انواع میوز و اهمیت بیولوژیکی آن شرح مختصری از مراحل و طرح تقسیم سلولی از طریق میوز چه کسی برای اولین بار مراحل میوز را توصیف کرد.

میوز یک روش ویژه برای تقسیم سلول های یوکاریوتی است که در آن تعداد اولیه کروموزوم ها 2 برابر کاهش می یابد (از یونانی باستان "meion" - کمتر - و از "meiosis" - کاهش).

مراحل جداگانه میوز در حیوانات توسط W. Flemming (1882) و در گیاهان توسط E. Strasburger (1888) و سپس توسط دانشمند روسی V.I. بلیایف. در همان زمان (1887) A. Weissman به طور نظری نیاز به میوز را به عنوان مکانیزمی برای حفظ تعداد ثابت کروموزوم ها اثبات کرد. اولین توصیف دقیق میوز در تخمک های خرگوش توسط Winiworth (1900) ارائه شد.

اگرچه میوز بیش از 100 سال پیش کشف شد، اما مطالعه میوز تا به امروز ادامه دارد. علاقه به میوز در اواخر دهه 1960 به طور چشمگیری افزایش یافت، زمانی که مشخص شد همان آنزیم های کنترل شده با ژن می توانند در بسیاری از فرآیندهای مرتبط با DNA دخالت داشته باشند. اخیراً تعدادی از زیست شناسان ایده اصلی را توسعه داده اند: میوز در ارگانیسم های بالاتر به عنوان ضامن پایداری ماده ژنتیکی عمل می کند، زیرا در طول میوز، زمانی که جفت کروموزوم های همولوگ در تماس نزدیک هستند، رشته های DNA از نظر دقت بررسی می شوند و آسیبی که هر دو رشته را به طور همزمان تحت تأثیر قرار می دهد، ترمیم می شود. مطالعه میوز روش ها و علایق دو علم را به هم مرتبط کرد: سیتولوژی و ژنتیک. این منجر به تولد شاخه جدیدی از دانش - سیتوژنتیک شد که اکنون در تماس نزدیک با زیست شناسی مولکولی و مهندسی ژنتیک است.

اهمیت بیولوژیکی میوز در فرآیندهای زیر نهفته است:

1. با توجه به کاهش تعداد کروموزوم ها در نتیجه میوز در یک سری از نسل ها در طول تولید مثل جنسی، ثبات تعداد کروموزوم ها تضمین می شود.

2. توزیع مستقل کروموزوم ها در آنافاز تقسیم اول، بازترکیب ژن های متعلق به گروه های پیوندی مختلف (واقع در کروموزوم های مختلف) را تضمین می کند. توزیع میوز کروموزوم ها در بین سلول های دختر را جداسازی کروموزوم می گویند.

3. تلاقی در پروفاز I میوز، بازترکیب ژن‌های متعلق به همان گروه پیوندی (واقع در همان کروموزوم) را تضمین می‌کند.

4. ترکیب تصادفی گامت ها در طول لقاح، همراه با فرآیندهای فوق، به تنوع ژنتیکی کمک می کند.

5. در فرآیند میوز، پدیده قابل توجه دیگری رخ می دهد. این فرآیند فعال‌سازی سنتز RNA (یا فعالیت رونویسی کروموزوم‌ها) در طول پروفاز (دیپلوتن‌ها) است که با تشکیل کروموزوم‌های لامپ (که در حیوانات و برخی گیاهان یافت می‌شود) همراه است.

این بازگشت پروفاز به حالت اینترفاز (در طول میتوز، سنتز mRNA فقط در مرحله اینترفاز اتفاق می افتد) یک ویژگی خاص میوز به عنوان یک نوع خاص از تقسیم سلولی است.

لازم به ذکر است که در تک یاخته ها، تنوع قابل توجهی از فرآیندهای میوز مشاهده می شود.

مطابق با موقعیت در چرخه زندگی، سه نوع میوز متمایز می شود:

زیگوتمیوز (اولیه) در زیگوت رخ می دهد، یعنی. بلافاصله پس از لقاح مشخصه ارگانیسم هایی است که چرخه زندگی آنها تحت سلطه فاز هاپلوئید است (آسکومیست ها، بیسیدیمیست ها، برخی از جلبک ها، اسپروزوئن ها و غیره).

گیمتیکمیوز (پایانی) در طول تشکیل گامت ها رخ می دهد. این در حیوانات چند سلولی (از جمله انسان) و همچنین در میان تک یاخته ها و برخی گیاهان پایین تر مشاهده می شود که در چرخه زندگی آنها فاز دیپلوئید غالب است.

حد واسطمیوز (اسپور) در طی تشکیل هاگ در گیاهان عالی، از جمله بین مراحل اسپوروفیت (گیاه) و گامتوفیت (گرده، کیسه جنین) رخ می دهد.

بنابراین، میوز نوعی تقسیم هسته ای است که با کاهش تعداد کروموزوم ها از دیپلوئید به هاپلوئید و تغییر در ماده ژنتیکی همراه است. نتیجه میوز تشکیل سلول هایی با مجموعه کروموزوم هاپلوئید (سلول های جنسی) است.

مدت زمان میوز ممکن است بسته به نوع گیاهان و حیوانات متفاوت باشد (جدول 1).

جدول 1. مدت زمان میوز در گونه های مختلف گیاهی

یک میوز معمولی شامل دو تقسیم سلولی متوالی است که به ترتیب میوز I و میوز II نامیده می شوند. در تقسیم اول، تعداد کروموزوم ها نصف می شود، بنابراین اولین تقسیم میوز نامیده می شود. کاهش، کمتر هتروتیپی. در تقسیم دوم، تعداد کروموزوم ها تغییر نمی کند. این تقسیم نامیده می شود معادله ای(برابر کردن)، کمتر - هومیوتیپی. عبارات "میوز" و "تقسیم کاهش" اغلب به جای یکدیگر استفاده می شوند.

تعداد اولیه کروموزوم ها در میوسیت ها (سلول هایی که وارد میوز می شوند) عدد کروموزوم دیپلوئید (2n) نامیده می شود. حداقل تعداد کروموزوم های یک سلول را عدد پایه (x) می گویند. تعداد اولیه کروموزوم ها در یک سلول مربوط به حداقل مقدار اطلاعات ژنتیکی (حداقل مقدار DNA) است که ژن نامیده می شود.

به تعداد ژنوم های یک سلول، عدد ژنومی (n) می گویند. در اکثر جانوران چند سلولی، در همه ژیمنوسپرم ها و در بسیاری از آنژیوسپرم ها، مفهوم هاپلوئیدی-دیپلوئیدی و مفهوم عدد ژنومی منطبق هستند. برای مثال در انسان n=x=23 و 2n=2x=46.

مورفولوژی میوز - ویژگی های فازها

اینترفاز

اینترفاز premeiotic با اینترفاز معمولی تفاوت دارد زیرا فرآیند همانندسازی DNA به پایان نمی رسد: تقریباً 0.2 ... 0.4٪ از DNA دو برابر نشده باقی می ماند. بنابراین، تقسیم سلولی در مرحله مصنوعی چرخه سلولی آغاز می شود. بنابراین، میوز را بطور مجازی میتوز زودرس می نامند. با این حال، به طور کلی می توان در نظر گرفت که در یک سلول دیپلوئید (2n) محتوای DNA 4c است.

در حضور سانتریول ها دو برابر می شوند به گونه ای که دو دیپلوزوم در سلول وجود دارد که هر کدام شامل یک جفت سانتریول است.

تقسیم اول میوز

DNA تکثیر شده است. پروفاز I طولانی ترین مرحله میوز است.

مرحله پروفاز I به مراحل زیر تقسیم می شود:

لپتوتنا - مرحله نخ های نازک؛

زیگوتن - مرحله دو رشته؛

پاچیتن - مرحله نخ های ضخیم؛

diplotena - عبور از روی;

دیاکینزیس - ناپدید شدن غشای هسته ای و هسته.

در پروفاز اولیه (لپتوتن)، آماده سازی برای کونژوگه کروموزوم ها صورت می گیرد. کروموزوم ها قبلاً دو برابر شده اند، اما کروماتیدهای خواهر در آنها هنوز قابل تشخیص نیستند. کروموزوم ها شروع به بسته شدن (مارپیچی شدن) می کنند.

بر خلاف پروفاز میتوز، که در آن کروموزوم ها در امتداد غشای هسته ای به انتها قرار می گیرند و با بسته شدن به غشاء جذب می شوند، کروموزوم های لپتوتن با نواحی تلومری (انتها) خود در یکی از قطب های غشاء قرار دارند. هسته، تشکیل یک "دسته" در حیوانات و فشرده شدن به یک توپ. synesis" - در گیاهان. چنین آرایش یا جهت گیری در هسته به کروموزوم ها اجازه می دهد تا به سرعت و به راحتی مکان های کروموزوم همولوگ را به هم متصل کنند (شکل 1).

رویداد مرکزی فرآیند اسرارآمیز شناسایی کروموزوم های همولوگ است و نزدیک شدن دو به دو آنها به یکدیگر در پروفاز I زیگوتن رخ می دهد. هنگام پیوند (رویکرد) کروموزوم های همولوگ، جفت ها تشکیل می شوند - دو ظرفیتی و کروموزوم ها به طور قابل توجهی کوتاه می شوند. از این لحظه، تشکیل کمپلکس سیناپتونمال (SC) آغاز می شود. تشکیل کمپلکس سیناپتونم و خلاصه کروموزوم ها مترادف هستند.

