь коры с внутренними органами. В настоящее время в коре больших полушарий локализуют так называемый интерорецепторный анализатор, который принимает сигналы о со стоянии внутренних органов. Эта область коры условно - рефлекторно связана со всем внутренним строением нашего организма. Факты из повседневной жизни подтверждают эту связь. Кому не известны такие факты, когда психические переживания сопровождаются различными ощущениями со стороны внутренних органов. Так, при волнении, страхе человек обычно бледнеет, нередко испытывает неприятное ощущение со стороны сердца ("сердце замирает") или со стороны желудочно-кишечного тракта и т.п. Кортиковисцеральные связи обладают двусторонней информацией. Отсюда первично нарушенная деятельность внутренних органов в свою очередь может угнетающе действовать на психику, вызывая тревогу, снижая настроение, ограничивая трудоспособность. Установление кортиковисцеральных связей является одним из важных достижений современной физиологии и имеет большое значение для клинической медицины.

В таком же аспекте могут быть рассмотрены и центры, деятельность
которых обычно связывалась с управлением отдельными навыками и трудовыми
умениями, например письма, чтения, счета и др. Эти центры в прошлом также
трактовались как локальные участки коры, с которыми связывались графическая
и лексическая функции. Однако это представление с позиций современной
физиологии также не может быть принято. У человека, как указывалось выше, от
рождения не существует каких - либо особых корковых центров письма и чтения, образуемых специализированными элементами. Эти акты суть специализированные системы условных рефлексов, формирующиеся постепенно в процессе обучения.

Однако как понять факты, которые на первый взгляд мо гут подтвердить наличие в коре локальных корковых цент ров чтения и письма? Речь идет о наблюдениях расстройств письма и чтения при поражении определенных участков коры теменной доли. Так, например, дисграфия (расстройство письма) чаще возникает при поражении поля 40, а дислексия (расстройство чтения) – при поражении поля 39 (см. рис. 32). Однако полагать, что именно эти поля являются непосредственными центрами описываемых функций, неправильно. Современная трактовка этого вопроса значительно сложнее. Центр письма – это не только группа клеточных элементов, от которых зависит указанная функции. В основе навыка письма лежит выработанная система нервных связей. Формирование же этой специализированной системы условных рефлексов, представляющих физиологическую основу навыка письма, происходит в тех областях коры, где осуществляется соответствующий стык путей, которые связывают ряд анализаторов, участвующих в формировании данной функции. Так, например, для выполнения функции письма необходимо участие не менее трех рецепторных компонентов – зрительного, слухового, кинестетического и двигательного. Очевидно, в определенных пунктах коры теменной доли происходит наиболее близкое сочетание ассоциативных волокон, связывающих ряд анализаторов, участвующих в акте письма. Именно здесь и происходит замыкание нервных связей, формирующих функциональную систему – динамический стереотип, являющийся физиологической основой данного навыка. То же самое касается и поля 39, связанного с функцией чтения. Как известно, разрушение этой области часто сопровождается алексией.

Таким образом, центры чтения и письма не анатомические центры в узколокальном смысле, а динамические (физиологические), хотя и возникающие в определенных корковых структурах. В патологических условиях, при воспалительных, травматических и других процессах, системы условных связей мо гут быстро распадаться. Речь идет о развивающихся после мозговых нарушений афазических, лексических и графических расстройствах, а также о распаде сложных движений.

В случаях оптимальной возбудимости того или иного пункта последний становится доминирующим в течение какого-то времени и к нему притягиваются другие пункты, находящиеся в состоянии меньшей активности. Между ними возникает проторение путей и образуется своеобразная динамическая система рабочих центров (доминанта), выполняющая тот или иной рефлекторный акт, о чем сказано выше.

Характерно, что современное учение о локализации функций в коре больших полушарий строится на основе анатомофизиологических корреляций. Сейчас уже наивным будет казаться представление о том, что вся мозговая кора разделена на множество изолированных анатомических центров, которые связаны с выполнением двигательных, сенсорных и даже психических функций. С другой стороны, также несомненно, что все эти элементы объединены в каждый данный момент в систему, где каждый из элементов находится во взаимодействии со всеми остальными.

Таким образом, принцип функционального объединения центров в определенные рабочие системы, в отличие от узкой статической локализации, является новым характерным добавлением к старому учению о локализации, почему и получил название динамической локализации функций.

Предпринят ряд попыток разработки положений, высказанных И.П. Павловым, в связи с вопросом о динамической локализации функций. Подвергалась уточнению физиологическая природа ретикулярной формации как тонизирующего аппарата корковых процессов. Наконец, что особенно важно, определялись пути для объяснения тех связей, которые существуют между высшими психическими процессами (как сложным продуктом общественно-исторического развития) и их физиологической основой, что нашло отражение в работах Л.С. Выготского, А.Н. Леонтьева, А.Р. Лурия и др. "Если высшие психические функции являются сложно организованны ми функциональными системами, социальными по своему генезу, то всякая попытка локализовать их в специальных узко ограниченных участках коры мозга, или центрах, является еще более неоправданной, чем" попытка искать узкие ограниченные "центры" для биологических функциональных систем... Поэтому можно предполагать, что материальной основой высших психических процессов является весь мозг в целом, но как высокодифференцированная система, части которой обеспечивают различные стороны единого целого".