Meyozning turlari va uning biologik ahamiyati. Meyoz orqali hujayra bo'linish bosqichlari va sxemasining qisqacha tavsifi Meyoz fazalarini birinchi bo'lib kim tasvirlab bergan

Meyoz - eukaryotik hujayralarni bo'linishning maxsus usuli bo'lib, unda xromosomalarning boshlang'ich soni 2 marta kamayadi (qadimgi yunoncha "meion" dan - kamroq - va "meyoz" dan - qisqarish).

Hayvonlarda meyozning alohida fazalarini V.Flemming (1882), o‘simliklarda esa E.Strasburger (1888), so‘ngra rus olimi V.I. Belyaev. Shu bilan birga (1887) A.Vaysman xromosomalarning doimiy sonini ushlab turish mexanizmi sifatida meyozning zarurligini nazariy asoslab berdi. Quyon tuxum hujayralarida meyozning birinchi batafsil tavsifi Vinivort (1900) tomonidan berilgan.

Meyoz 100 yildan ko'proq vaqt oldin kashf etilgan bo'lsa-da, meyozni o'rganish hozirgi kungacha davom etmoqda. Meyozga bo'lgan qiziqish 1960-yillarning oxirida, bir xil gen tomonidan boshqariladigan fermentlar DNK bilan bog'liq ko'plab jarayonlarda ishtirok etishi mumkinligi aniq bo'lgach, keskin oshdi. So'nggi paytlarda bir qator biologlar o'ziga xos g'oyani ishlab chiqdilar: yuqori organizmlarda meyoz genetik materialning barqarorligining kafolati bo'lib xizmat qiladi, chunki meyoz davrida, homolog xromosomalar juftlari yaqin aloqada bo'lganda, DNK zanjirlari aniqligi va aniqligi tekshiriladi. bir vaqtning o'zida ikkala ipga ta'sir qiladigan zarar tiklanadi. Meyozni o'rganish ikki fanning usullari va qiziqishlarini bog'ladi: sitologiya va genetika. Bu bilimning yangi sohasi - sitogenetikaning tug'ilishiga olib keldi, u hozir molekulyar biologiya va genetik muhandislik bilan yaqin aloqada.

Meyozning biologik ahamiyati quyidagi jarayonlarda yotadi:

1. Jinsiy ko'payish jarayonida bir qator avlodlarda meyoz natijasida xromosomalar sonining kamayishi hisobiga xromosomalar sonining doimiyligi ta'minlanadi.

2. Birinchi bo'linishning anafazasida xromosomalarning mustaqil taqsimlanishi turli bog'lanish guruhlariga (turli xromosomalarda joylashgan) tegishli genlarning rekombinatsiyasini ta'minlaydi. Xromosomalarning qiz hujayralar o'rtasida meyotik taqsimlanishi xromosomalarning segregatsiyasi deb ataladi.

3. Meyozning I profilaktikasida krossing-over bir xil bog'lanish guruhiga mansub (bir xil xromosomada joylashgan) genlarning rekombinatsiyasini ta'minlaydi.

4. Urug'lanish jarayonida gametalarning tasodifiy birikmasi yuqoridagi jarayonlar bilan birgalikda irsiy o'zgaruvchanlikka yordam beradi.

5. Meyoz jarayonida yana bir muhim hodisa yuz beradi. Bu profilaktika (diplotenlar) davrida RNK sintezini (yoki xromosomalarning transkripsiya faolligini) faollashtirish jarayoni, lampochka xromosomalarining shakllanishi bilan bog'liq (hayvonlarda va ba'zi o'simliklarda uchraydi).

Profazaning interfaza holatiga bunday qaytishi (mitoz davrida mRNK sintezi faqat interfazada sodir bo'ladi) hujayra bo'linishining maxsus turi sifatida meyozning o'ziga xos xususiyatidir.

Shuni ta'kidlash kerakki, protozoalarda meyotik jarayonlarning sezilarli xilma-xilligi kuzatiladi.

Hayotiy tsikldagi pozitsiyasiga ko'ra, meyozning uch turi ajratiladi:

Zigota th (boshlang'ich) meioz zigotada sodir bo'ladi, ya'ni. urug'lantirilgandan keyin darhol. U hayot siklida gaploid faza hukmron boʻlgan organizmlarga xosdir (askomitsetlar, bisidiomitsetlar, baʼzi suvoʻtlar, sporozolar va boshqalar).

Gametik(terminal) meioz gametalarning shakllanishi vaqtida sodir bo'ladi. U ko'p hujayrali hayvonlarda (shu jumladan odamlarda), shuningdek, protozoa va ba'zi quyi o'simliklarda kuzatiladi, ularning hayot aylanish jarayonida diploid fazasi ustunlik qiladi.

O'rta(spora) meyoz yuqori o'simliklarda spora hosil bo'lishida, shu jumladan sporofit (o'simlik) va gametofit (chang, embrion qop) bosqichlari orasida sodir bo'ladi.

Shunday qilib, meyoz - bu diploiddan haploidgacha bo'lgan xromosomalar sonining kamayishi va genetik materialning o'zgarishi bilan birga keladigan yadro bo'linish shakli. Meyozning natijasi haploid xromosomalar to'plamiga ega bo'lgan hujayralar (jinsiy hujayralar) shakllanishidir.

Meyozning davomiyligi o'simlik va hayvonlarning turiga qarab farq qilishi mumkin (1-jadval).

Jadval 1. Har xil o'simlik turlarida meiozning davomiyligi

Oddiy meyoz ikkita ketma-ket hujayra bo'linishidan iborat bo'lib, ular mos ravishda meioz I va meioz II deb ataladi. Birinchi bo'linishda xromosomalar soni ikki baravar kamayadi, shuning uchun birinchi meyotik bo'linish deyiladi. kamaytirish, kamroq tez-tez heterotipik. Ikkinchi bo'linishda xromosomalar soni o'zgarmaydi; bu bo'lim deyiladi tenglama(tenglashtiruvchi), kamroq tez-tez - gomeotipik. "Meyoz" va "qaytarilish bo'linishi" iboralari ko'pincha bir-birining o'rnida ishlatiladi.

Meyotsitlardagi xromosomalarning dastlabki soni (meyozga kiradigan hujayralar) diploid xromosoma soni (2n) Meyoz natijasida hosil bo'lgan hujayralardagi xromosomalar soni haploid xromosoma soni (n) deb ataladi. Hujayradagi xromosomalarning minimal soni asosiy raqam (x) deb ataladi. Hujayradagi xromosomalarning asosiy soni genetik ma'lumotlarning minimal miqdoriga (DNKning minimal miqdori) mos keladi, bu gen deb ataladi.

Hujayradagi genomlar soni genomik raqam (n) deb ataladi. Ko'p hujayrali hayvonlarda, barcha gimnospermlarda va ko'plab angiospermlarda haploidiya-diploidiya tushunchasi va genomik son tushunchasi bir-biriga mos keladi. Masalan, odamlarda n=x=23 va 2n=2x=46.

Meyoz morfologiyasi - fazalarning xarakteristikasi

Interfaza

Premeiotik interfaza odatdagi interfazadan DNK replikatsiyasi jarayoni oxirigacha etib bormasligi bilan farq qiladi: DNKning taxminan 0,2 ... 0,4% ikkilanmasdan qoladi. Shunday qilib, hujayra bo'linishi hujayra siklining sintetik bosqichida boshlanadi. Shuning uchun meyoz majoziy ma'noda erta mitoz deb ataladi. Ammo, umuman olganda, diploid hujayrada (2n) DNK tarkibi 4c ga teng deb hisoblash mumkin.

Tsentriolalar ishtirokida ular shunday ikki barobar ko'payadiki, hujayrada ikkita diplosoma mavjud bo'lib, ularning har birida bir juft sentriola mavjud.

meiozning birinchi bo'linishi

DNK replikatsiya qilingan. I profaza meyozning eng uzun bosqichidir.

Profilaktikaning I bosqichi quyidagi bosqichlarga bo'linadi:

leptotena - yupqa iplar bosqichi;

zigoten - qo'sh iplar bosqichi;

pachytene - qalin iplar bosqichi;

diplotena - kesib o'tish;

diakinez - yadro membranasi va yadroning yo'qolishi.

Erta profilaktikada (leptoten) xromosomalarning konjugatsiyasiga tayyorgarlik boshlanadi. Xromosomalar allaqachon ikki baravar ko'paygan, ammo ulardagi opa-singil xromatidlar hali ham farqlanmaydi. Xromosomalar to'plana boshlaydi (spirallanadi).

Xromosomalar yadro membranasi bo'ylab uchdan uchiga joylashgan va o'ralgan holda membranaga tortiladigan mitoz profilaktikasidan farqli o'laroq, leptoten xromosomalari telomer mintaqalari (uchlari) bilan yadroning qutblaridan birida joylashgan. yadro, hayvonlarda "guldasta" figurasini hosil qiladi va to'pga siqib chiqadi. synesis" - o'simliklarda. Yadrodagi bunday joylashish yoki orientatsiya xromosomalarning gomologik xromosoma lokuslarini tez va oson konjugatsiya qilish imkonini beradi (1-rasm).