برنج. 1. مرحله پروفاز

در مرحله بعدی پروفاز I - پاشیتنبین کروموزوم های همولوگ، تماس نزدیک تقویت می شود که به آن سیناپسیس می گویند (از خلاصه یونانی - اتصال، اتصال). کروموزوم ها در این مرحله به شدت مارپیچی هستند که امکان مشاهده آنها را در زیر میکروسکوپ فراهم می کند.

در طول سیناپسیس، همولوگ ها در هم تنیده می شوند، یعنی. مزدوج. دو ظرفیتی مزدوج توسط کیاسماتا به هم متصل می شوند. هر دو ظرفیتی از دو کروموزوم و چهار کروماتید تشکیل شده است که هر کروموزوم از والد خود می آید. در طول تشکیل سیناپسیس (SC)، تبادل مکان بین کروماتیدهای همولوگ وجود دارد. این فرآیند که عبور از آن نامیده می شود، باعث می شود کروماتیدها اکنون ترکیب ژنی متفاوتی داشته باشند.

کمپلکس سیناپتونمال (SC) در پاکیتن به حداکثر رشد خود می رسد و در این دوره ساختاری نوار مانند است که در فضای بین کروموزوم های همولوگ موازی قرار دارد. SC از دو عنصر جانبی موازی تشکیل شده است که توسط پروتئین های فشرده و یک عنصر مرکزی کمتر متراکم بین آنها گسترش یافته است (شکل 2).

برنج. 2. طرح مجتمع synaptonemal

هر عنصر جانبی توسط یک جفت کروماتید خواهر به شکل یک محور طولی کروموزوم لپتوتن تشکیل می شود و قبل از تبدیل شدن به بخشی از SC، عنصر محوری نامیده می شود. حلقه های جانبی کروماتین در خارج از SC قرار دارند و آن را از همه طرف احاطه می کنند.

توسعه SC در طول میوز:

ساختار لپتوتن کروموزوم هایی که وارد لپتتن شده اند بلافاصله غیرعادی می شود: در هر همولوگ، یک رشته طولی در امتداد محور کروموزوم ها در طول کل آن مشاهده می شود.

زیگوتن - در این مرحله، رشته های محوری همولوگ ها به یکدیگر نزدیک می شوند، در حالی که به نظر می رسد انتهای رشته های محوری متصل به غشای هسته ای در امتداد سطح داخلی آن به سمت یکدیگر می لغزند.

پاشیتن SC به بزرگترین توسعه خود در پاکیتن می رسد، زمانی که تمام عناصر آن حداکثر چگالی را به دست می آورند، و کروماتین مانند یک "کت خز" متراکم به نظر می رسد.

توابع SC:

1. یک کمپلکس سیناپتونمال کاملاً توسعه یافته برای حفظ طبیعی همولوگ ها در دو ظرفیتی تا زمانی که برای عبور از روی و تشکیل کیاسم لازم است ضروری است. کروموزوم ها با استفاده از کمپلکس سیناپتونمال برای مدتی (از 2 ساعت در مخمر تا 2-3 روز در انسان) به هم متصل می شوند که در طی آن مناطق DNA همولوگ بین کروموزوم های همولوگ رد و بدل می شوند - متقاطع (از انگلیسی، crossing over - تشکیل متقاطع).

2. جلوگیری از اتصال بیش از حد قوی همولوگ ها و نگه داشتن آنها در فاصله معین، حفظ فردیت آنها، ایجاد فرصتی برای فشار در دیپلوتن و پراکندگی در آنافاز.

فرآیند عبور با کار آنزیم های خاصی همراه است، که وقتی کیاسماها بین کروماتیدهای خواهر تشکیل می شوند، آنها را در نقطه تقاطع "برش" می دهند و به دنبال آن قطعات به دست آمده دوباره به هم می پیوندند. در بیشتر موارد، این فرآیندها منجر به هیچ گونه اختلالی در ساختار ژنتیکی کروموزوم های همولوگ نمی شود. اتصال صحیح قطعات کروماتیدها و بازسازی ساختار اولیه آنها وجود دارد.

با این حال، یک نوع دیگر (نادر) از رویدادها نیز ممکن است، که با اتحاد مجدد اشتباه قطعات ساختارهای بریده شده همراه است. در این حالت، تبادل متقابل بخش‌هایی از مواد ژنتیکی بین کروماتیدهای مزدوج (نوترکیبی ژنتیکی) وجود دارد.

روی انجیر شکل 3 نمودار ساده شده ای از برخی از انواع احتمالی یک تلاقی منفرد یا دوگانه را نشان می دهد که شامل دو کروماتید از یک جفت کروموزوم همولوگ است. باید تاکید کرد که عبور از یک رویداد تصادفی است که با یک احتمال می تواند در هر منطقه (یا در دو یا چند منطقه) از کروموزوم های همولوگ رخ دهد. در نتیجه، در مرحله بلوغ گامت های یک ارگانیسم یوکاریوتی در پروفاز اولین تقسیم میوز، اصل جهانی ترکیب تصادفی (آزاد) (بازترکیب) ماده ژنتیکی کروموزوم های همولوگ عمل می کند.

در مطالعات سیتولوژیکی سیناپسیس در دو دهه گذشته، روش پخش سلولهای میوز پروفاز حیوانات و گیاهان تحت اثر محلول هیپوتونیک نقش مهمی ایفا کرده است. این روش پس از کار موسی وارد سیتوژنتیک شد و همان نقشی را ایفا کرد که روش تهیه آماده سازی "له شده" برای مطالعه کروموزوم های متافاز در زمان خود ایفا کرد و سیتوژنتیک ها را از بخش های میکروتوم نجات داد.

روش موسی و اصلاحات آن راحت‌تر از تجزیه و تحلیل SC در مقاطع بسیار نازک شده است. این روش مبنای تحقیقات میوز قرار گرفت و به تدریج مسائل مربوط به کنترل ژن میوز در حیوانات و گیاهان را پوشش داد.

برنج. 3. انواع مجزای متقاطع منفرد و دوگانه شامل دو کروماتید: 1 کروماتید اولیه و یک نوع بدون عبور. 2 تک عبوری در ناحیه A B و کروماتیدهای متقاطع. 3 تک عبور در ناحیه B-C و کروماتید متقاطع. 4 کروماتید متقاطع و متقاطع چند سایت مختلف بر اساس همسانی مواد ژنتیکی این سایت ها. اعتقاد بر این است که یکی از دو کروماتید خواهر کروموزوم مربوطه و یا هر دو کروماتید می توانند در فرآیند کونژوگاسیون در هر طرف شرکت کنند.

در یک دیپوتن، کروموزوم های همولوگ پس از جفت گیری و عبور از یکدیگر شروع به دفع یکدیگر می کنند. فرآیند دفع با سانترومر شروع می شود. از واگرایی همولوگ ها توسط کیاسما - محل اتصال کروماتیدهای غیر خواهر ناشی از تلاقی جلوگیری می شود. با جدا شدن کروماتیدها، برخی از کیاسماها به سمت انتهای بازوی کروموزوم حرکت می کنند. معمولاً چندین متقاطع وجود دارد و هر چه کروموزوم ها طولانی تر باشند ، تعداد آنها بیشتر است ، بنابراین در یک دیپلوتن ، به طور معمول ، چندین کیاسما در یک دو ظرفیتی وجود دارد.

در مرحله دیاکینزیس تعداد کیاسماها کاهش می یابد. دو ظرفیتی در حاشیه هسته قرار دارند. هسته حل می شود، غشاء فرو می ریزد و انتقال به متافاز I آغاز می شود. هسته و غشای هسته در کل پروفاز حفظ می شوند. قبل از پروفاز، در طول دوره مصنوعی اینترفاز، همانندسازی DNA و تولید مثل کروموزوم رخ می دهد. با این حال، این سنتز به طور کامل به پایان نمی رسد: DNA 99.8٪ سنتز می شود و پروتئین ها - 75٪. سنتز DNA به پاکیتن و پروتئین ها به دیپلوتن ختم می شود.

در متافاز I، ساختار دوکی شکل که توسط میکروتوبول ها تشکیل شده است قابل توجه می شود. در طول میوز، میکروتوبول های جداگانه به سانترومر کروموزوم های هر دو ظرفیتی متصل می شوند. سپس جفت کروموزوم ها به سمت صفحه استوایی سلول حرکت می کنند و در آنجا به ترتیب تصادفی در یک ردیف قرار می گیرند. سانترومرهای کروموزوم های همولوگ در دو طرف مقابل صفحه استوایی قرار دارند. در متافاز میتوز، برعکس، سانترومرهای کروموزوم های فردی در صفحه استوایی قرار دارند.

در متافاز I، دو ظرفیتی در مرکز سلول، در ناحیه صفحه استوایی قرار دارند (شکل 4).

