Zygoten sind die ersten Zellen neuer Organismen. Stadien der Zygotenentwicklung

Nach der Konvergenz der weiblichen und männlichen Vorkerne, die bei Säugetieren etwa 12 Stunden dauert, Zygote- einzelliger Embryo. Bereits im Zygotenstadium werden präsumtive Zonen (lateinisch presumptio – Wahrscheinlichkeit, Annahme) als Entwicklungsquellen der entsprechenden Abschnitte der Blastula identifiziert, aus denen anschließend die Keimblätter gebildet werden.

Reis. Menschliche Zygote im Stadium der Annäherung männlicher und weiblicher Kerne (Vorkerne): (nach B.P. Khvatov).

1 - weiblicher Kern; 2 - männlicher Kern.

Zerkleinerung und Bildung von Blastula

Unter Spaltung versteht man die sukzessive mitotische Teilung der Zygote in Zellen (Blastomere), ohne dass Tochterzellen auf die Größe der Mutter wachsen.

Die resultierenden Blastomeren bleiben zu einem einzigen Organismus des Embryos vereint. In der Zygote bildet sich zwischen den Zentriolen eine mitotische Spindel, die sich zu den Polen hin bewegt und durch die Spermien eingeführt wird. Vorkerne treten mit der Bildung eines kombinierten diploiden Satzes (die Methode zur Identifizierung präsumptiver Zonen wurde vom deutschen Embryologen Vogt vorgeschlagen) aus Ei- und Spermienchromosomen in das Prophase-Stadium ein. Nachdem die Zygote alle anderen Phasen der mitotischen Teilung durchlaufen hat, teilt sie sich in zwei Tochterzellen – Blastomeren. Aufgrund des tatsächlichen Fehlens der G 1-Periode, in der das Wachstum der durch die Teilung gebildeten Zellen stattfindet, sind die Zellen viel kleiner als die der Mutter, daher ist die Größe des Embryos als Ganzes während dieser Periode unabhängig von der Größe Die Anzahl seiner konstituierenden Zellen überschreitet nicht die Größe der ursprünglichen Zelle – der Zygote. All dies ermöglichte es, den beschriebenen Prozess als Zerkleinern (d. h. Mahlen) und die während des Zerkleinerungsprozesses gebildeten Zellen als Blastomeren zu bezeichnen.

Die Fragmentierung der menschlichen Zygote beginnt am Ende des ersten Tages und ist völlig ungleichmäßig und asynchron. Am ersten Tag geschieht es langsam. Die erste Fragmentierung (Teilung) der Zygote ist nach 30 Stunden abgeschlossen, was zur Bildung von 2 Blastomeren führt, die mit einer Befruchtungsmembran bedeckt sind. Auf das Zwei-Blastomer-Stadium folgt das Drei-Blastomer-Stadium.

Aus den allerersten Teilungen der Zygote werden zwei Arten von Blastomeren gebildet – „dunkel“ und „hell“. Die „hellen“, kleineren Blastomeren werden schneller fragmentiert und liegen in einer Schicht um die großen „dunklen“, die in der Mitte des Embryos enden. Aus den oberflächlichen „leichten“ Blastomeren entsteht anschließend ein Trophoblast, der den Embryo mit dem mütterlichen Organismus verbindet und ihn mit Nahrung versorgt. Die inneren, „dunklen“ Blastomeren bilden den Embryoblasten, aus dem sich der Körper des Embryos und einige extraembryonale Organe (Amnion, Dottersack, Allantois) bilden.

Ab dem dritten Tag schreitet die Fragmentierung schneller voran und am 4. Tag besteht der Embryo aus 7-12 Blastomeren. Bereits nach 50-60 Stunden bildet sich ein dichter Zellhaufen – eine Morula, und am 3.-4. Tag beginnt die Bildung einer Blastozyste – eines mit Flüssigkeit gefüllten Hohlbläschens.

Reis. Der menschliche Embryo in den frühen Entwicklungsstadien (nach Hertig und Rock).

A – Stadium von zwei Blastomeren; B – Blastozyste; I - Embryoblast, 2 - Trophoblast; 3 - Blasto-Zystenhöhle.