Markaziy hodisa gomologik xromosomalarni tanib olishning sirli jarayoni va ularning bir-biriga juft-juft yaqinlashishi I zigotenning profilaktikasida sodir bo'ladi.Gomolog xromosomalarning konjugatsiya (yaqinlashuvi)da juftliklar hosil bo'ladi - bivalentlar va xromosomalar sezilarli darajada qisqaradi. Shu paytdan boshlab sinaptonemal kompleks (SC) shakllanishi boshlanadi. Sinaptonemal kompleksning shakllanishi va xromosomalarning konspekti sinonimdir.

Guruch. 1. Profaza bosqichi

I profazaning keyingi bosqichida - paxiten gomologik xromosomalar o'rtasida yaqin aloqa kuchayadi, bu sinapsis deb ataladi (yunoncha sinopsis - bog'lanish, bog'lanish). Ushbu bosqichdagi xromosomalar juda spirallashgan, bu ularni mikroskop ostida kuzatish imkonini beradi.

Sinaps paytida gomologlar o'zaro bog'lanadi, ya'ni. konjugat. Konjugatsiya qiluvchi bivalentlar chiasmata bilan bog'langan. Har bir bivalent ikkita xromosoma va to'rtta xromatiddan iborat bo'lib, bu erda har bir xromosoma ota-onasidan keladi. Sinapsis (SC) hosil bo'lishi jarayonida gomologik xromatidlar o'rtasida joy almashish sodir bo'ladi. Krossing-over deb ataladigan bu jarayon xromatidlarning endi boshqa gen tarkibiga ega bo'lishiga olib keladi.

Paxitendagi sinaptonemal kompleks (SC) o'zining maksimal rivojlanishiga etadi va bu davrda parallel gomologik xromosomalar orasidagi bo'shliqda joylashgan lentaga o'xshash strukturadir. SC zich joylashgan oqsillardan hosil bo'lgan ikkita parallel lateral elementlardan va ular orasida cho'zilgan kamroq zich markaziy elementdan iborat (2-rasm).

Guruch. 2. Sinaptonemal kompleksning sxemasi

Har bir lateral element leptoten xromosomasining uzunlamasına o'qi shaklida bir juft opa-singil xromatidlar tomonidan hosil bo'ladi va SC tarkibiga kirishdan oldin eksenel element deb ataladi. Xromatinning lateral halqalari SC tashqarisida yotadi va uni har tomondan o'rab oladi.

Meyoz davrida SC rivojlanishi:

leptotenga kirgan xromosomalarning leptoten tuzilishi darhol g'ayrioddiy bo'lib chiqadi: har bir gomologda xromosomalar o'qi bo'ylab butun uzunligi bo'ylab uzunlamasına ip kuzatiladi;

zigoten - bu bosqichda gomologlarning eksenel iplari bir-biriga yaqinlashadi, yadro membranasiga biriktirilgan eksenel iplarning uchlari esa uning ichki yuzasi bo'ylab bir-biriga qarab sirg'alib ketadi;

paxiten. SC o'zining eng katta rivojlanishiga paxitenda erishadi, bunda uning barcha elementlari maksimal zichlikka erishadi va xromatin uning atrofida zich doimiy "mo'ynali kiyimlar" ga o'xshaydi.

SC funktsiyalari:

1. To'liq rivojlangan sinaptonemal kompleks bivalentda gomologlarning normal saqlanishi uchun krossingover va xiazma hosil bo'lishi uchun zarur bo'lgan vaqtgacha zarur. Xromosomalar sinaptonemal kompleks yordamida bir muncha vaqt (xamirturushda 2 soatdan odamlarda 2-3 kungacha) bog'lanadi, bu vaqt davomida homolog DNK hududlari homolog xromosomalar o'rtasida almashinadi - krossing-over (ingliz tilidan, crossing over - o'zaro faoliyat shakllanish).

2. Gomologlarning haddan tashqari kuchli bog'lanishining oldini olish va ularni ma'lum masofada ushlab turish, individualligini saqlab qolish, diplotenda itarish va anafazada tarqalish imkoniyatini yaratish.

Krossingover jarayoni ma'lum fermentlarning ishi bilan bog'liq bo'lib, ular singil xromatidlar o'rtasida chiasmata hosil bo'lganda, ularni kesishish nuqtasida "kesadi", keyin esa hosil bo'lgan bo'laklarni qayta birlashtiradi. Aksariyat hollarda bu jarayonlar gomologik xromosomalarning genetik tuzilishida hech qanday buzilishlarga olib kelmaydi; xromatidlar bo'laklarining to'g'ri bog'lanishi va ularning asl tuzilishini tiklash mavjud.

Shu bilan birga, hodisalarning yana bir (kamroq) varianti ham mumkin, bu kesilgan tuzilmalar bo'laklarining noto'g'ri birlashishi bilan bog'liq. Bunday holda, konjugatsiya qiluvchi xromatidlar (genetik rekombinatsiya) o'rtasida genetik material bo'limlarining o'zaro almashinuvi mavjud.

Shaklda. 3-rasmda bir juft homolog xromosomalardan ikkita xromatid ishtirokida bir yoki ikki marta kesishishning ba'zi mumkin bo'lgan variantlarining soddalashtirilgan diagrammasi ko'rsatilgan. Shuni ta'kidlash kerakki, krossingover tasodifiy hodisa bo'lib, u yoki bu ehtimollik bilan homolog xromosomalarning istalgan mintaqasida (yoki ikki yoki undan ortiq mintaqalarda) sodir bo'lishi mumkin. Binobarin, meyozning birinchi bo'linishi profilaktikasida eukaryotik organizm gametalarining etilish bosqichida homolog xromosomalarning genetik materialining tasodifiy (erkin) birikmasi (rekombinatsiyasi) universal printsipi ishlaydi.

So'nggi yigirma yil ichida sinapsni sitologik tadqiq qilishda gipotonik eritma ta'sirida hayvonlar va o'simliklarning profilaktik meyotik hujayralarini tarqatish usuli muhim rol o'ynadi. Usul Musoning ishidan keyin sitogenetikaga kirdi va metafaza xromosomalarini o'rganish uchun "ezilgan" preparatlarni tayyorlash usuli o'z vaqtida qanday rol o'ynasa, sitogenetiklarni mikrotom bo'limlaridan qutqardi.

Muso usuli va uning modifikatsiyalari SCni ultra yupqa kesimlarda tahlil qilishdan ko'ra qulayroq bo'ldi. Bu usul meyoz tadqiqotlarining asosi bo'lib, hayvonlar va o'simliklarda meyozning gen nazorati masalalarini asta-sekin qamrab oldi.

Guruch. 3. Ikki xromatid ishtirok etgan bir va qoʻsh krossing-overning alohida variantlari: 1 ta boshlangʻich xromatida va krossingoversiz variant; A B mintaqasida 2 ta yagona krossingover va krossover xromatidlar; B-C mintaqasida 3 ta yagona krossingover va krossover xromatidlar; Ushbu saytlarning genetik materialining homologiyasiga asoslangan bir nechta turli saytlarning 4 ta juft krossing-over va krossover xromatidalari. Tegishli xromosomaning ikkita opa-singil xromatididan biri yoki ikkala xromatid har tomondan konjugatsiya jarayonida ishtirok etishi mumkin, deb ishoniladi.

Dippotenda gomologik xromosomalar juftlashgandan va kesishgandan keyin bir-birini qaytara boshlaydi. Repulsiya jarayoni sentromeradan boshlanadi. Gomologlarning bir-biridan ajralishining oldini olish xiazma - kesishish natijasida paydo bo'lgan qardosh bo'lmagan xromatidlarning birlashishi. Xromatidlar ajralganda, xiazmatalarning bir qismi xromosoma qo'lining oxiriga qarab harakatlanadi. Odatda bir nechta krossoverlar mavjud va xromosomalar qanchalik uzun bo'lsa, shuncha ko'p bo'ladi, shuning uchun diplotenda, qoida tariqasida, bitta bivalentda bir nechta chiasmata mavjud.

Diakinez bosqichida chiasmata soni kamayadi. Bivalentlar yadroning chetida joylashgan. Yadrocha eriydi, membrana parchalanadi va metafaza I ga o'tish boshlanadi.Yadro va yadro membranasi butun profaza davomida saqlanib qoladi. Profazadan oldin, interfazaning sintetik davrida DNK replikatsiyasi va xromosomalarning ko'payishi sodir bo'ladi. Biroq, bu sintez to'liq tugamaydi: DNK 99,8% ga, oqsillar esa 75% ga sintezlanadi. DNK sintezi paxitenda, oqsillar diplotenda tugaydi.

I metafazada mikronaychalar hosil qilgan shpindel shaklidagi struktura sezilarli bo'ladi. Meyoz jarayonida har bir bivalent xromosomalarning sentromeralariga alohida mikronaychalar biriktiriladi. Keyin juft xromosomalar hujayraning ekvator tekisligiga o'tadi va ular tasodifiy tartibda joylashadilar. Gomologik xromosomalarning sentromeralari ekvator tekisligining qarama-qarshi tomonlarida joylashgan; mitozning metafazasida, aksincha, alohida xromosomalarning sentromeralari ekvator tekisligida joylashgan.

I metafazada bivalentlar hujayraning markazida, ekvatorial plastinka zonasida joylashgan (4-rasm).