برنج. 4. مراحل میوز: پروفاز I - متافاز I

آنافاز با جدا شدن کروموزوم های همولوگ و حرکت آنها به سمت قطب ها آغاز می شود. در کروموزوم های بدون سانترومر، اتصال نمی تواند وجود داشته باشد. در آنافاز میتوز، سانترومرها تقسیم می شوند و کروماتیدهای یکسان جدا می شوند. در آنافاز I میوز، سانترومرها تقسیم نمی شوند، کروماتیدها با هم می مانند، اما کروموزوم های همولوگ از هم جدا می شوند. با این حال، به دلیل تبادل قطعات در نتیجه عبور، کروماتیدها مانند ابتدای میوز یکسان نیستند. در آنافاز I، همولوگ های مزدوج به سمت قطب ها واگرا می شوند.

در سلول های دختر، تعداد کروموزوم ها نصف است (مجموعه هاپلوئید)، در حالی که جرم DNA نیز نصف می شود و کروموزوم ها دو کروماتید می مانند. واگرایی دقیق جفت های همولوگ به قطب های مخالف زمینه ساز کاهش تعداد آنهاست.

در تلوفاز I، کروموزوم ها در قطب ها متمرکز می شوند، برخی از آنها متراکم می شوند، به همین دلیل مارپیچی شدن کروموزوم ها ضعیف می شود، آنها طولانی می شوند و دوباره غیر قابل تشخیص می شوند (شکل 5). همانطور که تلوفاز به تدریج به مرحله اینترفاز می رود، پوشش هسته (شامل قطعاتی از پوشش هسته سلول مادر) و سپتوم سلولی از شبکه آندوپلاسمی ایجاد می شود. در نهایت، هسته دوباره تشکیل می شود و سنتز پروتئین از سر گرفته می شود.

برنج. 5. مراحل میوز: آنافاز I - تلوفاز I

در اینترکینز، هسته هایی تشکیل می شوند که هر کدام حاوی n کروموزوم دو کروماتید است.

ویژگی تقسیم دوم میوز، اول از همه این است که دو برابر شدن کروماتین در فاز دوم اتفاق نمی افتد، بنابراین، هر سلولی که وارد پروفاز II می شود همان نسبت n2c را حفظ می کند.

تقسیم دوم میوز

در طول تقسیم دوم میوز، کروماتیدهای خواهر هر کروموزوم به سمت قطب ها جدا می شوند. از آنجایی که تلاقی ممکن است در پروفاز I اتفاق بیفتد و کروماتیدهای خواهر می توانند غیر یکسان شوند، معمولاً گفته می شود که تقسیم دوم بر اساس نوع میتوز انجام می شود، اما این میتوز واقعی نیست، که در آن سلول های دختر معمولاً حاوی کروموزوم های یکسان هستند. شکل و مجموعه ژن ها

در ابتدای تقسیم دوم میوز، کروماتیدها هنوز توسط سانترومرها به هم متصل هستند. این تقسیم مشابه میتوز است: اگر غشای هسته ای در تلوفاز I تشکیل شده باشد، اکنون از بین می رود و در پایان پروفاز کوتاه II، هسته ناپدید می شود.

برنج. 6. مراحل میوز: پروفاز II- متافاز II

در متافاز II، دوک و کروموزوم‌های متشکل از دو کروماتید دوباره دیده می‌شوند. کروموزوم ها توسط سانترومرها به رشته های دوکی متصل می شوند و در صفحه استوایی قرار می گیرند (شکل 6). در آنافاز II، سانترومرها تقسیم و جدا می شوند و کروماتیدهای خواهر، که اکنون کروموزوم هستند، به سمت قطب های مخالف حرکت می کنند. در تلوفاز II، غشاها و هسته های جدید هسته ای تشکیل می شوند، انقباض کروموزوم ها ضعیف می شود و آنها در هسته اینترفاز نامرئی می شوند (شکل 7).

برنج. 7. مراحل میوز: آنافاز II - تلوفاز II

میوز با تشکیل سلول های هاپلوئید - گامت ها، تتراد هاگ ها - نوادگان سلول اصلی با مجموعه ای دو برابر شده (هاپلوئید) از کروموزوم ها و جرم DNA هاپلوئید (سلول اصلی 2n، 4c، - هاگ ها، گامت ها - n، c) به پایان می رسد.

طرح کلی برای توزیع کروموزوم های یک جفت همولوگ و دو جفت ژن آللی متفاوت موجود در آنها در طی دو تقسیم میوز در شکل 8 نشان داده شده است. همانطور که از این طرح مشاهده می شود، دو نوع اساساً متفاوت از چنین توزیعی امکان پذیر است. نوع اول (محتمل تر) با تشکیل دو نوع گامت از نظر ژنتیکی متفاوت با کروموزوم هایی مرتبط است که در مناطقی که ژن های مورد بررسی موضعی دارند، متقاطع نشده اند. چنین گامت هایی غیر متقاطع نامیده می شوند. در نوع دوم (کمتر محتمل)، همراه با گامت های غیر متقاطع، گامت های متقاطع نیز در نتیجه تبادل ژنتیکی (نوترکیبی ژنتیکی) در مناطق کروموزوم های همولوگ واقع بین جایگاه های دو ژن غیر آللی ایجاد می شوند.

برنج. 8. دو نوع توزیع کروموزوم های یک جفت همولوگ و ژن های غیر آللی موجود در آنها در نتیجه دو تقسیم میوز

میوز

مفاهیم و تعاریف اساسی

میوز یک روش ویژه برای تقسیم سلول های یوکاریوتی است که در آن تعداد اولیه کروموزوم ها 2 برابر کاهش می یابد (از یونانی باستان). مایونز" - کمتر - و از " میوز" - نزول کردن). اغلب کاهش در تعداد کروموزوم ها نامیده می شود کاهش.

تعداد اولیه کروموزوم ها در میوسیت ها(سلول هایی که وارد میوز می شوند) نامیده می شود عدد کروموزوم دیپلوئید (2n) تعداد کروموزوم های سلولی که در نتیجه میوز تشکیل شده اند نامیده می شود عدد کروموزوم هاپلوئید (n).

حداقل تعداد کروموزوم های یک سلول را عدد هسته می گویند. ایکس). تعداد اولیه کروموزوم ها در یک سلول مربوط به حداقل مقدار اطلاعات ژنتیکی (حداقل مقدار DNA) است که به آن ژن می گویند. O تعداد ژن ها O حرکت در یک سلول ژن نامیده می شود O عدد چندگانه (Ω). در اکثر جانوران چند سلولی، در همه ژیمنوسپرم ها و در بسیاری از آنژیوسپرم ها، مفهوم هاپلوئیدی-دیپلوئیدی و مفهوم ژن وجود دارد. O تعداد زیادی مطابقت دارند مثلا در یک فرد n=ایکس= 23 و 2 n=2ایکس=46.

ویژگی اصلی میوز این است صرف(جفت شدن) کروموزوم های همولوگبا واگرایی بعدی آنها به سلول های مختلف. توزیع میوز کروموزوم ها در بین سلول های دختر نامیده می شود جداسازی کروموزوم.

تاریخچه مختصری از کشف میوز

دوره عمومی میوز

یک میوز معمولی شامل دو تقسیم سلولی متوالی است که به ترتیب نامیده می شود میوز Iو میوز II. در تقسیم اول، تعداد کروموزوم ها نصف می شود، بنابراین اولین تقسیم میوز نامیده می شود. کاهش، کمتر هتروتیپی. در تقسیم دوم، تعداد کروموزوم ها تغییر نمی کند. این تقسیم نامیده می شود معادله ای(برابر کردن)، کمتر - هومیوتیپی. عبارات "میوز" و "تقسیم کاهش" اغلب به جای یکدیگر استفاده می شوند.

اینترفاز

اینترفاز پریمئوتیکبا اینترفاز معمولی تفاوت دارد زیرا فرآیند همانندسازی DNA به پایان نمی رسد: تقریباً 0.2 ... 0.4٪ از DNA بدون دو برابر باقی می ماند. بنابراین، تقسیم سلولی در مرحله مصنوعی چرخه سلولی آغاز می شود. بنابراین، میوز را بطور مجازی میتوز زودرس می نامند. با این حال، به طور کلی می توان در نظر گرفت که در یک سلول دیپلوئید (2 n) محتوای DNA 4 است با.

اولین تقسیم میوز (تقسیم کاهش، یا میوز I)

ماهیت تقسیم کاهشی کاهش تعداد کروموزوم ها به نصف است: از سلول دیپلوئید اصلی، دو سلول هاپلوئید با دو کروموزوم کروماتید تشکیل می شود (هر کروموزوم شامل 2 کروماتید است).

پروفاز 1(پیشنهاد تقسیم اول)شامل چند مرحله است:

لپتوتنا(مرحله نخ های نازک). کروموزوم ها در زیر میکروسکوپ نوری به صورت توپی از رشته های نازک قابل مشاهده هستند. لپتوتن اولیه، زمانی که رشته های کروموزوم هنوز بسیار ضعیف قابل مشاهده هستند، نامیده می شود. پرولپتوتن.