Die Blastozyste wandert innerhalb von 3 Tagen und nach 4 Tagen durch den Eileiter zur Gebärmutter. gelangt in die Gebärmutter. Die Blastozyste bleibt 2 Tage (5. und 6. Tag) frei in der Gebärmutterhöhle und dieses Stadium wird als freie Blastozyste bezeichnet. Zu diesem Zeitpunkt vergrößert sich die Blastozyste aufgrund einer Zunahme der Anzahl von Blastomeren – Embryoblasten- und Trophoblastenzellen – auf 100 oder mehr aufgrund einer erhöhten Absorption der Sekrete der Gebärmutterdrüsen durch den Trophoblasten sowie aufgrund der aktiven Produktion von Flüssigkeit durch den Trophoblasten selbst (Abbildung).

Der Embryoblast befindet sich in Form eines Keimzellknötchens („Keimknoten“), der sich im Inneren des Trophoblasten an einem der Pole der Blastozyste festsetzt und die Implantation beginnt.

Reis. 37. Zerkleinerung, Gastrulation und Einnistung des menschlichen Embryos (Diagramm).

1 – Zerkleinern, 2 – Morula; 3 - Blastozyste; 4 - Blastozystenhöhle; 5 - Embryoblast; 6 - Trophoblast; 7 - Keimknoten: a - Epiblast, b - Hypoblast: 8 - Befruchtungsmembran; 9 - Fruchtbläschen (ektodermales Vesikel); 10 - extraembryonales Mesoderm; II - Ektoderm; 12 - Endoderm; 13 - Zytotrophoblast; 14 - Symplastotrophoblast; 15 - Keimscheibe; 16 - Lücken mit mütterlichem Blut; 17 - Chorion; 18 - Fruchtwasserbein; 19 - Dotterbläschen; 20 - Gebärmutterschleimhaut; 21 - Eileiter.

Der Begriff „Geburt eines neuen Lebens“ beschränkt sich in der Regel ausschließlich auf Assoziationen über die Empfängnis eines Kindes als Ergebnis einer leidenschaftlichen Begegnung einer Eizelle und eines Spermiums. Als nächstes kommt es nach Ansicht der Mehrheit zu einer Schwangerschaft, der Fötus entwickelt sich und der werdenden Mutter wächst ein dicker Bauch. Worüber soll man schlau sein, alles ist banal einfach... Tatsächlich ist die vorgeburtliche menschliche Entwicklung ein sehr wichtiger und subtiler Prozess, der einer eingehenden Untersuchung bedarf. Versuchen wir, die Feinheiten eines seiner Stadien zu verstehen – das Zerkleinern der Zygote.

Eine Zygote ist eine Eizelle, die von einem Spermium befruchtet wird. Mit der Befruchtung, die innerhalb von 3 Tagen nach dem Geschlechtsverkehr erfolgen kann, beginnt die intrauterine Entwicklung eines Menschen. Durch das Eindringen der Spermien in die Eizelle verschmelzen ihre Kerne mit den Chromosomensätzen von 23 väterlichen und 23 mütterlichen Chromosomen und es entsteht ein Kern mit einem vollständigen Satz von 46 Chromosomen, der allen Körperzellen mit Ausnahme von innewohnt Geschlechtszellen. Danach wird die Zygote fragmentiert.

Die Fragmentierung einer menschlichen Zygote ist ein 3-4-tägiger Prozess, bei dem ein Embryo in kleine Zellteile geteilt wird, indem ihre Struktur ähnlich der Struktur der Mutterzelle reproduziert wird (Mitose oder Klonteilung), während ihre Gesamtgröße (ca. 130 Mikrometer) erhalten bleibt. . Blastomere – Zellen, die während der Fragmentierung der Zygote gebildet werden – teilen sich ebenfalls, und zwar mit unterschiedlicher Geschwindigkeit, mit anderen Worten, ihre Teilung erfolgt nicht synchron.