Guruch. 4. Meyozning bosqichlari: profilaktika I - metafaza I

Anafaza gomologik xromosomalarning ajralishi va ularning qutblarga qarab harakatlanishi bilan boshlanadi. Tsentromera bo'lmagan xromosomalarda bog'lanish mavjud emas. Mitozning anafazasida sentromeralar bo'linadi va bir xil xromatidlar ajralib chiqadi. Meyozning I anafazasida sentromeralar boʻlinmaydi, xromatidalar birga qoladi, lekin gomologik xromosomalar ajraladi. Ammo krossingover natijasida fragmentlar almashinuvi tufayli xromatidlar meiozning boshida bo'lgani kabi bir xil emas. Anafaza Ida konjugatsiya qiluvchi gomologlar qutblarga qarab ajraladi.

Qizil hujayralarda xromosomalar soni ikki baravar ko'p (gaploid to'plam), DNK massasi ham ikki baravar kamayadi va xromosomalar ikkixromatid bo'lib qoladi. Gomologik juftlarning qarama-qarshi qutblarga aniq ajralishi ularning sonining kamayishiga asoslanadi.

I telofazada xromosomalar qutblarda to`planib, ularning bir qismi dekondensatsiyalanadi, buning natijasida xromosomalarning spirallashuvi zaiflashadi, ular uzaytiriladi va yana farqlanmaydi (5-rasm). Telofazaning asta-sekin interfazaga o'tishi bilan endoplazmatik retikulumdan yadro qobig'i (shu jumladan ota-ona hujayra yadro konvertining bo'laklari) va hujayra septumi paydo bo'ladi. Nihoyat, yadrochalar qayta shakllanadi va oqsil sintezi qayta boshlanadi.

Guruch. 5. Meyoz bosqichlari: anafaza I - telofaza I

Interkinezda yadrolar hosil bo'ladi, ularning har birida n ta dikromatid xromosoma mavjud.

Meyozning ikkinchi bo'linishining o'ziga xos xususiyati, birinchi navbatda, xromatinning ikki baravar ko'payishi II interfazada sodir bo'lmaydi, shuning uchun II profilaktika fazasiga kirgan har bir hujayra bir xil n2c nisbatini saqlab qoladi.

Meyozning ikkinchi bo'linishi

Meyozning ikkinchi bo'linishi paytida har bir xromosomaning opa-singil xromatidalari qutblarga qarab ajralib chiqadi. Krossingover I profilaktika fazasida sodir bo'lishi va opa-singil xromatidlari bir xil bo'lmasligi mumkinligi sababli, ikkinchi bo'linish mitoz turiga qarab davom etadi, deb aytish odatiy holdir, ammo bu haqiqiy mitoz emas, bunda qiz hujayralar odatda bir xil xromosomalarni o'z ichiga oladi. shakli va genlar to'plami.

Ikkinchi meiotik bo'linishning boshida xromatidlar hali ham sentromeralar bilan bog'langan. Bu bo'linish mitozga o'xshaydi: agar I telofazada yadro membranasi hosil bo'lsa, endi u vayron bo'ladi va II qisqa profilaktika oxirida yadro yo'qoladi.

Guruch. 6. Meyoz bosqichlari: profilaktika II-metafaza II

II metafazada yana ikkita xromatiddan iborat shpindel va xromosomalarni ko'rish mumkin. Xromosomalar sentromeralar yordamida shpindel iplariga biriktiriladi va ekvator tekisligida bir qatorga joylashadi (6-rasm). II anafazada sentromeralar boʻlinadi va ajraladi, opa-singil xromatidalar, endi xromosomalar qarama-qarshi qutblar tomon harakatlanadi. II telofazada yangi yadro membranalari va yadrochalar hosil bo'ladi, xromosomalarning qisqarishi zaiflashadi va ular interfaza yadrosida ko'rinmas holga keladi (7-rasm).

Guruch. 7. Meyoz bosqichlari: anafaza II - telofaza II

Meyoz gaploid hujayralar - gametalar, sporalar tetradalari - xromosomalarning ikkilangan (gaploid) to'plami va haploid DNK massasi (asl hujayra 2n, 4c, - sporalar, gametalar - n, c) bo'lgan asl hujayraning avlodlari shakllanishi bilan tugaydi.

Gomologik juftlik xromosomalari va ulardagi ikki juft turli xil allel genlarning meyozning ikki bo'linishi paytida taqsimlanishining umumiy sxemasi 8-rasmda ko'rsatilgan. Ushbu sxemadan ko'rinib turibdiki, bunday taqsimotning ikkita tubdan farqli varianti mumkin. Birinchi (ehtimoliyroq) variant ko'rib chiqilayotgan genlar lokalizatsiya qilingan hududlarda krossing-overdan o'tmagan xromosomalarga ega bo'lgan ikki turdagi genetik jihatdan farq qiluvchi gametalarning shakllanishi bilan bog'liq. Bunday gametalar krossoversiz deyiladi. Ikkinchi (ehtimoli kamroq) variantda krossover bo'lmagan gametalar bilan bir qatorda ikkita allel bo'lmagan genlarning lokuslari orasida joylashgan gomologik xromosomalar mintaqalarida genetik almashinuv (genetik rekombinatsiya) natijasida krossover gametalar ham paydo bo'ladi.

Guruch. 8. Meyozning ikki boʻlinishi natijasida gomologik juftlik xromosomalari va ulardagi allel boʻlmagan genlar taqsimlanishining ikkita varianti.

Meyoz

Asosiy tushunchalar va ta'riflar

Meyoz - bu eukaryotik hujayralarni bo'linishning maxsus usuli bo'lib, unda xromosomalarning dastlabki soni 2 baravar kamayadi (qadimgi yunon tilidan). mayonez" - kamroq - va "dan meioz"- pasaytirish). Ko'pincha xromosomalar sonining kamayishi deyiladi kamaytirish.

Xromosomalarning dastlabki soni meyotsitlar(meiozga kiradigan hujayralar) deyiladi diploid xromosoma soni (2n) Meyoz natijasida hosil bo'lgan hujayralardagi xromosomalar soni deyiladi haploid xromosoma soni (n).

Hujayradagi xromosomalarning minimal soni yadro soni deb ataladi ( x). Hujayradagi xromosomalarning asosiy soni genetik ma'lumotlarning minimal miqdoriga (DNKning minimal miqdori) mos keladi, bu gen deb ataladi. O m. genlar soni O hujayradagi harakat gen deb ataladi O bir nechta raqam (Ō). Ko'p hujayrali hayvonlarda, barcha gimnospermlarda va ko'plab angiospermlarda haploidiya-diploidiya tushunchasi va gen tushunchasi. O ko'p sonlar mos keladi. Masalan, odamda n=x=23 va 2 n=2x=46.

Meyozning asosiy xususiyati shundaki konjugatsiya(juftlash) homolog xromosomalar ularning keyinchalik turli hujayralarga bo'linishi bilan. Qizil hujayralar o'rtasida xromosomalarning meiotik taqsimoti deyiladi xromosomalarning ajralishi.

Meioz kashfiyotining qisqacha tarixi

Meyozning umumiy kechishi

Odatiy meioz navbati bilan ikkita ketma-ket hujayra bo'linishidan iborat meioz I Va meioz II. Birinchi bo'linishda xromosomalar soni ikki baravar kamayadi, shuning uchun birinchi meyotik bo'linish deyiladi. kamaytirish, kamroq tez-tez heterotipik. Ikkinchi bo'linishda xromosomalar soni o'zgarmaydi; bu bo'lim deyiladi tenglama(tenglashtiruvchi), kamroq tez-tez - gomeotipik. "Meyoz" va "qaytarilish bo'linishi" iboralari ko'pincha bir-birining o'rnida ishlatiladi.

Interfaza

Premeyotik interfaza odatdagi interfazadan farq qiladi, chunki DNK replikatsiyasi jarayoni oxirigacha etib bormaydi: DNKning taxminan 0,2 ... 0,4% ikkilanmasdan qoladi. Shunday qilib, hujayra bo'linishi hujayra siklining sintetik bosqichida boshlanadi. Shuning uchun meyoz majoziy ma'noda erta mitoz deb ataladi. Ammo, umuman olganda, diploid hujayrada (2 n) DNK tarkibi 4 Bilan.

Tsentriolalar ishtirokida ular shunday ikki barobar ko'payadiki, hujayrada ikkita diplosoma mavjud bo'lib, ularning har birida bir juft sentriola mavjud.

Meyozning birinchi bo'linishi (qaytarilish bo'limi, yoki meioz I)

Reduksion bo'linishning mohiyati xromosomalar sonini ikki baravar kamaytirishdan iborat: dastlabki diploid hujayradan ikkita xromatid xromosomali ikkita haploid hujayra hosil bo'ladi (har bir xromosoma 2 ta xromatidni o'z ichiga oladi).

1-faza(birinchi divizionning profilaktikasi) bir necha bosqichlardan iborat:

Leptotena(ingichka iplar bosqichi). Xromosomalar yorug'lik mikroskopida yupqa filamentlar to'pi shaklida ko'rinadi. Erta leptoten, xromosomalar iplari hali juda kam ko'rinadigan bo'lsa, deyiladi. proleptoten.