زیگوتن(مرحله ادغام نخ ها). در جریان کونژوگاسیون کروموزوم های همولوگ(از لات صرف- اتصال، جفت شدن، ادغام موقت). کروموزوم های همولوگ (یا همولوگ) کروموزوم هایی هستند که از نظر مورفولوژیکی و ژنتیکی مشابه یکدیگر هستند. در ارگانیسم های دیپلوئید طبیعی، کروموزوم های همولوگ جفت می شوند: یک موجود دیپلوئیدی یک کروموزوم را از یک جفت از مادر و دیگری را از پدر دریافت می کند. وقتی مزدوج می شوند، تشکیل می شوند دو ظرفیتی. هر دو ظرفیتی یک کمپلکس نسبتاً پایدار از یک جفت کروموزوم همولوگ است. همولوگ ها توسط پروتئین کنار هم نگه داشته می شوند کمپلکس های سیناپتونمال. یک کمپلکس سیناپتونمال تنها می تواند دو کروماتید را در یک نقطه متصل کند. تعداد دو ظرفیتی برابر با تعداد هاپلوئید کروموزوم ها است. در غیر این صورت، دو ظرفیتی نامیده می شود تترادها، زیرا هر دو ظرفیتی دارای 4 کروماتید است.

پاشیتن(مرحله رشته های ضخیم). کروموزوم ها مارپیچی می شوند، ناهمگنی طولی آنها به وضوح قابل مشاهده است. همانندسازی DNA کامل شده است (ویژه DNA پاشیتن). پایان دادن عبور از رویمتقاطع کروموزوم ها، در نتیجه بخش هایی از کروماتیدها را مبادله می کنند.

دیپلوتن(مرحله دو رشته ای). کروموزوم های همولوگ در دو ظرفیتی یکدیگر را دفع می کنند. آنها در نقاط جداگانه ای به هم متصل می شوند که به آنها گفته می شود کیاسما(از حروف یونان باستان χ - "chi").

دیاکینزیس(مرحله واگرایی دو ظرفیتی). دو ظرفیتی جداگانه در حاشیه هسته قرار دارند.

متافاز I(متافاز تقسیم اول)

که در پرومتافاز Iپوشش هسته ای شکسته می شود (قطعات). دوک تشکیل می شود. بعد، متاکینز رخ می دهد - دو ظرفیتی به صفحه استوایی سلول حرکت می کند.

آنافاز I(آنافاز تقسیم اول)

کروموزوم های همولوگ که هر دو ظرفیتی را تشکیل می دهند از هم جدا می شوند و هر کروموزوم به سمت نزدیک ترین قطب سلول حرکت می کند. جدا شدن کروموزوم ها به کروماتیدها اتفاق نمی افتد. فرآیندی که توسط آن کروموزوم ها در بین سلول های دختر توزیع می شوند نامیده می شود جداسازی کروموزوم.

تلوفاز I(تلوفاز تقسیم اول)

کروموزوم های دو کروماتید همولوگ به طور کامل به قطب های سلول واگرا می شوند. به طور معمول، هر سلول دختر از هر جفت همولوگ یک کروموزوم همولوگ دریافت می کند. دو هاپلوئیدهسته‌هایی که نصف تعداد کروموزوم‌های هسته سلول دیپلوئید اصلی را در خود دارند. هر هسته هاپلوئید فقط شامل یک مجموعه کروموزوم است، یعنی هر کروموزوم تنها با یک همولوگ نشان داده می شود. محتوای DNA در سلول های دختر 2 است با.

در بیشتر موارد (اما نه همیشه) تلوفاز I همراه است سیتوکینز .

اینترکینزیس

اینترکینزیسفاصله کوتاه بین دو تقسیم میوز است. تفاوت آن با اینترفاز در این است که همانندسازی DNA، دو برابر شدن کروموزوم، و دو برابر شدن سانتریول اتفاق نمی‌افتد: این فرآیندها در اینترفاز premeiotic و تا حدی در پروفاز I رخ می‌دهند.

بخش دوم میوز (تقسیم استوایی، یا میوز II)

در طول تقسیم دوم میوز، تعداد کروموزوم ها کاهش نمی یابد. ماهیت تقسیم معادله تشکیل چهار سلول هاپلوئید با کروموزوم های تک کروماتید است (هر کروموزوم شامل یک کروماتید است).

پروفاز دوم(پیش از تقسیم دوم)

تفاوت قابل توجهی با پروفاز میتوز ندارد. کروموزوم ها در زیر میکروسکوپ نوری به صورت رشته های نازک قابل مشاهده هستند. یک دوک تقسیم در هر یک از سلول های دختر تشکیل می شود.

متافاز II(متافاز تقسیم دوم)

کروموزوم ها در صفحات استوایی سلول های هاپلوئید مستقل از یکدیگر قرار دارند. این صفحات استوایی ممکن است در یک صفحه قرار گیرند، ممکن است موازی یکدیگر یا بر هم عمود باشند.

آنافاز II(آنافاز تقسیم دوم)

کروموزوم ها به کروماتیدها (مانند میتوز) جدا می شوند. کروموزوم های تک کروماتید حاصل به عنوان بخشی از گروه های آنافاز به سمت قطب های سلول حرکت می کنند.

تلوفاز II(تلوفاز دسته دوم)

کروموزوم های تک کروماتید به طور کامل به قطب های سلول منتقل شده اند، هسته ها تشکیل می شوند. محتوای DNA در هر یک از سلول ها به حداقل می رسد و به 1 می رسد با.

انواع میوز و اهمیت بیولوژیکی آن

به طور کلی، در نتیجه میوز، چهار سلول هاپلوئید از یک سلول دیپلوئید تشکیل می شود. در میوز گامتتیکگامت ها از سلول های هاپلوئید تشکیل شده تشکیل می شوند. این نوع میوز مشخصه حیوانات است. میوز گامتیک ارتباط نزدیکی با گامتوژنزو لقاح. در زیگوتو میوز اسپورسلول های هاپلوئید حاصل باعث ایجاد هاگ یا زئوسپور می شود. این نوع میوز مشخصه یوکاریوت های پایین، قارچ ها و گیاهان است. میوز اسپور ارتباط نزدیکی با اسپورزایی. بدین ترتیب، میوز اساس سیتولوژیک تولید مثل جنسی و غیرجنسی (اسپور) است.

اهمیت بیولوژیکی میوزاین شامل حفظ ثبات تعداد کروموزوم ها در حضور فرآیند جنسی است. علاوه بر این، به دلیل عبور از روی، نوترکیبی- ظهور ترکیبات جدید از تمایلات ارثی در کروموزوم ها. میوز نیز فراهم می کند تنوع ترکیبی- ظهور ترکیبات جدید از تمایلات ارثی در طول لقاح بیشتر.

سیر میوز توسط ژنوتیپ ارگانیسم، تحت کنترل هورمون های جنسی (در حیوانات)، فیتوهورمون ها (در گیاهان) و بسیاری از عوامل دیگر (به عنوان مثال، دما) کنترل می شود.

میوز (از یونانی. میوزکاهش) نوع خاصی از تقسیم سلول های یوکاریوتی است که در آن سلول پس از تکثیر DNA، سلول دو بار تقسیم شد و 4 سلول هاپلوئید از یک سلول دیپلوئید تشکیل می شود. متشکل از 2 بخش متوالی (که با II و II مشخص می شود). هر یک از آنها مانند میتوز شامل 4 فاز (پروفاز، متافاز، آنافاز، تلوفاز) و سیتوکینز است.

مراحل میوز:

پروفاز من , پیچیده است و به 5 مرحله تقسیم می شود:

1. لپتونما (از یونانی. لپتوس- لاغر، nema- نخ) - کروموزوم ها مارپیچی می شوند و به صورت رشته های نازک قابل مشاهده می شوند. هر کروموزوم همولوگ در حال حاضر 99.9٪ تکثیر شده است و شامل دو کروماتید خواهر است که در ناحیه سانترومر به یکدیگر متصل هستند. محتوای مواد ژنتیکی - 2 n 2 xp 4 ج. کروموزوم ها با کمک خوشه های پروتئینی ( دیسک های پیوست ) در دو انتها به غشای داخلی پوشش هسته متصل می شوند. غشای هسته حفظ شده است، هسته قابل مشاهده است.

2. زیگونما (از یونانی. zygon - جفت) - کروموزوم های دیپلوئیدی همولوگ به یکدیگر می شتابند و ابتدا در ناحیه سانترومر و سپس در تمام طول به هم متصل می شوند. صرف ). شکل گرفته دو ظرفیتی (از لات دو - دو برابر، والنس- قوی)، یا تترادها کروماتیدها تعداد دو ظرفیتی مربوط به مجموعه هاپلوئید کروموزوم ها است، محتوای مواد ژنتیکی را می توان به صورت زیر نوشت: 1 n 4 xp 8 ج. هر کروموزوم در یک دو ظرفیتی از پدر یا مادر می آید. کروموزوم های جنسیدر نزدیکی غشای هسته ای داخلی قرار دارد. این منطقه نامیده می شود وزیکول جنسی

بین کروموزوم های همولوگ در هر دو ظرفیتی، تخصصی کمپلکس های سیناپتونمال (از یونانی. سیناپسیس- پیوند، اتصال) که ساختارهای پروتئینی هستند. در بزرگنمایی زیاد، این مجموعه دو رشته پروتئینی موازی را نشان می‌دهد که هر کدام 10 نانومتر ضخامت دارند که با نوارهای عرضی نازکی به اندازه حدود 7 نانومتر به هم متصل شده‌اند؛ کروموزوم‌هایی به شکل حلقه‌های زیادی در دو طرف آن‌ها قرار دارند.

