Эндоплазматический ретикулум: структура, виды и функции. Гладкая эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) была открыта К. Р. Портером в 1945 г.

Эта структура представляет собой систему взаимосвязанных вакуолей, плоских мембранных мешков или трубчатых образований, создающих мембранную трехмерную сеть внутри цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) встречается практически у всех эукариотов. Она связывает органеллы между собой и транспортирует питательные вещества. Различают две самостоятельные органеллы: гранулярную (зернистую) и гладкую незернистую (агранулярную) эндоплазматическую сеть.

Гранулярная (шероховатая, или зернистая) эндоплазматическая сеть . Представляет собой систему плоских, иногда расширенных цистерн, канальцев, транспортных пузырьков. Размер цистерн зависит от функциональной активности клеток, а ширина просвета может составлять от 20 нм до нескольких мкм. Если цистерна резко расширяется, то она становится заметной при световой микроскопии и ее идентифицируют как вакуоль.

Цистерны образованы двухслойной мембраной, на поверхности которой содержатся специфические рецепторные комплексы, обеспечивающие прикрепление к мембране рибосом, транслирующие полипептидные цепочки секреторных и лизосомальных белков, белков цитолеммы и др., то есть белков, не сливающихся с содержимым кариоплазмы и гиалоплазмы.

Пространство между мембранами заполнено однородным матриксом низкой электронной плотности. Снаружи мембраны покрыты рибосомами. Рибосомы при электронной микроскопии видны как мелкие (диаметром около 20 нм), темные, почти округлые частицы. Если их много, то это придает зернистый вид наружной поверхности мембраны, что и послужило основой для названия органеллы.

На мембранах рибосомы располагаются в виде скоплений - полисом, которые образуют разнообразные по форме розетки, гроздья или спирали. Такая особенность распределения рибосом объясняется тем, что они связаны с одной из иРНК, с которой считывают информацию, синтезируют полипептидные цепочки. Такие рибосомы прикрепляются к мембране ЭПС с помощью одного из участков большой субъединицы.

В некоторых клетках гранулярная эндоплазматическая сеть (гр. ЭПС) состоит из редких разрозненных цистерн, но может образовывать крупные локальные (очаговые) скопления. Слабо развита гр. ЭПС в малодифференцированных клетках или в клетках с низкой секрецией белков. Скопления гр. ЭПС находятся в клетках, активно синтезирующих секреторные белки. При повышении функциональной активности цистерны органеллы становятся множественными и нередко расширяются.

Гр. ЭПС хорошо развита в секреторных клетках поджелудочной железы, главных клетках желудка, в нейронах и др. В зависимости от типа клеток гр. ЭПС может распределяться диффузно или локализоваться в одном из полюсов клетки, при этом многочисленные рибосомы окрашивают данную зону базофильно. Например, в плазматических клетках (плазмоцитах) хорошо развитая гр. ЭПС обусловливает яркую базофильную окраску цитоплазмы и соответствует участкам концентрации рибонуклеиновых кислот. В нейронах органелла располагается в виде компактно лежащих параллельных цистерн, что при световой микроскопии проявляется в виде базофильной зернистости в цитоплазме (хроматофильное вещество цитоплазмы, или тигроид).

В большинстве случаев на гр. ЭПС синтезируются белки, которые не используются самой клеткой, а выделяются во внешнюю среду: белки экзокринных желез организма, гормоны, медиаторы (белковые вещества эндокринных желез и нейронов), белки межклеточного вещества (белки коллагеновых и эластических волокон, основного компонента межклеточного вещества). Белки, образуемые гр. ЭПС, входят также в состав лизосомальных гидролитических ферментных комплексов, располагающихся на внешней поверхности мембраны клетки. Синтезированный полипептид не толькко накапливается в полости ЭПС, но и перемещается, транспортируется по каналам и вакуолям от места синтеза в другие участки клетки. В первую очередь такой транспорт осуществляется в направлении комплекса Гольджи. При электронной микроскопии хорошее развитие ЭПС сопровождается параллельным увеличением (гипертрофией) комплекса Гольджи. Параллельно с ним усиливается развитие ядрышек, увеличивается число ядерных пор. Нередко в таких клетках имеются многочисленные секреторные включения (гранулы), содержащие секреторные белки, увеличивается число митохондрий.

Белки, накапливающиеся в полостях ЭПС, минуя гиалоплазму, чаще всего транспортируются в комплекс Гольджи, где они модифицируются и входят в состав либо лизосом, либо секреторных гранул, содержимое которых остается изолированным от гиалоплазмы мембраной. Внутри канальцев или вакуолей гр. ЭПС происходит модификация белков, связывание их с сахарами (первичное гликозилирование); конденсация синтезированных белков с образованием крупных агрегатов - секреторных гранул.