Zigoten(iplarni birlashtirish bosqichi). davom etayapdi homolog xromosomalarning konjugatsiyasi(latdan. konjugatsiya- ulanish, juftlash, vaqtincha birlashtirish). Gomologik xromosomalar (yoki homologlar) morfologik va genetik jihatdan bir-biriga o'xshash xromosomalardir. Oddiy diploid organizmlarda gomologik xromosomalar juftlashadi: diploid organizm bir juft xromosomani onadan, ikkinchisini esa otadan oladi. Konjugatsiyalashganda ular hosil bo'ladi bivalentlar. Har bir bivalent bir juft gomologik xromosomalarning nisbatan barqaror kompleksidir. Gomologlar oqsil tomonidan birlashtiriladi sinaptonemal komplekslar. Bitta sinaptonemal kompleks faqat bitta nuqtada ikkita xromatidni bog'lashi mumkin. Bivalentlar soni xromosomalarning gaploid soniga teng. Aks holda, bivalentlar deyiladi tetradalar, chunki har bir bivalentda 4 ta xromatid mavjud.

Pakiten(qalin filamentlar bosqichi). Xromosomalar spirallanadi, ularning uzunlamasına heterojenligi aniq ko'rinadi. DNK replikatsiyasi tugallandi (maxsus paxiten DNK). tugash kesib o'tish Xromosomalarning krossoveri, buning natijasida ular xromatidlar bo'limlarini almashadilar.

Diploten(ikki ipli bosqich). Bivalentlardagi gomologik xromosomalar bir-birini qaytaradi. Ular alohida nuqtalarda ulanadi, ular chaqiriladi xiazma(qadimgi yunoncha harflardan ch - "chi").

diakinez(bivalentlarning ajralish bosqichi). Alohida bivalentlar yadroning chetida joylashgan.

I metafaza(birinchi bo'linmaning metafazasi)

IN prometafaza I yadro qobig'i parchalanadi (parchalar). Shpindel hosil bo'ladi. Keyinchalik, metakinez sodir bo'ladi - bivalentlar hujayraning ekvator tekisligiga o'tadi.

Anafaza I(birinchi bo'limning anafazasi)

Har bir bivalentni tashkil etuvchi gomologik xromosomalar ajralib turadi va har bir xromosoma hujayraning eng yaqin qutbiga qarab harakatlanadi. Xromosomalarning xromatidlarga ajralishi sodir bo'lmaydi. Xromosomalarning qiz hujayralar o'rtasida taqsimlanishi jarayoni deyiladi xromosomalarning ajralishi.

Telofaz I(birinchi bo'linmaning telofazasi)

Gomologik ikki xromatidli xromosomalar hujayraning qutblariga butunlay ajralib chiqadi. Odatda, har bir qiz hujayra har bir juft homologdan bitta homolog xromosoma oladi. Ikki gaploid asl diploid hujayra yadrosining yarmiga teng xromosomalarni o'z ichiga olgan yadrolar. Har bir gaploid yadro faqat bitta xromosoma to'plamini o'z ichiga oladi, ya'ni har bir xromosoma faqat bitta homolog bilan ifodalanadi. Qizil hujayralardagi DNK tarkibi 2 ga teng Bilan.

Ko'pgina hollarda (lekin har doim ham emas) telofaza I bilan birga keladi sitokinez .

Interkinez

Interkinez ikki meyotik bo'linish orasidagi qisqa interval. Uning interfazadan farqi shundaki, DNK replikatsiyasi, xromosomalarning ikki baravar ko'payishi va sentriollarning ikki baravar ko'payishi sodir bo'lmaydi: bu jarayonlar premeiotik interfazada va qisman profilaktika Ida sodir bo'ladi.

Meyozning ikkinchi bo'linishi (ekvatorial bo'linish, yoki meioz II)

Meyozning ikkinchi bo'linishi paytida xromosomalar sonining kamayishi kuzatilmaydi. Tenglamali bo'linishning mohiyati bitta xromatidli xromosomalarga ega bo'lgan to'rtta haploid hujayraning hosil bo'lishidir (har bir xromosoma bitta xromatidni o'z ichiga oladi).

Profaza II(ikkinchi bo'limning profilaktikasi)

Mitozning profilaktikasidan sezilarli farq qilmaydi. Xromosomalar yorug'lik mikroskopida ingichka filamentlar shaklida ko'rinadi. Qizil hujayralarning har birida bo'linish shpindel hosil bo'ladi.

Metafaza II(ikkinchi bo'linishning metafazasi)

Xromosomalar bir-biridan mustaqil ravishda gaploid hujayralarning ekvator tekisliklarida joylashgan. Bu ekvator tekisliklari bir tekislikda yotishi, bir-biriga parallel yoki oʻzaro perpendikulyar boʻlishi mumkin.

Anafaza II(ikkinchi bo'limning anafazasi)

Xromosomalar xromatidlarga ajraladi (mitozdagi kabi). Olingan yagona xromatidli xromosomalar anafaza guruhlarining bir qismi sifatida hujayralar qutblariga o'tadi.

Telofaz II(ikkinchi bo'linmaning telofazasi)

Yagona xromatid xromosomalar butunlay hujayra qutblariga o'tdi, yadrolar hosil bo'ladi. Har bir hujayradagi DNK miqdori minimal bo'ladi va 1 ni tashkil qiladi Bilan.

Meyozning turlari va uning biologik ahamiyati

Umuman olganda, meioz natijasida bitta diploid hujayradan to'rtta gaploid hujayra hosil bo'ladi. Da gametik meioz gametalar hosil bo'lgan gaploid hujayralardan hosil bo'ladi. Meyozning bu turi hayvonlarga xosdir. Gametik meioz bilan chambarchas bog'liq gametogenez Va urug'lantirish. Da zigota Va spora meiozi hosil boʻlgan gaploid hujayralar spora yoki zoospora hosil qiladi. Meyozning bu turlari quyi eukariotlar, zamburug'lar va o'simliklarga xosdir. Spora meiozi bilan chambarchas bog'liq sporogenez. Shunday qilib, meioz jinsiy va jinssiz (sporali) ko'payishning sitologik asosidir.

Meyozning biologik ahamiyati Bu jinsiy jarayon mavjudligida xromosomalar sonining doimiyligini saqlashdan iborat. Bundan tashqari, kesib o'tish tufayli, rekombinatsiya- xromosomalarda irsiy moyilliklarning yangi birikmalarining paydo bo'lishi. Meioz ham ta'minlaydi kombinatsiyalangan o'zgaruvchanlik- keyingi urug'lantirish paytida irsiy moyilliklarning yangi kombinatsiyalarining paydo bo'lishi.

Meyozning borishi organizm genotipining nazorati ostida, jinsiy gormonlar (hayvonlarda), fitohormonlar (o'simliklarda) va boshqa ko'plab omillar (masalan, harorat) nazorati ostida.

Meyoz (yunon tilidan. meioz- pasayish) eukaryotik hujayralar bo'linishining maxsus turi bo'lib, unda DNKning bir marta takrorlanishidan keyin hujayra ikkiga bo'lingan , va bitta diploid hujayradan 4 ta gaploid hujayra hosil bo'ladi. 2 ta ketma-ket bo'linishdan iborat (II va II bilan belgilanadi); ularning har biri mitoz kabi 4 faza (profaza, metafaza, anafaza, telofaza) va sitokinezni o'z ichiga oladi.

Meioz fazalari:

Profaza I , Bu murakkab, 5 bosqichga bo'lingan:

1. Leptonema (yunon tilidan. leptos- nozik, nema- ip) - xromosomalar spirallanadi va ingichka iplar sifatida ko'rinadi. Har bir homolog xromosoma allaqachon 99,9% replikatsiya qilingan va sentromera hududida bir-biriga bog'langan ikkita singlisi xromatiddan iborat. Genetik materialning tarkibi - 2 n 2 xp 4 c. Protein klasterlari yordamida xromosomalar ( biriktiruvchi disklar ) ikki uchida yadro konvertining ichki membranasiga biriktirilgan. Yadro membranasi saqlanib qolgan, yadrocha ko'rinadi.

2. Zigonema (yunon tilidan. zigon - juftlashgan) - gomologik diploid xromosomalar bir-biriga shoshiladi va birinchi navbatda sentromera mintaqasida, so'ngra butun uzunlik bo'ylab bog'lanadi ( konjugatsiya ). Shakllanadi bivalentlar (latdan. bi - ikki barobar, valens- kuchli), yoki tetradalar xromatidlar. Bivalentlar soni xromosomalarning haploid to'plamiga to'g'ri keladi, genetik materialning tarkibi quyidagicha yozilishi mumkin. 1 n 4 xp 8 c. Bitta bivalentdagi har bir xromosoma otadan yoki onadan keladi. jinsiy xromosomalar ichki yadro membranasi yaqinida joylashgan. Bu hudud deyiladi jinsiy vesikula.

Har bir bivalentda homolog xromosomalar o'rtasida, ixtisoslashgan sinaptonemal komplekslar (yunon tilidan. sinaps- bog'lanish, bog'lanish), oqsil tuzilmalari. Yuqori kattalashtirishda kompleks har birining qalinligi 10 nm bo'lgan, taxminan 7 nm o'lchamdagi ingichka ko'ndalang chiziqlar bilan bog'langan ikkita parallel oqsil filamentini ko'rsatadi; ularning ikkala tomonida ko'plab halqalar ko'rinishidagi xromosomalar yotadi.

Kompleksning markazida o'tadi eksenel element Qalinligi 20-40 nm. Sinaptonemal kompleks bilan taqqoslanadi arqon narvon tomonlari gomologik xromosomalardan hosil bo'lgan. Aniqroq taqqoslash fermuar .