Durch die erste Teilung der Zygote entstehen zwei differenzierte Blastomeren. Ein größeres, „dunkles“ ist die Grundlage für die Entwicklung von Geweben und Organen des Embryos. Die Gesamtheit der großen Blastomeren, die bei nachfolgenden Teilungen entstehen, wird Embryoblast genannt. Der zweite, kleine und „leichte“ Blastomertyp, dessen Teilung schneller erfolgt, bildet eine eigene Ansammlung – den Trophoblasten. Mit seiner Hilfe entstehen fingerförmige Zotten, die für die spätere Anheftung der Zygote an die Gebärmutterhöhle notwendig sind. Die Blastomeren interagieren, ohne miteinander zu interagieren, nur durch die Eizelle (Ovum pellucida). Sein Bruch kann zur Entwicklung genetisch identischer Embryonen, beispielsweise eineiiger Zwillinge, führen.

Entstehung eines mehrzelligen Embryos

Durch die Fragmentierung der Zygote entsteht ein mehrzelliger Embryo, bestehend aus Zellschichten des Embryoblasten (innen) und Trophoblasten (an der Peripherie). Dies ist das Morula-Stadium – eine Phase der Embryonalentwicklung, in der der Embryo bis zu Hunderte von Zellen enthält, fragmentiert und zersplittert Die Bildung erfolgt, wenn sich der Embryo durch den Eileiter in die Gebärmutterhöhle bewegt. Aufgrund der fehlenden unabhängigen Beweglichkeit erfolgt die Bewegung des zerkleinerten Eies unter dem Einfluss der Hormone Progesteron und Östrogen aufgrund der Peristaltik der Muskeln des Eileiters, der Bewegung der Flimmerhärchen seines Epithels sowie der Bewegung von die Sekretion der Drüsen im Eileiter. Irgendwann am 6. Tag nach der Befruchtung führt der Eintritt der Morula in die Gebärmutter zum Beginn des Prozesses der Blastulation – der Bildung einer Blastozyste, einem hohlen Vesikel, das mit Flüssigkeit aus gut entwickelten Schichten von Trophoblasten und Embryoblasten gefüllt ist.

Etwa am 9.–10. Tag wächst (implantiert) der Embryo in die Gebärmutterwand, die bereits vollständig von seinen Zellen umgeben ist. Von diesem Moment an stoppt der Menstruationszyklus der Frau und es kann eine Schwangerschaft festgestellt werden.

Düngung - Dies ist der Prozess der Verschmelzung von Keimzellen. Die durch die Befruchtung entstandene diploide Zelle – die Zygote – stellt das Anfangsstadium der Entwicklung eines neuen Organismus dar. Der Befruchtungsprozess besteht aus drei aufeinanderfolgenden Phasen:

a) Zusammenbringen von Gameten(Gamone (Gametenhormone) aktivieren einerseits die Bewegung der Spermien und andererseits deren Verklebung.) Im Moment des Kontakts der Spermien mit der Eischale kommt es zu einer Akrosomreaktion, bei der Unter der Wirkung proteolytischer Enzyme des Akrosoms lösen sich die Eierschalen auf. Als nächstes verschmelzen die Plasmamembranen von Ei und Spermium und durch die resultierende Zytoplasmabrücke wird das Zytoplasma beider Gameten vereint. Dann gelangen der Kern und das Zentriol des Spermiums in das Zytoplasma der Eizelle, und die Spermienmembran wird in die Membran der Eizelle eingebettet. Der Schwanzteil der Spermien dringt bei den meisten Tieren ebenfalls in die Eizelle ein, trennt sich dann aber und löst sich auf, ohne für die weitere Entwicklung eine Rolle zu spielen;

b) Aktivierung des EiesDa ein Abschnitt der Spermienmembran für Natriumionen durchlässig ist, beginnen diese in die Eizelle einzudringen und verändern das Membranpotential der Zelle. Dann kommt es in Form einer Welle, die sich vom Kontaktpunkt der Gameten ausbreitet, zu einem Anstieg des Gehalts an Calciumionen, woraufhin sich auch die kortikalen Körnchen in einer Welle auflösen. Die dabei freigesetzten spezifischen Enzyme fördern die Ablösung der Vitellinmembran; es härtet aus, das ist die Befruchtungsmembran. Alle beschriebenen Prozesse stellen die sogenannte kortikale Reaktion dar;