На рибосомах гр. ЭПС синтезируются мембранные интегральные белки, встраивающиеся в толщу мембраны. Здесь же со стороны гиалоплазмы идет синтез липидов и их встраивание в мембрану. В результате этих двух процессов наращиваются сами мембраны ЭПС и другие компоненты вакуолярной системы.

Основная функция гр. ЭПС - это синтез на рибосомах экспортируемых белков, изоляция от содержимого гиалоплазмы внутри мембранных полостей и транспорт этих белков в другие участки клетки, химическая модификация или локальная конденсация, а также синтез структурных компонентов клеточных мембран.

В процессе трансляции рибосомы прикрепляются к мембране гр. ЭПС в виде цепочки (полисомы). Возможность связаться с мембраной обеспечивают сигнальные участки, которые прикрепил ются к специальным рецепторам ЭПС - причальный белок. После этого рибосома связывается с белком, фиксирующим ее к мембране, а образующаяся полипептидная цепочка транспортируется через поры мембран, которые открываются при помощи рецепторов. В результате субъединицы белков оказываются в межмембранном пространстве гр. ЭПС. К образующимся полипептидам может присоединиться олигосахарид (гликозилирование), который отщепляется от долихол-фосфата, прикрепленного к внутренней поверхности мембраны. В последующем содержимое просвета канальцев и цистерн гр. ЭПС с помощью транспортных пузырьков переносится в цис-компартмент комплекса Гольджи, где подвергается дальнейшей трансформации.

Гладкая (агранулярная) ЭПС . Она может быть связана с гр. ЭПС переходной зоной, но, тем не менее, является самостоятельной органеллой с собственной системой рецепторных и ферментативных комплексов. Она состоит из сложной сети канальцев, плоских и расширенных цистерн и транспортных пузырьков, но если в гр. ЭПС преобладают цистерны, то в гладкой эндоплазматической сети (глад. ЭПС) больше канальцев диаметром около 50…100 нм.

К мембранам глад. ЭПС не прикрепляются рибосомы, что обусловлено отсутствием рецепторов к этим органеллам. Таким образом, глад. ЭПС хотя и является морфологическим продолжением гранулярной, не просто эндоплазматическая сеть, на которой в данный момент нет рибосом, а представляет собой самостоятельную органеллу, на которую рибосомы не могут прикрепиться.

Глад. ЭПС участвует в синтезе жиров, метаболизме гликогена, полисахаридов, стероидных гормонов и некоторых лекарственных веществ (в частности, барбитуратов). В глад. ЭПС проходят заключительные этапы синтеза всех липидов клеточных мембран. На мембранах глад. ЭПС находятся липидтрансформирующие ферменты - флиппазы, перемещающиеся молекулы жиров и поддерживающие асимметрию липидных слоев.

Глад. ЭПС хорошо развита в мышечных тканях, особенно поперечнополосатых. В скелетных и сердечных мышцах она формирует крупную специализированную структуру - саркоплазматический ретикулум, или L-систему.

Саркоплазматический ретикулум состоит из взаимно переходящих друг в друга сетей L-трубочек и краевых цистерн. Они оплетают специальные сократительные органеллы мышц - миофибриллы. В поперечнополосатых мышечных тканях органелла содержит белок - кальсеквестрин, связывающий до 50 ионов Са 2+ . В гладких мышечных клетках и немышечных клетках в межмембранном пространстве имеется белок кальретикулин, также связывающий Са 2+ .

Таким образом, глад. ЭПС является резервуаром ионов Са 2+ . В момент возбуждения клетки при деполяризации ее мембраны ионы кальция выводятся из ЭПС в гиалоплазму ведущий механизм, запускающий сокращение мышц. Это сопровождается сокращением клеток и мышечных волокон за счет взаимодействия актомиозиновых или актоминимиозиновых комплексов миофибрилл. В покое происходит обратное всасывание Са 2+ в просвет канальцев глад. ЭПС, что ведет к снижению содержания кальция в матриксе цитоплазмы и сопровождается расслаблением миофибрилл. Белки кальциевого насоса регулируют трансмембранный перенос ионов.

Повышение концентрации ионов Са 2+ в матриксе цитоплазмы также ускоряет секреторную активность немышечных клеток, стимулирует движение ресничек и жгутиков.

Глад. ЭПС дезактивирует различные вредные для организма вещества за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов, особенно в клетках печени. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не содержащие РНК), сплошь заполненные гладким эндоплазматическим ретикулумом.