در مرکز مجموعه عبور می کند عنصر محوری ضخامت 20-40 نانومتر مجتمع synaptonemal مقایسه شده است نردبان طنابی که اضلاع آن توسط کروموزوم های همولوگ تشکیل شده است. مقایسه دقیق تر است زیپ .

در پایان زایگونما، هر جفت کروموزوم همولوگ توسط کمپلکس های سیناپتونم به هم متصل می شوند. فقط کروموزوم های جنسی X و Y به طور کامل مزدوج نمی شوند، زیرا کاملا همولوگ نیستند.

3. در پاچینما (از یونانی. پولیس- ضخیم)، دو ظرفیتی کوتاه و غلیظ می شود. بین کروماتیدهای منشأ مادری و پدری، اتصالات در چندین مکان رخ می دهد - کیاسما (از یونانی ج هیزما- صلیب). در ناحیه هر کیاسم مجموعه ای از پروتئین ها تشکیل می شود که در آن نقش دارند نوترکیبی (d ~ 90 نانومتر)، و تبادل بخش های مربوط به کروموزوم های همولوگ - از پدری به مادری و بالعکس وجود دارد. این فرآیند نامیده می شود عبور از روی (از انگلیسی. بارزینگ- بر فراز- چهارراه). به عنوان مثال، در هر دو ظرفیتی انسان، عبور از دو تا سه مکان اتفاق می افتد.

4. در دیپلم (از یونانی. دیپلوهاکمپلکس های سیناپتونمال دوگانه متلاشی می شوند و کروموزوم های همولوگ هر دو ظرفیتی از یکدیگر دور شوند، اما ارتباط بین آنها در مناطق کیاسما حفظ شده است.

5. دیاکینزیس (از یونانی. دیاکینین- عبور کنید). در دیاکینزیس، تراکم کروموزوم ها کامل می شود، آنها از پوشش هسته جدا می شوند، اما کروموزوم های همولوگ همچنان توسط بخش های انتهایی به یکدیگر متصل می مانند و کروماتیدهای خواهر هر کروموزوم سانترومر هستند. دو ظرفیتی شکل عجیبی به خود می گیرد حلقه، صلیب، هشتو غیره در این زمان، پوشش هسته و هسته از بین می رود. سانتریول های تکثیر شده به قطب ها فرستاده می شوند، رشته های دوکی به سانترومر کروموزوم ها متصل می شوند.

به طور کلی، پروفاز میوز بسیار طولانی است. با رشد اسپرم، می تواند چندین روز، و با رشد تخمک، تا سال ها ادامه یابد.

متافاز من شبیه مرحله مشابهی از میتوز است. کروموزوم ها در صفحه استوایی نصب می شوند و یک صفحه متافاز را تشکیل می دهند. برخلاف میتوز، میکروتوبول‌های دوکی تنها از یک طرف (از سمت قطب) به سانترومر هر کروموزوم متصل هستند، در حالی که سانترومرهای کروموزوم‌های همولوگ در دو طرف استوا قرار دارند. ارتباط بین کروموزوم ها با کمک کیاسما همچنان حفظ می شود.

که در آنافاز من chiasmata متلاشی می شود، کروموزوم های همولوگ از یکدیگر جدا می شوند و به سمت قطب ها جدا می شوند. سانترومرهااما این کروموزوم ها برخلاف آنافاز میتوز، تکرار نشده است، به این معنی که کروماتیدهای خواهر واگرا نمی شوند. واگرایی کروموزوم ها است شخصیت تصادفی. محتوای اطلاعات ژنتیکی می شود 1 n 2 xp 4 جدر هر قطب سلول، اما به طور کلی در سلول - 2(1 n 2 xp 4 ج) .

که در تلوفاز من همانطور که در میتوز، غشاهای هسته ای و هسته تشکیل می شوند شیار شکافتسپس می آید سیتوکینز . بر خلاف میتوز، دسپیرالیزاسیون کروموزوم رخ نمی دهد.

در نتیجه میوز I، 2 سلول دختر حاوی یک مجموعه هاپلوئید کروموزوم تشکیل می شود. هر کروموزوم دارای 2 کروماتید (نوترکیب) ژنتیکی مجزا است: 1 n 2 xp 4 ج. بنابراین، در نتیجه میوز I رخ می دهد کاهش (نصف کردن) تعداد کروموزوم ها، از این رو نام اولین تقسیم - کاهش .

پس از پایان میوز I، یک دوره کوتاه وجود دارد - interkinesis ، که طی آن تکثیر DNA و دو برابر شدن کروماتیدها وجود ندارد.

پروفاز II کوتاه مدت است و کونژوگه کروموزوم ها رخ نمی دهد.

که در متافاز II کروموزوم ها در صفحه استوا به خط می آیند.

که در آنافاز II DNA در سانترومر تکثیر می شود، همانطور که در آنافاز میتوز اتفاق می افتد، کروماتیدها به سمت قطب ها واگرا می شوند.

بعد از تلوفاز II و سیتوکینز II سلول های دختر با محتوای مواد ژنتیکی در هر یک تشکیل می شوند - 1 n 1 xp 2 ج. به طور کلی تقسیم دوم نامیده می شود معادله ای (برابر کردن).

بنابراین، در نتیجه دو تقسیم متوالی میوز، 4 سلول تشکیل می شود که هر کدام حامل مجموعه هاپلوئیدی از کروموزوم ها هستند.

میوز در سلول های ارگانیسم هایی که از طریق جنسی تولید مثل می کنند انجام می شود.

معنای بیولوژیکی این پدیده توسط مجموعه جدیدی از صفات در فرزندان تعیین می شود.

در این مقاله، ماهیت این فرآیند را در نظر می گیریم و برای وضوح، آن را در شکل ارائه می دهیم، توالی و مدت تقسیم سلول های زاینده را مشاهده می کنیم و همچنین متوجه می شویم که شباهت ها و تفاوت های بین میتوز و میوز چیست.

میوز چیست؟

فرآیندی همراه با تشکیل چهار سلول با یک مجموعه کروموزوم از یک منبع.

اطلاعات ژنتیکی هر تازه تشکیل شده با نیمی از مجموعه سلول های سوماتیک مطابقت دارد.

مراحل میوز

تقسیم میوز شامل دو مرحله است که هر مرحله شامل چهار مرحله است.

بخش اول

شامل پروفاز I، متافاز I، آنافاز I و تلوفاز I است.

پروفاز I

در این مرحله دو سلول با نیم مجموعه اطلاعات ژنتیکی تشکیل می شود. پروفاز تقسیم اول شامل چند مرحله است. قبل از اینترفاز premeiotic، که طی آن تکثیر DNA انجام می شود، رخ می دهد.

سپس تراکم اتفاق می‌افتد و رشته‌های نازک بلندی با محور پروتئینی در طول لپتوتن تشکیل می‌دهند. این نخ با کمک اکستنشن های ترمینال - دیسک های پیوست به غشای هسته ای متصل می شود. نیمه های کروموزوم های دو برابر شده (کروماتیدها) هنوز قابل تشخیص نیستند. هنگام بررسی، آنها شبیه ساختارهای یکپارچه هستند.

مرحله بعدی به مرحله زیگوتن می رسد. همولوگ ها با هم ادغام می شوند و دو ظرفیتی را تشکیل می دهند که تعداد آنها با یک عدد کروموزوم مطابقت دارد. فرآیند کونژوگاسیون (اتصال) بین زوجی انجام می شود که از نظر ژنتیکی و مورفولوژیکی مشابه هستند. علاوه بر این، تعامل از انتها شروع می شود و در امتداد بدن کروموزوم ها پخش می شود. مجموعه ای از همولوگ ها که توسط یک جزء پروتئینی به هم مرتبط شده اند، دو ظرفیتی یا چهارگانه هستند.

اسپیرالیزاسیون در مرحله رشته های ضخیم - پاکیتن رخ می دهد. در اینجا، تکثیر DNA قبلاً تکمیل شده است، عبور از آن آغاز می شود. این تبادل سایت های همولوگ است. در نتیجه، ژن های مرتبط با اطلاعات ژنتیکی جدید تشکیل می شوند. رونویسی به صورت موازی انجام می شود. بخش های متراکم DNA - کرومورها - فعال می شوند که منجر به تغییر در ساختار کروموزوم ها مانند "برس های لامپ" می شود.

کروموزوم های همولوگ متراکم می شوند، کوتاه می شوند، واگرا می شوند (به جز نقاط اتصال - کیاسما). این مرحله ای در زیست شناسی دیپلوتن یا دیکتیوتن است. کروموزوم ها در این مرحله غنی از RNA هستند که در همان نواحی سنتز می شوند. از نظر خواص، مورد دوم به اطلاعات نزدیک است.

در نهایت، دو ظرفیتی به سمت حاشیه هسته واگرا می شوند. دومی کوتاه می شود، هسته خود را از دست می دهد، فشرده می شود، با پوشش هسته ای مرتبط نیست. این فرآیند دیاکینزیس (انتقال به تقسیم سلولی) نامیده می شود.

متافاز I

سپس دو ظرفیتی به سمت محور مرکزی سلول حرکت می کند. دوک های تقسیم از هر سانترومر خارج می شوند، هر سانترومر از هر دو قطب به یک اندازه فاصله دارد. حرکات دامنه کوچک نخ ها آنها را در این موقعیت نگه می دارد.