Zigonemaning oxiriga kelib, har bir juft homolog xromosomalar sinaptonemal komplekslar bilan o'zaro bog'lanadi. Faqat X va Y jinsiy xromosomalari to'liq konjugatsiya qilmaydi, chunki ular to'liq homolog emas.

3. In pachinema (yunon tilidan. pahys- qalin) bivalentlar qisqaradi va qalinlashadi. Onalik va otadan kelib chiqqan xromatidlar o'rtasida bog'lanishlar bir necha joylarda sodir bo'ladi - xiazma (yunon tilidan c hiazma- kesib o'tish). Har bir xiazm mintaqasida ishtirok etadigan oqsillar majmuasi hosil bo'ladi rekombinatsiya (d ~ 90 nm) va homolog xromosomalarning tegishli bo'limlari almashinadi - otadan onaga va aksincha. Bu jarayon deyiladi kesib o'tish (ingliz tilidan. Bilanrossing- ustida- chorraha). Har bir inson bivalentida, masalan, krossingover ikki-uch joyda sodir bo'ladi.

4. In diplonom (yunon tilidan. diploos- juft) sinaptonemal komplekslar parchalanadi va har bir bivalentning homolog xromosomalari. bir-biridan uzoqlashing, lekin ular orasidagi aloqa chiasma zonalarida saqlanadi.

5. diakinez (yunon tilidan. diakinein- kesib o'tmoq). Diakinezda xromosomalarning kondensatsiyasi tugallanadi, ular yadro qobig'idan ajraladi, lekin gomologik xromosomalar oxirgi bo'limlar bilan bir-biri bilan bog'langan bo'lib qoladi va har bir xromosomaning qardosh xromatidalari sentromeralardir. Bivalentlar g'alati shaklga ega bo'ladi halqalar, xochlar, sakkizta va hokazo. Bu vaqtda yadro qobig'i va yadrochalar vayron bo'ladi. Replikatsiya qilingan sentriolalar qutblarga yuboriladi, shpindel tolalari xromosomalarning sentromeralariga biriktiriladi.

Umuman olganda, meiozning profilaktikasi juda uzoq. Spermatozoidlarning rivojlanishi bilan u bir necha kun, tuxum rivojlanishi bilan esa ko'p yillar davom etishi mumkin.

metafaza I mitozning xuddi shunday bosqichiga o'xshaydi. Xromosomalar ekvator tekisligiga o'rnatiladi va metafaza plastinkasini hosil qiladi. Mitozdan farqli o'laroq, shpindel mikronaychalari har bir xromosomaning sentromerasiga faqat bir tomondan (qutb tomondan), gomologik xromosomalarning sentromeralari esa ekvatorning ikkala tomonida joylashgan. Xromosomalar orasidagi bog'lanish xiazma yordamida saqlanib qolmoqda.

IN anafaza I chiasmata parchalanadi, gomologik xromosomalar bir-biridan ajralib, qutblarga qarab ajralib chiqadi. Sentromerlar bu xromosomalar mitozning anafazasidan farqli o'laroq, takrorlanmaydi, ya'ni opa-singil xromatidlar ajralib chiqmaydi. Xromosomalarning divergentsiyasi tasodifiy belgi. Genetik ma'lumotlarning mazmuni bo'ladi 1 n 2 xp 4 c hujayraning har bir qutbida, lekin umuman hujayrada - 2(1 n 2 xp 4 c) .

IN telofaza I , mitozda bo'lgani kabi, yadro membranalari va yadrochalar hosil bo'ladi bo'linish jo'yaklari. Keyin keladi sitokinez . Mitozdan farqli o'laroq, xromosomalarning despiralizatsiyasi sodir bo'lmaydi.

Meyoz I natijasida gaploid xromosomalar to'plamini o'z ichiga olgan 2 ta qiz hujayra hosil bo'ladi; Har bir xromosomada 2 ta genetik (rekombinant) xromatidlar mavjud: 1 n 2 xp 4 c. Shuning uchun, meioz natijasida I sodir bo'ladi kamaytirish (yarimga) xromosomalar sonini, shuning uchun birinchi bo'linishning nomi - kamaytirish .

Meyoz I tugagandan so'ng, qisqa davr bor - interkinez , bu davrda DNK replikatsiyasi va xromatidlarning ikki baravar ko'payishi sodir bo'lmaydi.

Profaza II qisqa muddatli bo'lib, xromosomalarning konjugasiyasi sodir bo'lmaydi.

IN metafaza II xromosomalar ekvator tekisligida joylashgan.

IN anafaza II Tsentromeradagi DNK replikatsiyalanadi, mitozning anafazasida bo'lganidek, xromatidlar qutblarga qarab ajralib chiqadi.

Keyin telofaza II Va sitokinez II qiz hujayralari har birida genetik material tarkibi bilan hosil bo'ladi - 1 n 1 xp 2 c. Umuman olganda, ikkinchi bo'linma deyiladi tenglama (tenglash).

Shunday qilib, meyozning ikkita ketma-ket bo'linishi natijasida 4 ta hujayra hosil bo'ladi, ularning har biri haploid xromosomalar to'plamini olib yuradi.

Meyoz jinsiy yo'l bilan ko'payadigan organizmlar hujayralarida amalga oshiriladi.

Hodisaning biologik ma'nosi avlodlardagi yangi belgilar to'plami bilan belgilanadi.

Ushbu maqolada biz ushbu jarayonning mohiyatini ko'rib chiqamiz va aniqlik uchun uni rasmda ko'rsatamiz, jinsiy hujayra bo'linish ketma-ketligi va davomiyligini ko'rib chiqamiz, shuningdek, mitoz va meyoz o'rtasidagi o'xshashlik va farqlarni bilib olamiz.

Meioz nima

Bir manbadan bitta xromosoma to'plamiga ega to'rtta hujayraning shakllanishi bilan birga bo'lgan jarayon.

Har bir yangi hosil bo'lgan genetik ma'lumot somatik hujayralar to'plamining yarmiga to'g'ri keladi.

Meyoz fazalari

Meyotik bo'linish har biri to'rt fazadan iborat bo'lgan ikki bosqichni o'z ichiga oladi.

Birinchi divizion

Profaza I, metafaza I, anafaza I va telofaza I kiradi.

Profaza I

Ushbu bosqichda genetik ma'lumotlarning yarmi to'plamiga ega bo'lgan ikkita hujayra hosil bo'ladi. Birinchi bo'linishning profilaktikasi bir necha bosqichlarni o'z ichiga oladi. Undan oldin DNK replikatsiyasi sodir bo'lgan premeiotik interfaza mavjud.

Keyin kondensatsiya sodir bo'lib, leptoten jarayonida oqsil o'qi bilan uzun ingichka filamentlarni hosil qiladi. Ushbu ip yadro membranasiga terminal kengaytmalari - biriktiruvchi disklar yordamida biriktiriladi. Ikkilangan xromosomalarning yarmi (xromatidlar) hali ajratilmagan. Ko'rib chiqilsa, ular monolitik tuzilmalarga o'xshaydi.

Keyinchalik zigoten bosqichi keladi. Gomologlar birlashib, bivalentlarni hosil qiladi, ularning soni bitta xromosoma soniga to'g'ri keladi. Konjugatsiya (bog'lanish) jarayoni genetik va morfologik jihatdan o'xshash juftlashganlar o'rtasida amalga oshiriladi. Bundan tashqari, o'zaro ta'sir xromosomalar tanasi bo'ylab tarqalib, uchidan boshlanadi. Protein komponenti bilan bog'langan gomologlar majmuasi bivalent yoki tetradadir.

Spiralizatsiya qalin filamentlar - paxiten bosqichida sodir bo'ladi. Bu erda DNK duplikatsiyasi allaqachon tugallangan, kesishish boshlanadi. Bu homolog saytlar almashinuvi. Natijada yangi genetik ma'lumotlarga ega bo'lgan bog'langan genlar hosil bo'ladi. Transkripsiya parallel ravishda davom etadi. DNKning zich bo'limlari - xromomeralar faollashadi, bu esa "chiroq cho'tkasi" turiga ko'ra xromosomalar tuzilishining o'zgarishiga olib keladi.

Gomologik xromosomalar kondensatsiyalanadi, qisqaradi, ajralib chiqadi (bog'lanish nuqtalaridan tashqari - xiazma). Bu diploten yoki diktiotin biologiyasining bosqichidir. Ushbu bosqichdagi xromosomalar RNKga boy bo'lib, ular bir xil sohalarda sintezlanadi. Xususiyatlari bo'yicha, ikkinchisi ma'lumotga yaqin.

Nihoyat, bivalentlar yadroning chetiga qarab ajralib chiqadi. Ikkinchisi qisqaradi, yadrolarini yo'qotadi, ixcham bo'ladi, yadro membranasi bilan bog'lanmaydi. Bu jarayon diakinez (hujayra bo'linishiga o'tish) deb ataladi.

I metafaza

Keyinchalik, bivalentlar hujayraning markaziy o'qiga o'tadi. Bo'linish shpindellari har bir sentromeradan ajralib chiqadi, har bir sentromera ikkala qutbdan teng masofada joylashgan. Iplarning kichik amplitudali harakatlari ularni bu holatda ushlab turadi.

Anafaza I

Ikki xromatiddan tuzilgan xromosomalar ajralib chiqadi. Rekombinatsiya genetik xilma-xillikning pasayishi bilan sodir bo'ladi (gomologlarning lokuslarida (sohalarida) joylashgan genlar to'plamida yo'qligi sababli).