В коре надпочечников, в эндокринных клетках половых желез глад. ЭПС участвует в синтезе стероидных гормонов, и на ее мембранах находятся ключевые ферменты стероидогенеза. В таких эндокриноцитах глад. ЭПС имеет вид обильных канальцев, которые в поперечном сечении видны как многочисленные пузырьки.

Глад. ЭПС образуется из гр. ЭПС. В отдельных участках глад. ЭПС образуются новые липопротеидные мембранные участки, лишенные рибосом. Эти участки могут разрастаться, отщепляться от гранулярных мембран и функционировать как самостоятельная вакуолярная система.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи.

В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.

Шероховатая ЭПС

На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки), например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липидов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка.

Гладкая ЭПС

На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи).

Комплекс Гольджи

Пластинчатый комплекс Гольджи - это упаковочный центр клетки. Представляет собой совокупность диктиосом (от нескольких десятков до сотен и тысяч на одну клетку). Диктиосома - стопка из 3-12 уплощенных цистерн овальной формы, по краям которых расположены мелкие пузырьки (везикулы). Более крупные расширения цистерн дают вакуоли, содержащие резерв воды в клетке и отвечающие за поддержание тургора. Пластинчатый комплекс дает начало секреторным вакуолям, в которых содержатся вещества, предназначенные для вывода из клетки. При этом просекрет, поступающий в вакуоль из зоны синтеза, (ЭПС, митохондрии, рибосомы), подвергается здесь некоторым химическим превращениям.

Комплекс Гольджи дает начало первичным лизосомам. В диктиосомах также синтезируются полисахариды, гликопротеиды и гликолипиды, которые затем идут на построение цитоплазматических мембран.

Строение и функции немембранных структур клетки

В эту группу органоидов входят рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, клеточный центр.

Рибосома

Рибосомы (рис. 1) присутствуют в клетках как эукариот, так и прокариот, поскольку выполняют важную функцию вбиосинтезе белков. В каждой клетке имеются десятки, сотни тысяч (до нескольких миллионов) этих мелких округлых органоидов. Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20-30 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК (матричной, или информационной, РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называетсяполисомой . Эти структуры либо свободно расположены в цитоплазме, либо прикреплены к мембранам гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).

Рис.1. Схема строения рибосомы, сидяшей на мембране эндоплазматической сети: 1 - малая субъединииа; 2 иРНК; 3 - аминоацил-тРНК; 4 - аминокислота; 5 - большая субъединица; 6 - - мембрана эндоплазматической сети; 7 - синтезируемая полипептидная цепь

Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного молока). Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.

Микротрубочки

Это трубчатые полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина просвета - 15 нм, толщина стенки - около 5 нм. В свободном состоянии представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков, центриолей, веретена деления, ресничек. Микротрубочки построены из стереотипных белковых субъединиц путем их полимеризации. В любой клетке процессы полимеризации идут параллельно процессам деполимеризации. Причем соотношение их определяется количеством микротрубочек. Микротрубочки имеют различную устойчивость к разрушающим их факторам, например, к колхицину (это химическое вещество, вызывающее деполимеризацию). Функции микротрубочек:

1) являются опорным аппаратом клетки;

2) определяют формы и размеры клетки;

3) являются факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.

Микрофиламенты

Это тонкие и длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме. Иногда образуют пучки. Виды микро-филаментов:

1) актиновые. Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения (например, амебоидные), играют роль клеточного каркаса, участвуют в организации перемещений органелл и участков цитоплазмы внутри клетки;

2) промежуточные (толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмалеммой и по окружности ядра. Выполняют опорную (каркасную) роль. В разных клетках (эпителиальных, мышечных, нервных, фибробластах) построены из разных белков.

Микрофиламенты, как и микротрубочки, построены из субъединиц, поэтому их количество определяется соотношением процессов полимеризации и деполимеризации.

Клетки всех животных, некоторых грибов, водорослей, высших растений характеризуются наличием клеточного центра.

Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.

Он состоит из двух центриолей, каждая из которых представляет собой полый цилиндр диаметром около 150 нм, длиной 300-500 нм.

Центриоли расположены взаимоперпендикулярно. Стенка каждой центриоли образована 27 микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Микротрубочки сгруппированы в 9 триплетов.

Из центриолей клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.

Центриоли поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.

Клеточные включения. Так называются непостоянные компоненты в клетке, присутствующие в основном веществе цитоплазмы в виде зерен, гранул или капелек. Включения могут быть окружены мембраной или же не окружаются ею.