آنافاز I

کروموزوم های ساخته شده از دو کروماتید از هم جدا می شوند. نوترکیبی با کاهش تنوع ژنتیکی اتفاق می افتد (به دلیل عدم وجود در مجموعه ژن های واقع در جایگاه (مناطق) همولوگ).

تلوفاز I

ماهیت فاز، واگرایی کروماتیدها با سانترومرهایشان به قسمت های مخالف سلول است. در یک سلول حیوانی، تقسیم سیتوپلاسمی، در یک سلول گیاهی، تشکیل دیواره سلولی رخ می دهد.

بخش دوم

پس از اینترفاز تقسیم اول، سلول برای مرحله دوم آماده است.

پروفاز دوم

هر چه تلوفازی طولانی تر باشد، مدت پروفاز کوتاه تر است. کروماتیدها در امتداد سلول قرار می گیرند و با محورهای خود نسبت به رشته های اولین تقسیم میوز زاویه ای قائمه تشکیل می دهند. در این مرحله کوتاه و ضخیم می شوند، هسته ها دچار تجزیه می شوند.

متافاز II

سانترومرها دوباره در صفحه استوایی قرار دارند.

آنافاز II

کروماتیدها از یکدیگر جدا می شوند و به سمت قطب ها حرکت می کنند. اکنون به آنها کروموزوم می گویند.

تلوفاز II

دسپیرالیزاسیون، کشش کروموزوم های تشکیل شده، ناپدید شدن دوک تقسیم، دو برابر شدن سانتریول ها. هسته هاپلوئید توسط یک غشای هسته ای احاطه شده است. چهار سلول جدید تشکیل می شود.

جدول مقایسه میتوز و میوز

به طور مختصر و واضح، ویژگی ها و تفاوت ها در جدول ارائه شده است.

مشخصات	تقسیم میوز	تقسیم میتوز
تعداد بخش ها	در دو مرحله انجام شد	در یک مرحله انجام شد
متافاز	پس از دو برابر شدن، کروموزوم ها به صورت جفت در امتداد محور مرکزی سلول قرار می گیرند.	پس از دو برابر شدن، کروموزوم ها به تنهایی در امتداد محور مرکزی سلول قرار می گیرند
ادغام	وجود دارد	خیر
عبور از روی	وجود دارد	خیر
اینترفاز	عدم تکرار DNA در فاز دوم	DNA قبل از تقسیم دو برابر می شود
نتیجه تقسیم	گامت ها	جسمی
بومی سازی	در گامت های بالغ	در سلول های سوماتیک
مسیر پخش	جنسی	غیرجنسی

داده‌های ارائه شده نموداری از تفاوت‌ها است و شباهت‌ها به همان فازها، همانندسازی DNA و پیچ‌خوردگی قبل از شروع چرخه سلولی کاهش می‌یابد.

اهمیت بیولوژیکی میوز

نقش میوز چیست:

ترکیبات جدیدی از ژن ها را به دلیل عبور از یکدیگر می دهد.
از تنوع ترکیبی پشتیبانی می کند. میوز منبع صفات جدید در یک جمعیت است.
تعداد کروموزوم ها را ثابت نگه می دارد.

نتیجه

میوز یک فرآیند بیولوژیکی پیچیده است که در آن چهار سلول با صفات جدید در نتیجه تلاقی به دست می‌آیند.

نیکولای مشکباروف، دکتر. زیستی علوم

بشریت در حال پیر شدن است، و با این حال همه می خواهند نه تنها طولانی، بلکه بدون بیماری هایی که با افزایش سن به وجود می آیند، زندگی کنند. در طول نیم قرن گذشته، تئوری های «انقلابی» زیادی در مورد پیری وجود داشته است، که تقریباً هر یک از آنها راه مطمئن و قابل اعتمادی را برای کاهش سرعت یا حتی توقف زمان ارائه می دهد. هر سال - احساسات جدید، اکتشافات جدید و اظهارات جدید، دلگرم کننده و امیدوار کننده. تنظیم کننده های زیستی پپتیدی، اکسیر طول عمر، یون های حیات بخش یا آنتی اکسیدان SkQ. به داروخانه بدوید، پرداخت کنید و طبق دستورالعمل های ضمیمه شده تا 100-120 سال زندگی کنید! تا چه حد می توان به اکتشافات هیجان انگیز اعتماد کرد و "حقیقت در مورد پیری" چیست؟

پروفسور N. N. Mushkambarov. عکس آندری آفاناسیف.

آگوست وایزمن (1834-1914) جانورشناس و تکامل شناس آلمانی. او نظریه ای را ایجاد کرد که بر اساس آن صفات ارثی حفظ می شوند و از طریق پلاسمای جوانه ناپیوسته منتقل می شوند.

لئونارد هایفلیک میکروبیولوژیست آمریکایی است. در دهه 1960، او کشف کرد که در شرایط آزمایشگاهی، سلول‌های انسان و حیوان می‌توانند تنها به تعداد محدودی تقسیم شوند.

الکسی ماتویویچ اولونیکوف یک بیوشیمی دان روسی است. برای توضیح آزمایش های هایفلیک در سال 1971، او فرضیه ای در مورد کوتاه شدن بخش های انتهایی کروموزوم ها (تلومرها) با هر تقسیم سلولی مطرح کرد.

علم و زندگی // تصاویر

الیزابت بلکبرن و کارول گریدر زیست شناسان آمریکایی هستند. در سال 1985، آنزیم تلومراز کشف شد. مکانیسم اثر تلومراز کدگذاری مکرر توالی های نوکلئوتیدی جدید در بخش انتهایی تلومرها و بازیابی طول اولیه آنها است.

بنجامین گومپرتز (1779-1865)، ریاضیدان بریتانیایی. تابعی را پیشنهاد کرد که آمار مرگ و میر انسان را بسته به سن توصیف می کند. از این ویژگی برای ارزیابی ریسک در بیمه عمر استفاده شده است.

کتاب M. M. Vilenchik "مبانی بیولوژیکی پیری و طول عمر" که در سال 1976 منتشر شد، یکی از اولین کتاب های علمی رایج در موضوع پیری بود و موفقیت زیادی داشت.

طرح میوز (به عنوان مثال از یک جفت کروموزوم همولوگ). در پروفاز اولین تقسیم میوز، کروموزوم ها دو برابر می شوند. سپس کروموزوم های همولوگ با یکدیگر مزدوج می شوند و با حفظ فعالیت خود وارد عبور می شوند.

سوالات خبرنگار ویژه مجله "علم و زندگی" ناتالیا لسکووا توسط دکتر علوم زیستی، استاد گروه بافت شناسی دانشگاه پزشکی دولتی مسکو پاسخ داده می شود. I. M. Sechenov نیکولای مشکمباروف.

نیکلای نیکولایویچ، شما به شدت از بسیاری از مقررات شناخته شده پیرشناسی مدرن انتقاد می کنید. لطفاً موارد انتقاد خود را بیان کنید.

اشیاء بیش از اندازه کافی! به عنوان مثال، اکنون مد شده است که به ویزمن تقریباً به عنوان حقیقت نهایی اشاره کنیم. این یک زیست شناس مشهور است که در قرن نوزدهم، فرض کرد که پیری بلافاصله در تکامل ظاهر نمی شود، بلکه فقط در مرحله ای به عنوان یک پدیده انطباقی ظاهر می شود. از این نتیجه آنها به این نتیجه رسیدند که باید گونه های پیری وجود داشته باشند: اول از همه، ابتدایی ترین موجودات. در عین حال، آنها به نوعی فراموش می کنند که اگر پیر نمی شوند، باید 100٪ ترمیم DNA داشته باشند. این بدوی ترین چیز است! یه جورایی با هم جور در نمیاد

اسطوره ای وجود دارد که با نام یکی دیگر از زیست شناسان مشهور - لئونارد هایفلیک مرتبط است. از دهه شصت قرن گذشته، دنیای علم متقاعد شده است که برای سلول های بدنی انسان حد 50 تقسیم تعیین شده است و چنین محدودیتی در زیست شناسی "محدوده هایفلیک" نامیده می شود. بیست سال پیش، سلول‌های بنیادی جداسازی شدند که ظاهراً قادر به تقسیم‌بندی نامحدود بودند. و این افسانه (50 برای همه و بی نهایت برای سلول های بنیادی) تا به امروز در ذهن ها باقی مانده است. در واقع سلول های بنیادی همانطور که مشخص است در حال پیر شدن هستند (یعنی بی نهایت لغو می شود) و اصلاً معلوم نیست این 50 تقسیم را از کجا باید حساب کرد. آنقدر نامفهوم است که به احتمال زیاد، هیچ محدودیت تقسیم بندی جهانی برای همه سلول های انسانی در حال تقسیم وجود ندارد.