Telofaz I

Fazaning mohiyati xromatidlarning sentromeralari bilan hujayraning qarama-qarshi qismlariga ajralishidan iborat. Hayvonlar hujayrasida sitoplazmatik bo'linish, o'simlik hujayrasida hujayra devorining shakllanishi sodir bo'ladi.

Ikkinchi divizion

Birinchi bo'linishning interfazasidan so'ng hujayra ikkinchi bosqichga tayyor bo'ladi.

Profaza II

Telofaza qancha uzun bo'lsa, profazaning davomiyligi shunchalik qisqa bo'ladi. Xromatidlar hujayra bo'ylab joylashib, birinchi meiotik bo'linish filamentlariga nisbatan o'z o'qlari bilan to'g'ri burchak hosil qiladi. Bu bosqichda ular qisqaradi va qalinlashadi, yadrolar parchalanadi.

Metafaza II

Tsentromeralar yana ekvator tekisligida joylashgan.

Anafaza II

Xromatidlar bir-biridan ajralib, qutblar tomon harakatlanadi. Endi ular xromosomalar deb ataladi.

Telofaz II

Despiralizatsiya, hosil bo'lgan xromosomalarning cho'zilishi, bo'linish shpindelining yo'qolishi, sentriolalarning ikki baravar ko'payishi. Gaploid yadro yadro membranasi bilan o'ralgan. To'rtta yangi hujayra hosil bo'ladi.

Mitoz va meyozning taqqoslash jadvali

Qisqacha va aniq, xususiyatlar va farqlar jadvalda keltirilgan.

Xususiyatlari	meiotik bo'linish	Mitotik bo'linish
Bo'limlar soni	ikki bosqichda amalga oshiriladi	bir bosqichda amalga oshiriladi
metafaza	ikki marta ko'paygandan so'ng, xromosomalar hujayraning markaziy o'qi bo'ylab juft bo'lib joylashadi	ikki marta ko'paygandan so'ng, xromosomalar hujayraning markaziy o'qi bo'ylab birma-bir joylashadi
birlashish	Mavjud	Yo'q
O'tish	Mavjud	Yo'q
Interfaza	II interfazada DNK duplikatsiyasi yo'q	DNK bo'linishdan oldin ikki baravar ko'payadi
bo'linish natijasi	gametalar	somatik
Mahalliylashtirish	etuk gametalarda	somatik hujayralarda
Ijro yo'li	jinsiy	jinssiz

Taqdim etilgan ma'lumotlar farqlarning diagrammasi bo'lib, o'xshashliklar hujayra sikli boshlanishidan oldin bir xil fazalarga, DNK replikatsiyasiga va o'rashga qisqartiriladi.

Meyozning biologik ahamiyati

Meyoz qanday rol o'ynaydi:

Krossing-over tufayli genlarning yangi birikmalarini beradi.
Kombinativ o'zgaruvchanlikni qo'llab-quvvatlaydi. Meyoz - populyatsiyada yangi xususiyatlarning manbai.
Xromosomalarning doimiy sonini saqlaydi.

Xulosa

Meyoz - bu murakkab biologik jarayon bo'lib, unda to'rtta hujayra hosil bo'lib, kesishish natijasida yangi belgilar olinadi.

Nikolay Mushkambarov, doktor. biol. Fanlar

Insoniyat qarib bormoqda, ammo har bir inson nafaqat uzoq, balki yosh bilan birga keladigan kasalliklarsiz ham yashashni xohlaydi. So'nggi yarim asrda qarishning ko'plab "inqilobiy" nazariyalari mavjud bo'lib, ularning deyarli har biri vaqtni sekinlashtirish yoki hatto to'xtatishning ishonchli va ishonchli usulini taklif qiladi. Har yili - yangi sensatsiyalar, yangi kashfiyotlar va yangi bayonotlar, rag'batlantiruvchi va istiqbolli. Peptid bioregulyatorlari, uzoq umr ko'rish eliksiri, hayot beruvchi ionlar yoki SkQ antioksidanti. Dorixonaga yuguring, to'lang va ilova qilingan ko'rsatmalarga muvofiq 100-120 yilgacha yashang! Shovqinli kashfiyotlarga qay darajada ishonish mumkin va "qarilik haqidagi haqiqat" nima?

Professor N. N. Mushkambarov. Andrey Afanasiev surati.

Avgust Vaysman (1834-1914) nemis zoologi va evolyutsionist. U irsiy xususiyatlar saqlanib qoladigan va qarimaydigan mikrob plazmasi orqali uzatiladigan nazariyani yaratdi.

Leonard Xeyflik - amerikalik mikrobiolog. 1960-yillarda u laboratoriya sharoitida odam va hayvon hujayralari faqat cheklangan miqdordagi bo'linishini aniqladi.

Aleksey Matveyevich Olovnikov - rus biokimyogari. Xeyflik 1971 yilda o'tkazgan tajribalarini tushuntirish uchun u har bir hujayra bo'linishi bilan xromosomalarning (telomerlarning) terminal qismlarining qisqarishi haqidagi farazni ilgari surdi.

Fan va hayot // Rasmlar

Elizabet Blekbern va Kerol Greyder amerikalik biologlar. 1985 yilda telomeraza fermenti topildi. Telomeraza ta'sir qilish mexanizmi telomerlarning terminal bo'limlarida yangi nukleotidlar ketma-ketligini takroriy kodlash va ularning asl uzunligini tiklashdir.

Benjamin Gomperts (1779-1865), ingliz matematiki. Yoshga qarab inson o'limi statistikasini tavsiflovchi funktsiya taklif qilindi. Ushbu xususiyat hayotni sug'urtalashda xavflarni baholash uchun ishlatilgan.

M. M. Vilenchikning 1976 yilda nashr etilgan "Qarish va uzoq umr ko'rishning biologik asoslari" kitobi qarish mavzusidagi birinchi ilmiy-ommabop kitoblardan biri bo'lib, katta muvaffaqiyatga erishdi.

Meyoz sxemasi (homolog xromosomalar juftligi misolida). Meyozning birinchi bo'linishi profilaktikasida xromosomalar ikki baravar ko'payadi; keyin gomologik xromosomalar bir-biri bilan konjugatsiyalanadi va faolligini saqlab, krossingoverga kiradi.

"Fan va hayot" jurnalining maxsus muxbiri Natalya Leskovaning savollariga biologiya fanlari doktori, Moskva davlat tibbiyot universiteti gistologiya kafedrasi professori javob beradi. I. M. Sechenov Nikolay Mushkambarov.

Nikolay Nikolaevich, siz zamonaviy gerontologiyaning ko'plab mashhur qoidalarini keskin tanqid qilasiz. Iltimos, tanqid ob'ektlarini belgilang.

Ob'ektlar etarli! Misol uchun, endi Veysmanni deyarli yakuniy haqiqat deb aytish moda. Bu mashhur biolog bo'lib, u 19-asrda qarish evolyutsiyada darhol paydo bo'lmagan, faqat ma'lum bir bosqichda adaptiv hodisa sifatida paydo bo'lgan deb ta'kidlagan. Bundan ular qarimaydigan turlar bo'lishi kerak degan xulosaga kelishdi: birinchi navbatda, eng ibtidoiy organizmlar. Shu bilan birga, ular qandaydir tarzda unutishadi, agar ular qarilmasa, 100% DNK ta'mirlanishi kerak. Bu eng ibtidoiy narsa! Negadir bir-biriga mos kelmaydi.

Yana bir mashhur biolog - Leonard Xeyflik nomi bilan bog'liq afsona bor. O'tgan asrning oltmishinchi yillaridan boshlab, ilmiy dunyo insonning somatik hujayralari uchun 50 ta bo'linish chegarasi o'rnatilganligiga ishonch hosil qildi va biologiyada bunday chegara "Hayflick chegarasi" deb ataladi. Yigirma yil oldin, cheksiz miqdordagi bo'linishga qodir bo'lgan ildiz hujayralari ajratilgan edi. Va bu afsona (har bir kishi uchun 50 va ildiz hujayralari uchun cheksizlik) bugungi kungacha ongda saqlanib qolgan. Aslida, ildiz hujayralari, ma'lum bo'lishicha, qariydi (ya'ni, cheksizlik bekor qilinadi) va bu 50 ta bo'linishni qaerdan hisoblash kerakligi umuman aniq emas. Bu shunchalik tushunarsizki, ehtimol, barcha bo'linadigan inson hujayralari uchun universal bo'linish chegarasi yo'q.

- Qarishning telomerik nazariyasi haqida nima deyish mumkin? U ham sizga ishonmaydimi?