В функциональном отношении выделяют три вида включений: запасные питательные вещества (крахмал, гликоген, жиры, белки), секреторные включения (вещества, характерные для железистых клеток, продуцируемые ими, - гормоны желез внутренней секреции и т. п.) и включения специального назначения (в узкоспециализированных клетках, например гемоглобин в эритроцитах).

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) , или эндоплазматический ретикулум(ЭР), представляет собой систему, состоящую из мембранных цистерн, каналов и пузырьков. Около половины всех клеточных мембран приходится на ЭР.

Морфофункционально ЭПС дифференцирована на 3 отдела: шероховатая (гранулярная), гладкая (агранулярная) и промежуточная. На гранулярной ЭПС находятся рибосомы (PC), гладкая и промежуточная лишены их. Гранулярный ЭР в основном представлен цистернами, а гладкий и промежуточный - в основном каналами. Мембраны цистерн, каналов и пузырьков могут переходить друг в друга. ЭР содержит полужидкий матрикс, характеризующийся особым химическим составом.

Функции ЭР:

• компартментализации;
• синтетическая;
• транспортная;
• детоксикации;
• регуляция концентрации ионов кальция.

Функция компартментализации связана с делением клетки на отсеки (компартменты) с помощью мембран ЭР. Подобное деление позволяет изолировать часть содержимого цитоплазмы от гиалоплазмы и дает возможность клетке разобщить и локализовать определенные процессы, а также заставить протекать их более эффективно и направленно.

Синтетическая функция. На гладкой ЭР синтезируются практически все липиды, за исключением двух митохондриальных липидов, синтез которых происходит в самих митохондриях. На мембранах гладкого ЭР синтезируется холестерол (у человека в сутки до 1 г, в основном в печени; при поражении печени количество холестерола в крови падает, изменяется форма и функции эритроцитов и развивается анемия).
На шероховатом ЭР происходит синтез белков:

• внутренней фазы ЭР, комплекса Гольджи, лизосом, митохондрий;
• секреторных белков, например гормонов, иммуноглобулинов;
• мембранных белков.

Синтез белков начинается на свободных рибосомах в цитозоле. После химических преобразований белки упаковываются в мембранные пузырьки, которые отщепляется от ЭР и транспортируются в другие районы клетки, например, в комплекс Гольджи.
Синтезированные на ЭР белки условно можно подразделить на два потока:

• интернальные, которые остаются в ЭР;
• экстернальные, которые не остаются в ЭР.

Интернальные белки, в свою очередь, также можно разделить на два потока:

• резидентные, не уходящие из ЭР;
• транзитные, покидающие ЭР.

В ЭР происходит детоксикация вредных веществ , попавших в клетку или образовавшихся в самой клетке. Большинство вредных веществ являются
гидрофобными веществами, которые поэтому не могут выводиться из организма с мочой. В мембранах ЭР есть белок цитохром-Р450, который превращает гидрофобные вещества в гидрофильные, и после этого они удаляются с мочой из организма.

Строение и функции эндоплазматической сети связаны с синтезом органических веществ (белков, жиров и углеводов) и их транспортом внутри клетки. Представляет собой мембранный органоид клетки, занимающий существенную ее часть и выглядящий как система трубочек, канальцев и т. п., ответвляющихся (берущих свое начало) от оболочки ядра, точнее от ее внешней мембраны.

Кроме термина "эндоплазматическая сеть" используется термин "эндоплазматический ретикулум". Это одно и то же, "reticulum" с английского переводится как "сеть". В литературе можно встретить следующие сокращенные обозначения данной клеточной структуры: ЭПС, ЭПР, ЭС, ЭР.

Если взять какой-либо участок эндоплазматической сети, то по своему строению он будет представлять ограниченное мембраной внутреннее пространство (полость, канал). При этом канал несколько уплощен, в разных участках ЭПС в разной степени. По своему химическому строению мембраны ЭПС близки к мембране оболочки ядра.

Различают гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть . Шероховатая отличается тем, что на ее мембранах с внешней стороны прикрепляются рибосомы, а ее каналы имеют большее уплощение.

Немного истории

Клетка считается наименьшей структурной единицей любого организма, однако и она также из чего-то состоит. Одним из её компонентов и является эндоплазматическая сеть. Более того, ЭПС является обязательной составляющей любой клетки в принципе (кроме некоторых вирусов и бактерий). Открыта она американским учёным К. Портером ещё в 1945 году. Именно он заметил системы канальцев и вакуолей, которые как бы скопились вокруг ядра. Также Портером было замечено, что размеры ЭПС в клетках разных существ и даже органов и тканей одного организма не аналогичны друг другу. Он пришёл к выводу о том, что это связано с функциями той или иной клетки, степенью её развития, а также стадией дифференцировки. Например, у человека очень хорошо развита ЭПС в клетках кишечника, слизистых и надпочечников.