- در مورد تئوری تلومری پیری چطور؟ آیا او هم به شما بی اعتماد است؟

این محبوب ترین افسانه است. طبق این نظریه، کل مکانیسم پیری به این نتیجه می رسد که در سلول های تقسیم شده، آنزیم تلومراز وجود ندارد، که انتهای کروموزوم ها را طولانی می کند (این انتهای کروموزوم ها تلومر نامیده می شوند) و بنابراین، با هر تقسیم، تلومرها کوتاه می شوند. 50-100 جفت نوکلئوتیدی DNA. آنزیم تلومراز وجود دارد و کشف آن برنده جایزه نوبل 2009 شد. و پدیده کوتاه شدن کروموزوم در سلولهای در حال تقسیم بدون تلومراز نیز شکی نیست (اگرچه به دلیل کمی متفاوت است که توسط نویسنده تئوری تلومر الکسی اولونیکوف اشاره شده است). اما کاهش پیری به این پدیده مانند جایگزینی پیچیده ترین موسیقی یک سمفونی با نت های ضربت طبل است. تصادفی نیست که در سال 2003 A. Olovnikov علناً نظریه خود را رها کرد و آن را با نظریه به اصطلاح redumeric جایگزین کرد (همچنین، اتفاقاً غیر قابل انکار). اما تاکنون حتی در دانشکده های پزشکی در درس زیست شناسی، نظریه تلومر را به عنوان آخرین دستاورد اندیشه علمی مطرح می کنند. این البته پوچ است.

مثال دیگر مربوط به آمار مرگ و میر است. فرمول اصلی این آمار معادله گومپرتز است که در سال 1825 ارائه شد، یا با یک عبارت تصحیح معادله گومپرتز-ماکم (1860). در این معادلات به ترتیب دو و سه ضریب وجود دارد و مقادیر ضرایب برای جمعیت های مختلف افراد بسیار متفاوت است. و بنابراین، معلوم می شود که تغییرات در ضرایب هر معادله با یکدیگر همبستگی دارند. بر اساس آن الگوهای جهانی و جهانی فرموله می شوند: به اصطلاح همبستگی استرلر-میلدوان و اثر جبرانی مرگ و میر که در این پست جایگزین آن شده است، فرضیه همسران گاوریلوف است.

من یک مدل کوچک برای جمعیت مشروط از مردم ساختم و با کمک آن مطمئن شدم که همه این الگوها به احتمال زیاد یک مصنوع هستند. واقعیت این است که یک خطای کوچک در تعیین یک ضریب، انحراف شدیدی از مقدار واقعی ضریب دیگر ایجاد می کند. و این (در مختصات نیمه لگاریتمی) به عنوان یک همبستگی بیولوژیکی مهم درک می شود و به عنوان پیامی برای نتیجه گیری های متفکرانه عمل می کند.

- مطمئنی در مورد مصنوع درست می گویی؟

البته که نه! به طور کلی برای دانشمندان مضر است که از چیزی کاملاً مطمئن باشند، اگرچه نمونه های زیادی از این دست وجود دارد. اما تمام تلاشم را کردم تا عکس آن را آزمایش کنم: اینکه همبستگی ها یک مصنوع نیستند. و من نتوانستم این را تأیید کنم. بنابراین در حال حاضر، بر اساس یک تحلیل شخصی، بسیار متواضع، من دلایل بیشتری برای این باور دارم که این همبستگی ها هنوز مصنوعی هستند. آنها منعکس کننده خطاهای روش هستند، نه الگوهای بیولوژیکی.

و این اظهارات را چگونه ارزیابی می کنید که تعداد زیادی از موجودات پیر در طبیعت وجود دارد و فهرست آنها هر سال در حال افزایش است؟

افسوس که نظریه های رایج مبنی بر اینکه هم سلول های پیر و هم موجودات پیری وجود دارند فاقد شواهد کافی هستند. در واقع، هر سال دایره حیوانات "بی سن" به طور اجتناب ناپذیری در حال گسترش است. در ابتدا، اینها عملا فقط تک سلولی بودند، سپس موجودات چند سلولی پایین تر (هیدرا، نرم تنان، خارپشت دریایی و غیره) به آنها اضافه شدند. و اکنون سرهای داغ ظاهر شده اند که گونه های منفرد بی پیری را حتی در میان ماهی ها، خزندگان و پرندگان "کشف" می کنند. بنابراین می رود - آنها به زودی به پستانداران می رسند و به عنوان مثال ثابت می کنند که فیل ها نیز پیر نمی شوند ، اما فقط به دلیل وزن اضافی بدن می میرند!

- آیا شما متقاعد شده اید که هیچ حیوان بی سنی وجود ندارد؟

من متقاعد نیستم که چنین حیواناتی وجود نداشته باشد (اگرچه من به این تمایل دارم)، اما هیچ گونه حیوانی وجود ندارد که عدم پیری برای آن کاملاً قابل اعتماد ثابت شده باشد. با توجه به سلول‌های انسانی (و همچنین سلول‌ها و سایر نمایندگان دنیای حیوانات)، درجه اطمینان شاید حتی بالاتر باشد: سلول‌های بنیادی، سلول‌های زایا و حتی سلول‌های تومور، اصولاً سن. سلول‌های بنیادی به‌طور غیرقابل انکاری بدون پیری در نظر گرفته می‌شدند، و اکنون آثار تجربی وجود دارد که خلاف آن را ثابت می‌کند.

مبنای چنین اطمینانی چیست؟ آیا خودتان آزمایش های مربوطه را انجام داده اید؟

به طور کلی، مدت‌ها پیش، در سال‌های 1977-1980، سعی کردم در آزمایش‌هایی که روی موش‌ها انجام می‌شد، به مسئله پیری نزدیک شوم. اما نتایج نه چندان قابل اعتماد (اگرچه به نظر می رسد آنها فرض اولیه را تأیید می کنند) متقاعد شده اند که بهتر است آزمایش نکنید، بلکه تجزیه و تحلیل کنید. و در اینجا یکی از نتایج این تجزیه و تحلیل است - مفهوم "Anerem"، یا تئوری ameiotic پیری. این شامل شش پایان نامه (اگر دوست دارید، فرضیه) است، که یکی (اول) صرفاً کار من است، و بقیه بر اساس ایده هایی که قبلاً در ادبیات موجود است، فرموله شده است. و البته، مهم است که همه این تزها یک تصویر نسبتاً واضح را در کل تشکیل دهند.

بنابراین، اگر به آن پایبند باشیم، این مفهوم آمیوتیک است که امکان وجود سلول های غیر پیر در موجودات چند سلولی و موجودات پیر نشده (از سلول های تک سلولی شروع می شود) را منتفی می کند. البته در عین حال می‌دانم که تمام تزهای این مفهوم همچنان فرضیه هستند. اما به نظر می رسد که آنها بسیار موجه تر از دیدگاه های دیگر هستند.

بنابراین مفهوم شما مانند یک آزمایش کننده است که با آن می توانید به طور نسبی صحت برخی فرضیات را ارزیابی کنید؟ در این صورت، بیشتر در مورد آن به ما بگویید.

من سعی می کنم آن را تا حد امکان در دسترس قرار دهم. نام این مفهوم ("Anerem") مخفف کلمات autocatalysis، instability، reparation، meiosis است. پایان نامه یک. آیا به یاد دارید که تعریف زندگی به گفته انگلس قبلاً بسیار شناخته شده بود: "زندگی روشی برای وجود اجسام پروتئینی است"؟ من این تعریف را اصلاح کردم و تعریف خود را ارائه دادم که اولین تز را تشکیل داد: "زندگی راهی برای تکثیر خودکار DNA (کمتر RNA) در طبیعت است." این بدان معنی است که نیروی محرکه پیدایش حیات و تکامل بعدی آن، میل سرکش اسیدهای نوکلئیک برای بازتولید بی پایان خود است. در اصل، هر ارگانیسمی یک ماشین زیستی است که در تکامل بهبود یافته است، که برای حفظ و تکثیر مؤثر ژنوم موجود در آن، با توزیع کارآمد بعدی نسخه‌های آن در محیط طراحی شده است.

- غیرعادی است که مانند یک ماشین زیستی احساس کنید ...

هیچی، احساس می گذرد، اما عملکرد، ببخشید، باقی می ماند. پایان نامه دوم: "بی ثباتی ژنوم عنصر اصلی پیری است." اینگونه است که اکثر دانشمندان عاقل در غرب و حتی اینجا پیری را درک می کنند. واقعیت این است که اسیدهای نوکلئیک با تمام توانایی های قابل توجه خود در معرض اثرات مخرب بسیاری از عوامل - رادیکال های آزاد، گونه های فعال اکسیژن و غیره هستند. و اگرچه تکامل سیستم‌های حفاظتی زیادی (مانند سیستم آنتی اکسیدانی) ایجاد کرده است، آسیب‌های متعددی دائماً در رشته‌های DNA رخ می‌دهد. برای شناسایی و تصحیح آنها، سیستم حفاظتی دیگری وجود دارد - ترمیم DNA (ترمیم). تز بعدی، سومین، فیلتری است که همه چیزهای «بی سن» را فیلتر می‌کند: «ترمیم ژنوم در سلول‌های میتوزی و پسامیتوزی کامل نیست». به این معنا که هر سیستم ترمیم در این سلول ها اصلاح 100% تمام نقص های DNA در حال ظهور را فراهم نمی کند. و این به معنای ماهیت جهانی پیری است.