Bu eng mashhur afsona. Ushbu nazariyaga ko'ra, qarishning butun mexanizmi bo'linuvchi hujayralarda xromosomalarning uchlarini uzaytiruvchi telomeraza fermenti yo'qligi (bu uchlar telomerlar deb ataladi) va shuning uchun har bir bo'linish bilan telomerlar qisqaradi. DNKning 50-100 nukleotid juftligi. Telomeraza fermenti haqiqatan ham mavjud va uning kashfiyoti 2009 yilda Nobel mukofotiga sazovor bo'lgan. Telomerazadan mahrum bo'lgan bo'linuvchi hujayralardagi xromosomalarning qisqarishi hodisasi ham shubhasizdir (garchi bu telomera nazariyasi muallifi Aleksey Olovnikov tomonidan ta'kidlangan bir oz boshqacha sabab bilan bog'liq). Ammo qarishni bu hodisaga kamaytirish simfoniyaning eng murakkab partiturasini baraban notalari bilan almashtirishga o'xshaydi. 2003 yilda A. Olovnikov o'z nazariyasidan ommaviy ravishda voz kechib, uni redumerik nazariya deb atalgan (shuningdek, darvoqe, shubhasiz emas) bilan almashtirganligi bejiz emas. Ammo hozirgacha, hatto tibbiyot maktablarida biologiya kursida ular telomerik nazariyani ilmiy fikrning eng so'nggi yutug'i sifatida taqdim etadilar. Bu, albatta, absurd.

Yana bir misol o'lim statistikasidan. Ushbu statistikaning asosiy formulasi 1825 yilda taklif qilingan Gompertz tenglamasi yoki tuzatish atamasi bilan Gompertz-Makem tenglamasi (1860). Ushbu tenglamalarda mos ravishda ikki va uchta koeffitsient mavjud va koeffitsientlarning qiymatlari odamlarning turli populyatsiyalari uchun juda farq qiladi. Shunday qilib, har bir tenglamaning koeffitsientlari o'zgarishi bir-biri bilan bog'liq ekanligi ma'lum bo'ldi. Qaysi asosda global, dunyo miqyosidagi naqshlar shakllantiriladi: Strehler-Mildvan korrelyatsiyasi va uning o'rnini bosgan o'limning kompensatsion ta'siri Gavrilov turmush o'rtoqlarining gipotezasi.

Men odamlarning shartli populyatsiyasi uchun kichik model yasadim va uning yordami bilan bu naqshlarning barchasi artefakt ekanligiga ishonch hosil qildim. Gap shundaki, bitta koeffitsientni aniqlashda kichik xatolik boshqa koeffitsientning haqiqiy qiymatidan keskin og'ish hosil qiladi. Va bu (yarim logarifmik koordinatalarda) biologik ahamiyatga ega korrelyatsiya sifatida qabul qilinadi va o'ylangan xulosalar uchun xabar bo'lib xizmat qiladi.

- Artefakt haqida haq ekanligingizga ishonchingiz komilmi?

Albatta yo'q! Umuman olganda, olimlar uchun biror narsaga to'liq ishonch hosil qilish zararli, garchi bunday misollar ko'p. Ammo men buning aksini sinab ko'rish uchun qo'limdan kelganini qildim: korrelyatsiya artefakt emas. Va men buni tasdiqlay olmadim. Shunday qilib, hozircha, shaxsiy, juda kamtarona miqyosdagi tahlillar asosida, bu korrelyatsiyalar hali ham sun'iy ekanligiga ishonish uchun ko'proq asoslar bor. Ular biologik naqshlarni emas, balki usul xatolarini aks ettiradi.

Tabiatda juda ko'p qarimaydigan organizmlar mavjudligi va ularning ro'yxati yil sayin ortib borayotgani haqidagi bayonotlarni qanday baholaysiz?

Afsuski, qarimaydigan hujayralar ham, qarimaydigan organizmlar ham borligi haqidagi mashhur nazariyalarda etarli dalillar yo'q. Darhaqiqat, har yili "qarimaydigan" hayvonlar doirasi keskin ravishda kengayib bormoqda. Avvaliga ular amalda faqat bir hujayrali bo'lgan, keyin ularga quyi ko'p hujayrali organizmlar (gidralar, mollyuskalar, dengiz kirpilari va boshqalar) qo'shilgan. Endi esa, hatto baliqlar, sudralib yuruvchilar va qushlar orasida ham qarimaydigan turlarni "kashf qiladigan" issiq boshlar paydo bo'ldi. Shunday bo'ladi - ular tez orada sutemizuvchilarga etib boradilar va masalan, fillar ham qarimasligini, balki ortiqcha tana vazni tufayli o'lishlarini aniqlaydilar!

- Qarimaydigan hayvonlar yo'qligiga ishonchingiz komilmi?

Men bunday hayvonlarning yo'qligiga ishonchim komil emas (garchi men bunga moyil bo'lsam ham), lekin qarishning yo'qligi mutlaqo ishonchli isbotlangan hayvonlarning biron bir turi yo'qligiga ishonchim komil. Inson hujayralariga (shuningdek, hujayralar va hayvonot dunyosining boshqa vakillari) kelsak, aniqlik darajasi, ehtimol, undan ham yuqori: ildiz hujayralari, jinsiy hujayralar va hatto o'simta hujayralari, asosan, yosh. Ildiz hujayralari shubhasiz qarimaydigan deb hisoblangan va hozir buning aksini isbotlovchi eksperimental ishlar mavjud.

Bunday ishonchning asosi nima? Tegishli tajribalarni o'zingiz o'tkazdingizmi?

Umuman olganda, juda uzoq vaqt oldin, 1977-1980 yillarda men sichqonlar ustida o'tkazilgan tajribalarda qarish muammosiga yondashishga harakat qildim. Ammo natijalar unchalik ishonchli emas (garchi ular dastlabki taxminni tasdiqlagan bo'lsa ham) tajriba emas, balki tahlil qilish yaxshiroq ekanligiga ishonch hosil qildi. Va bu tahlil natijalaridan biri - "Anerem" kontseptsiyasi yoki qarishning ameiotik nazariyasi. U oltita tezisni (agar xohlasangiz, postulatlarni) o'z ichiga oladi, ulardan biri (birinchi) mening ishim, qolganlari esa adabiyotda mavjud bo'lgan g'oyalar asosida tuzilgan. Va, albatta, bu tezislarning barchasi umuman olganda juda aniq tasvirni yaratishi muhimdir.

Demak, ameiotik kontseptsiyaga amal qilinsa, ko'p hujayrali organizmlarda ham, qarimaydigan organizmlarda ham (bir hujayralilardan boshlab) qarimaydigan hujayralar mavjudligini istisno qiladi. Shu bilan birga, albatta, kontseptsiyaning barcha tezislari hali ham faraz ekanligidan xabardorman. Ammo ular boshqa qarashlarga qaraganda ancha asosli ko'rinadi.

Demak, sizning kontseptsiyangiz sinovchiga o'xshaydi, uning yordamida siz nisbatan ma'lum taxminlarning haqiqatini baholashingiz mumkinmi? Bunday holda, bizga bu haqda ko'proq ma'lumot bering.

Men uni iloji boricha qulayroq qilishga harakat qilaman. Kontseptsiya nomining o'zi («Anerem») avtokataliz, beqarorlik, reparatsiya, meioz so'zlarining qisqartmasi. Birinchi dissertatsiya. Engelsga ko'ra hayotning ta'rifi ilgari juda yaxshi ma'lum bo'lganini eslaysizmi: "Hayot - bu oqsil jismlarining mavjud bo'lish usuli"? Men ushbu ta'rifni qayta ko'rib chiqdim va birinchi tezisni tashkil etgan o'z ta'rifimni berdim: "Hayot tabiatda DNKni (kamroq RNK) avtokatalitik ko'paytirish usulidir". Bu shuni anglatadiki, hayotning paydo bo'lishining ham, uning keyingi evolyutsiyasining ham harakatlantiruvchi kuchi nuklein kislotalarning cheksiz o'z-o'zini ko'paytirishga bo'lgan cheksiz istagidir. Aslida, har qanday organizm evolyutsiyada takomillashtirilgan biomashina bo'lib, uning tarkibidagi genomni samarali saqlash va ko'paytirish, keyinchalik uning nusxalarini atrof-muhitda samarali taqsimlash uchun mo'ljallangan.

- O'zingizni biomashina kabi his qilish g'ayrioddiy ...

Hech narsa, sensatsiya o'tib ketadi, lekin funksiya, kechirasiz, qoladi. Ikkinchi tezis: "Genomning beqarorligi qarishning markaziy elementidir". G‘arbdagi va hatto bu yerda ham aqli raso olimlarning aksariyati qarishni shunday tushunishadi. Gap shundaki, nuklein kislotalar barcha ajoyib qobiliyatlari bilan ko'plab omillarning - erkin radikallarning, reaktiv kislorod turlarining va boshqalarning zararli ta'siriga duchor bo'ladi. Va evolyutsiya ko'plab himoya tizimlarini (masalan, antioksidant tizimni) yaratgan bo'lsa-da, DNK zanjirlarida doimiy ravishda ko'plab shikastlanishlar sodir bo'ladi. Ularni aniqlash va tuzatish uchun yana bir himoya tizimi mavjud - DNKni tiklash (tiklash). Keyingi tezis, uchinchisi, hamma narsani "qarimaydigan" filtrlaydigan filtrdir: "Mitotik va postmitotik hujayralardagi genomlarning ta'mirlanishi tugallanmagan". Ya'ni, bu hujayralardagi har qanday ta'mirlash tizimi barcha paydo bo'lgan DNK nuqsonlarini 100% tuzatishni ta'minlamaydi. Va bu qarishning universal tabiatini anglatadi.

- Ammo hamma narsa va hamma narsa qariydigan bo'lsa, unda Yerda hayot qanday davom etadi?