Понятие

ЭПС - система канальцев, трубочек, пузырьков и мембран, которые расположены в цитоплазме клетки.

Эндоплазматическая сеть: строение и функции

Строение
	Во-первых, это транспортная функция. Как и цитоплазма, эндоплазматическая сеть обеспечивает обмен веществ между органоидами. Во-вторых, ЭПС совершает структурирование и группировку содержимого клетки, разбивая его на определённые секции. В-третьих, важнейшей функцией является синтез белка, который осуществляется в рибосомах шероховатой эндоплазматической сети, а также синтез углеводов и липидов, который происходит на мембранах гладкой ЭПС.
Строение ЭПС Всего существует 2 типа эндоплазматической сети: зернистая (шероховатая) и гладкая. Функции, выполняемые данной составляющей, зависят именно от типа самой клетки. На мембранах гладкой сети находятся отделы, вырабатывающие ферменты, которые затем участвуют в обмене веществ. Шероховатая эндоплазматическая сеть содержит на своих мембранах рибосомы.

Краткая информация о других наиболее важных составляющих клетки

Цитоплазма: строение и функции

Изображение	Строение	Функции
	Является жидкостью в клетке. Именно в ней находятся все органоиды (в том числе и аппарат Гольджи, и эндоплазматическая сеть, и многие другие) и ядро с его содержимым. Относится к обязательным компонентам и не является органоидом как таковым.	Основной функцией является транспортная. Именно благодаря цитоплазме происходит взаимодействие всех органоидов, их упорядочение (складываются в единую систему) и протекание всех химических процессов.

Клеточная мембрана: строение и функции

Изображение	Строение	Функции
	Молекулы фосфолипидов и белков, образуя два слоя, составляют мембрану. Она представляет собой тончайшую плёнку, окутывающую всю клетку. Неотъемлемым ее компонентом также являются полисахариды. А у растений снаружи она ещё покрыта тонким слоем клетчатки.	Основной функцией клеточной мембраны является ограничение внутреннего содержимого клетки (цитоплазмы и всех органоидов). Поскольку в ней содержатся мельчайшие поры, она обеспечивает транспорт и обмен веществ. Может также являться катализатором при осуществлении каких-то химических процессов и рецептором при возникновении внешней опасности.

Ядро: строение и функции

Изображение	Строение	Функции
	Имеет либо овальную, либо шаровидную форму. Содержит в себе особые молекулы ДНК, которые в свою очередь несут наследственную информацию всего организма. Само ядро снаружи покрыто особой оболочкой, в которой есть поры. Содержит также ядрышки (небольшие тельца) и жидкость (сок). Вокруг этого центра и располагается эндоплазматическая сеть.	Именно ядром регулируются абсолютно все процессы, происходящие в клетке (обмен веществ, синтез и т.д.). И именно этот компонент является основным носителем наследственной информации всего организма. В ядрышках происходит синтез белка и молекул РНК.

Рибосомы

Являются органоидами, обеспечивающими основной синтез белка. Могут находиться как в свободном пространстве цитоплазмы клетки, так и в комплексе с другими органоидами (эндоплазматическая сеть, например). Если рибосомы расположены на мембранах шероховатой ЭПС (находясь на наружных стенках мембран, рибосомы создают шероховатости), эффективность синтеза белка возрастает в несколько раз. Это было доказано многочисленными научными экспериментами.

Комплекс Гольджи

Органоид, состоящий из некоторых полостей, постоянно выделяющих различных размеров пузырьки. Накопленные вещества также использует для нужд клетки и организма. Комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть нередко расположены рядом.

Лизосомы

Органоиды, окружённые специальной мембраной и выполняющие пищеварительную функцию клетки, называются лизосомами.

Митохондрии

Органоиды, окружённые несколькими мембранами и выполняющие энергетическую функцию, то есть обеспечивающие синтез молекул АТФ и распределяющие полученную энергию по клетке.

Пластиды. Виды пластидов

Хлоропласты (функция фотосинтеза);

Хромопласты (накапливание и сохранение каротиноидов);

Лейкопласты (накапливание и хранение крахмала).

Органоиды, предназначенные для передвижения

Они также совершают какие-то движения (жгутики, реснички, длинные отростки и т.п.).

Клеточный центр: строение и функции