- اما اگر همه چیز و همه چیز در حال پیر شدن است، پس چگونه زندگی بر روی زمین ادامه می یابد؟

درست است، از سال 77 به این موضوع علاقه مند شدم. و متوجه شدم، همانطور که به نظرم می رسید، خود من، هر چند در ظاهر خوابیده، پاسخ می دهد. و 25 سال بعد، در سال 2002، با مرور کتاب‌های قدیمی‌ام، متوجه شدم که این فرضیه اصلاً مال من نیست، اما یک سال قبل در کتاب M. M. Vilenchik در مورد آن خوانده بودم، با خیال راحت فراموش کردم و سپس به یاد آوردم، اما درک کردم. آن را به عنوان مال خودت این ویژگی های حافظه است. اما در نهایت اصل موضوع مهم است نه جاه طلبی های کاشف.

ماهیت با تز چهارم فرموله شده است: "ترمیم موثر فقط در میوز (یا در نسخه ساده شده آن - اندومیکسیس) - با کونژوگاسیون (همجوشی) کروموزوم ها قابل دستیابی است." میوز چیست، به نظر می رسید که در مدرسه به همه آموزش داده می شود، اما، متأسفانه، گاهی اوقات حتی دانشجویان پزشکی ما این را نمی دانند. یادآوری می کنم: میوز آخرین تقسیم دوگانه در تشکیل سلول های زایا - اسپرم و تخمک است. به هر حال، من یک راز را به شما می گویم: زنان تخمک نمی سازند. در آنها، تقسیم میوز دوم (در مرحله تخمک II - توسعه سلول زایای زن) نمی تواند به طور مستقل - بدون کمک اسپرم اتفاق بیفتد. از آنجا که سلول در جایی سانتریول های خود را «از دست داده» (اجسام موجود در سلول درگیر در تقسیم): آنها فقط آنجا بودند (در طول تقسیم قبلی)، و اکنون به جایی رفته اند. و لقاح تخمک II کاملاً لازم است تا اسپرم بتواند سانتریول های خود را وارد کند و وضعیت را نجات دهد. من این را "چیزهای زنانه" معمولی می دانم. بنابراین تقسیم دوم میوز در نهایت اتفاق می افتد، اما سلول حاصل دیگر یک تخمک نیست، بلکه یک زیگوت است.

ما از "چیزهای زنانه" غافل شدیم و توضیح ندادیم که چگونه ترمیم کامل DNA در میوز به دست می آید.

اولین تقسیم میوز با یک پروفاز بسیار طولانی انجام می شود: در گامتوژنز نر، یک ماه کامل طول می کشد و در زنان - تا چندین دهه! در این زمان کروموزوم های همولوگ به یکدیگر نزدیک می شوند و تقریباً در تمام زمان پروفاز در این حالت باقی می مانند.

در همان زمان، آنزیم هایی که رشته های DNA را بریده و می دوزند به شدت فعال می شوند. اعتقاد بر این بود که این فقط برای عبور لازم است - تبادل کروموزوم ها با بخش های خاص خود، که تنوع ژنتیکی گونه ها را افزایش می دهد. در واقع، ژن‌های «پدر» و «مادر» که هنوز در هر جفت کروموزوم همولوگ (از نظر ساختاری مشابه) روی کروموزوم‌های مختلف توزیع می‌شوند، پس از تلاقی، مخلوط می‌شوند.

اما M. M. Vilenchik و پس از او من توجه خود را به این واقعیت جلب کردند که آنزیم های متقاطع بسیار شبیه به آنزیم های ترمیم DNA هستند که در آن هنگام برش مناطق آسیب دیده نیز باید رشته های DNA را شکست و دوخت. یعنی ابرترمیم DNA احتمالاً همزمان با عبور از آن انجام می شود. می توان مکانیسم های دیگری از "ترمیم" اصلی ژن ها را در طول میوز تصور کرد. به هر حال، در این مورد، "جوان سازی" رادیکال (به طور دقیق تر، کامل) سلول ها اتفاق می افتد، به همین دلیل است که سلول های زایای بالغ شروع به شمارش زمان می کنند، همانطور که بود، از ابتدا. اگر چیزی درست نشد، حسگرهای خود نظارتی برای وضعیت DNA خود در سلول فعال می شوند و فرآیند آپوپتوز شروع می شود - خود
کشتن سلولی

- پس در طبیعت، جوانسازی فقط در سلول های زایای بالغ اتفاق می افتد؟

کاملا درسته. اما این برای اطمینان از جاودانگی گونه ها - در برابر پس زمینه، افسوس، مرگ و میر اجتناب ناپذیر همه افراد - کاملاً کافی است. پس از همه، سلول های جنسی - و فقط آنها! - تنها بستر مادی موجودات والدین که از آن زندگی جدیدی متولد می شود - زندگی فرزندان.

و این واقعیت که این مکانیسم فقط به سلول‌های زایا مربوط می‌شود، در دو تز باقی‌مانده این مفهوم، که تمام i را نقطه‌گذاری می‌کنند، بحث شده است. تز پنجم: «میوز وضعیت ژنوم را فقط برای نسل‌های بعدی بهبود می‌بخشد (چند نسل به طور همزمان در موجودات ساده و فقط یک نسل در همه دیگر). تز ششم: «از این رو اجتناب ناپذیری پیری افراد (گونه ها) و جاودانگی نسبی گونه به عنوان یک کل به دنبال دارد.

- آیا میوز در همه گونه های جانوری وجود دارد؟

باید در همه انواع حیوانات باشد - با توجه به مفهوم "Anerem"، اگر معلوم شود که درست است. در واقع، این مفهوم از جهانی بودن نه تنها پیری، بلکه میوز ناشی می شود. من این موضوع را به دقت در ادبیات تحقیق کرده ام. البته، در حیوانات به اندازه کافی توسعه یافته - در ماهی ها و "بالاتر" - فقط یک روش جنسی برای تولید مثل وجود دارد، که همچنین دلالت بر وجود میوز دارد. علاوه بر این، بخش‌ها و گیاهان و جانوران عظیمی وجود دارد که در آنها انواع مختلط تولید مثل رایج است. این بدان معنی است که آنها بین اعمال کم و بیش طولانی تولید مثل غیرجنسی (مثلاً تقسیمات میتوزی، هاگ زایی، جوانه زدن، تکه تکه شدن و غیره) و اعمال منفرد تولید مثل جنسی یا شبه جنسی متناوب می شوند. یکی از ویژگی‌های اساسی فرآیند شبه جنسی (به اصطلاح اندومیکسیس) این است که کروموزوم‌های ساختاری یکسان از مجموعه پدری و مادری نیز به اینجا می‌پیوندند (هم‌نشینی کروموزوم‌های همولوگ)، اگرچه به واگرایی آنها در سلول‌های مختلف ختم نمی‌شود.

بنابراین، با تولیدمثل مختلط، چندین نسل از ارگانیسم‌ها زندگی می‌کنند، گویی به تدریج پیر می‌شوند (شبیه به پیری سلول‌های تقسیم‌کننده میتوز در حیوانات پیچیده‌تر)، و سپس فرآیند جنسی، ارگانیسم‌های فردی را به سن «صفر» برمی‌گرداند.
زندگی راحت را برای چندین نسل دیگر فراهم می کند. و در نهایت، اعتقاد بر این است که تعدادی از حیوانات ساده فقط به صورت غیرجنسی تولید مثل می کنند. اما در مورد آنها، من هنوز شک دارم: آیا این موجودات در یک سری طولانی از تولید مثل غیرجنسی، چیزی شبیه میوز یا اندومیکسیس (خود باروری) دیده اند؟

معلوم می شود که مفهومی که شما در حال توسعه آن هستید به تمام رویاهای طولانی کردن عمر انسان پایان می دهد. بالاخره سلول های معمولی (غیر جنسی) محکوم به پیر شدن و پیر شدن هستند؟

نه، من تسلیم نمی شوم. اولاً، به این دلیل که برای ما واقعیت پیری خیلی مهمتر نیست، بلکه سرعت این روند است. و راه های زیادی برای تأثیرگذاری بر میزان پیری وجود دارد. برخی از آنها شناخته شده هستند، برخی (مانند یون های اسکولاچف) در دست مطالعه هستند، برخی بعداً کشف خواهند شد.

ثانیاً، ممکن است با گذشت زمان بتوان برخی از فرآیندهای میوز را در سلول‌های سوماتیک، به عنوان مثال، در سلول‌های بنیادی و غیر تقسیم‌کننده آغاز کرد. منظورم آن فرآیندهایی است که وضعیت ژنوم را بازیابی می‌کنند: ظاهراً این پیوند کروموزوم‌های همولوگ است، عبور از آن، یا چیزی ظریف‌تر و هنوز ناشناخته‌تر. من دلیلی نمی بینم که در اصل غیرممکن باشد. در خطوط سلول های زاینده، میوز به طور کلی به سلول هایی با همان ساختار مانند بسیاری دیگر وارد می شود. علاوه بر این، حتی پس از ترکیب کروموزوم ها، فعالیت ژن های مربوطه در کروموزوم ها حفظ می شود. با این حال، برای اجرای این پروژه، لازم است ابتدا به طور کامل ژن‌های مسئول جنبه‌های مختلف میوز مشخص شوند و راه‌هایی برای تأثیرگذاری هدفمند بر آن‌ها ایجاد شود. البته این یک پروژه بسیار خارق العاده است. با این حال، آیا بسیاری از آنچه امروز داریم، دیروز فوق العاده به نظر نمی رسید؟!