To‘g‘ri, men bu masalaga 1977 yilda qiziqib qolganman. Va men o'zimning javobimni topdim, garchi yuzada yotgan bo'lsa ham. Va 25 yil o'tgach, 2002 yilda eski kitoblarimni ko'zdan kechirar ekanman, men bu gipoteza umuman meniki emasligini angladim, lekin men bu haqda bir yil oldin M. M. Vilenchik kitobida o'qigan edim, men unutib qo'ydim va keyin esladim, lekin idrok qildim. uni o'zingiznikidek. Xotiraning o'ziga xos xususiyatlari shunday. Ammo, oxir-oqibat, kashfiyotchining ambitsiyalari emas, balki ishning mohiyati muhim.

Mohiyat to'rtinchi tezis bilan ifodalanadi: "Samarali ta'mirlashga faqat meiozda (yoki uning soddalashtirilgan versiyasida - endomiksis) erishish mumkin - xromosomalarning konjugatsiyasi (birikishi) bilan". Meyoz nima, hamma maktabda o'qitilganga o'xshardi, lekin, afsuski, ba'zida buni hatto tibbiyot talabalarimiz ham bilishmaydi. Sizga eslatib o'taman: meiosis jinsiy hujayralar - sperma va tuxumlarning shakllanishidagi oxirgi ikki marta bo'linishdir. Aytgancha, men sizga bir sirni aytaman: ayollar tuxum hosil qilmaydi. Ularda ikkinchi meyotik bo'linish (ovotsit II bosqichida - ayol jinsiy hujayrasining rivojlanishi) mustaqil ravishda - spermatozoid yordamisiz sodir bo'lolmaydi. Chunki hujayra qayerdadir sentriolalarini (hujayradagi jismlar boʻlinishda ishtirok etgan) “yoʻqotgan”: ular hozir (oldingi boʻlinish paytida) oʻsha yerda boʻlgan, endi esa qayoqqadir ketgan. Va oosit II ning urug'lantirilishi spermatozoidning o'z sentriollarini olib kelishi va vaziyatni saqlab qolishi uchun mutlaqo talab qilinadi. Men buni odatiy "ayol narsalar" deb bilaman. Shunday qilib, meyozning ikkinchi bo'linishi oxir-oqibat sodir bo'ladi, ammo hosil bo'lgan hujayra endi tuxum hujayrasi emas, balki zigota bo'ladi.

Biz "ayol narsalar" ga berilib ketdik va meiozda DNKning to'liq ta'mirlanishiga aniqlik kiritmadik.

Meyozning birinchi bo'linishidan oldin juda uzoq profilaktika sodir bo'ladi: erkaklar gametogenezida u butun oy davom etadi, ayollarda - bir necha o'n yillargacha! Bu vaqtda gomologik xromosomalar bir-biriga yaqinlashadi va deyarli barcha profilaktika vaqtida shu holatda qoladi.

Shu bilan birga, DNK iplarini kesuvchi va tikuvchi fermentlar keskin faollashadi. Bu faqat o'zaro o'tish - xromosomalarni o'z bo'limlari bilan almashish uchun zarur deb hisoblangan, bu turning genetik o'zgaruvchanligini oshiradi. Darhaqiqat, har bir homolog (tuzilish jihatidan o'xshash) xromosomalarning har bir juftida har xil xromosomalar bo'ylab taqsimlangan "ota" va "ona" genlari kesib o'tgandan so'ng aralash bo'lib chiqadi.

Ammo M. M. Vilenchik va undan keyin men krossover fermentlar DNKni tiklash fermentlariga juda o'xshashligiga e'tibor qaratdilar, ularda shikastlangan joylarni kesishda DNK iplarini sindirish va tikish ham kerak. Ya'ni, DNKning superreparatsiyasi, ehtimol, krossing-over bilan bir vaqtda sodir bo'ladi. Meioz davrida genlarni asosiy "ta'mirlash" ning boshqa mexanizmlarini tasavvur qilish mumkin. Qanday bo'lmasin, bu holda hujayralarning radikal (aniqrog'i, to'liq) "yosharishi" sodir bo'ladi, shuning uchun etuk jinsiy hujayralar vaqtni noldan hisoblashni boshlaydilar. Agar biror narsa ishlamasa, hujayrada o'z DNK holatini o'z-o'zini nazorat qiluvchi sensorlar ishga tushiriladi va apoptoz jarayoni boshlanadi - o'z-o'zidan.
hujayra o'limi.

- Demak, tabiatda yoshartirish faqat etuk jinsiy hujayralarda sodir bo'ladimi?

Juda to'gri. Ammo bu turning o'lmasligini ta'minlash uchun etarli - afsuski, barcha shaxslarning muqarrar o'limi fonida. Axir, jinsiy hujayralar - va faqat ular! - yangi hayot tug'iladigan ota-ona organizmlarining yagona moddiy substrati - naslning hayoti.

Va bu mexanizm faqat jinsiy hujayralarga taalluqli ekanligi kontseptsiyaning qolgan ikkita tezislarida ko'rib chiqiladi. Beshinchi tezis: "Meyoz genom holatini faqat keyingi avlodlar uchun yaxshilaydi (oddiy organizmlarda bir vaqtning o'zida bir necha avlod va qolganlarida faqat bitta)." Oltinchi tezis: "Shundan kelib chiqadiki, individlar (turlar) qarishining muqarrarligi va umuman turning nisbiy o'lmasligi".

- Mayoz barcha hayvonlar turlarida mavjudmi?

Bu hayvonlarning barcha turlarida bo'lishi kerak - "Anerem" kontseptsiyasiga ko'ra, agar u haqiqat bo'lib chiqsa. Darhaqiqat, kontseptsiya nafaqat qarishning, balki meiozning ham universalligidan kelib chiqadi. Men adabiyotda bu masalani diqqat bilan o'rganib chiqdim. Albatta, etarlicha rivojlangan hayvonlarda - baliqlarda va "yuqorida" - faqat jinsiy ko'payish usuli mavjud bo'lib, u ham mayozning mavjudligini anglatadi. Bundan tashqari, ko'payishning aralash turlari keng tarqalgan ulkan tarmoqlar va flora va fauna mavjud. Demak, ular ozmi-koʻpmi uzoq davom etgan jinssiz koʻpayish harakatlari (masalan, mitotik boʻlinish, sporalanish, tomurcuklanish, parchalanish va boshqalar) va jinsiy yoki yarimjinsiy koʻpayishning birma-bir harakatlari oʻrtasida almashinishini bildiradi. Kvazi-jinsiy jarayonning (endomiksis deb ataladigan) muhim xususiyati shundan iboratki, bu erda ota va ona to'plamidagi strukturaviy bir xil xromosomalar ham qo'shiladi (homolog xromosomalarning konjugatsiyasi), garchi bu ularning turli hujayralardagi divergentsiyasi bilan tugamaydi.

Shunday qilib, aralash ko'payish bilan organizmlarning bir necha avlodlari go'yo asta-sekin qarigandek yashaydi (murakkab hayvonlarda mitotik bo'linadigan hujayralar qanday qariganiga o'xshaydi), keyin jinsiy jarayon alohida organizmlarni "nol" yoshga qaytaradi va
yana bir necha avlodlar uchun qulay hayotni ta'minlaydi. Va nihoyat, bir qator oddiy hayvonlar faqat jinssiz ko'payadi, deb ishoniladi. Ammo ularga kelsak, menda hali ham shubha bor: bu organizmlar aseksual ko'payishning uzoq seriyasida meioz yoki endomiksisga (o'z-o'zini urug'lantirish) o'xshash narsalarni ko'rganmi?

Ma’lum bo‘lishicha, siz ishlab chiqayotgan konsepsiya inson umrini uzaytirish haqidagi barcha orzularga chek qo‘yadi. Axir, oddiy (jinsiy bo'lmagan) hujayralar qarib qolishga mahkummi?

Yo'q, men taslim bo'lmayman. Birinchidan, chunki biz uchun qarish fakti emas, balki bu jarayonning tezligi muhimroqdir. Va qarish tezligiga ta'sir qilishning ko'plab usullari mavjud. Ulardan ba'zilari ma'lum, ba'zilari (Skulachev ionlari kabi) o'rganilmoqda, ba'zilari keyinroq kashf qilinadi.

Ikkinchidan, vaqt o'tishi bilan somatik hujayralarda, masalan, ildiz va bo'linmaydigan hujayralarda ba'zi meyotik jarayonlarni boshlash mumkin bo'lishi mumkin. Men genomning holatini tiklaydigan jarayonlarni nazarda tutyapman: bu, aftidan, homolog xromosomalarning konjugatsiyasi, kesishishi yoki yanada nozikroq va hali noma'lum narsadir. Men printsipial jihatdan imkonsiz bo'lishi uchun hech qanday sabab ko'rmayapman. Jinsiy hujayralar qatorida meioz, umuman olganda, boshqalar kabi bir xil tuzilishdagi hujayralarga kiradi. Bundan tashqari, xromosomalar konjugatsiyasidan keyin ham, ikkinchisida mos keladigan genlarning faolligi saqlanib qoladi. Biroq, ushbu loyihani amalga oshirish uchun avvalo, meiozning turli jihatlari uchun mas'ul bo'lgan genlarni to'liq aniqlash va ularga maqsadli ta'sir qilish usullarini belgilash kerak. Bu, albatta, juda ajoyib loyiha. Biroq, kechagi kunlarning aksariyati fantastik bo'lib tuyulmadimi?!