c) Verschmelzung von Gameten oder SyngamieWenn die Eizelle auf das Spermium trifft, befindet sie sich normalerweise in einem der Meiosestadien und wird durch einen bestimmten Faktor blockiert. Bei den meisten Wirbeltieren tritt diese Blockade im Metaphase-II-Stadium auf; Bei vielen Wirbellosen sowie bei drei Säugetierarten (Pferde, Hunde und Füchse) tritt die Blockade im Stadium der Diakinese auf. In den meisten Fällen wird die Meioseblockade nach der Aktivierung der Eizelle durch Befruchtung aufgehoben. Während die Meiose in der Eizelle abgeschlossen ist, wird der Kern des in die Eizelle eindringenden Spermiums verändert. Es hat die Form eines Interphase- und dann eines Prophase-Kerns. Während dieser Zeit verdoppelt sich die DNA und der männliche Vorkern erhält eine Menge an Erbmaterial, die p2c entspricht, also enthält einen haploiden Satz reduplizierter Chromosomen. Der Kern der Eizelle verwandelt sich nach Abschluss der Meiose in den weiblichen Vorkern und erwirbt ebenfalls p2c. Beide Vorkerne durchlaufen komplexe Bewegungen, kommen dann näher zusammen und verschmelzen (Synkaryon) und bilden eine gemeinsame Metaphasenplatte. Dies ist tatsächlich der Moment der endgültigen Verschmelzung der Gameten – der Syngamie. Die erste mitotische Teilung der Zygote führt zur Bildung von zwei embryonalen Zellen (Blastomeren) mit jeweils einem Chromosomensatz 2n2c.

Zygote - eine diploide Zelle (die einen vollständigen doppelten Chromosomensatz enthält), die infolge der Befruchtung (der Verschmelzung einer Eizelle und eines Spermiums) entsteht. Eine Zygote ist eine totipotente (d. h. in der Lage, jede andere Zelle zur Welt zu bringen).

Blastomere. Die ersten Teilungen der Zygote werden „Fragmentierungen“ genannt, da die Zelle fragmentiert ist: Die Tochterzellen werden nach jeder Teilung kleiner und zwischen den Teilungen gibt es kein Zellwachstumsstadium.

Sich trennen - Dies ist eine Reihe aufeinanderfolgender mitotischer Teilungen der Zygote und dann der Blastomere, die mit der Bildung eines mehrzelligen Embryos enden - Blastulas. Zwischen aufeinanderfolgenden Teilungen findet kein Zellwachstum statt, aber es wird zwangsläufig DNA synthetisiert. Alle DNA-Vorläufer und notwendigen Enzyme werden während der Oogenese akkumuliert. Erstens liegen die Blastomeren nebeneinander und bilden eine sogenannte Zellgruppe Morula. Dann entsteht zwischen den Zellen ein Hohlraum – Blastocoel, mit Flüssigkeit gefüllt. Zellen werden an die Peripherie gedrängt und bilden die Wand der Blastula - Blastoderm. Die Gesamtgröße des Embryos am Ende der Spaltung im Blastula-Stadium übersteigt nicht die Größe der Zygote. Das Hauptergebnis der Spaltungsperiode ist die Umwandlung der Zygote in mehrzelliger einschichtiger Embryo.

Morphologie der Zerkleinerung.Blastomeren sind in der Regel in strenger Reihenfolge zueinander und zur Polachse des Eies angeordnet. Die Reihenfolge oder Methode des Zerkleinerns hängt von der Menge, Dichte und Art der Verteilung des Eigelbs im Ei ab. Nach den Sachs-Hertwig-Regeln befindet sich der Zellkern tendenziell im Zentrum des dotterfreien Zytoplasmas und die Zellteilungsspindel tendenziell in Richtung der größten Ausdehnung dieser Zone.

In Oligo- und Mesolecithal Bei Eiern ist die Zerkleinerung vollständig oder holoblastisch. Diese Art der Spaltung kommt bei Neunaugen, einigen Fischen, allen Amphibien sowie bei Beuteltieren und Plazenta-Säugetieren vor. Bei vollständiger Zerkleinerung entspricht die Ebene der ersten Teilung der Ebene der bilateralen Symmetrie. Die Ebene der zweiten Teilung verläuft senkrecht zur Ebene der ersten. Beide Rillen der ersten beiden Abschnitte sind Meridian, d.h. Beginnen Sie am tierischen Pol und breiten Sie sich bis zum vegetativen Pol aus. Es stellt sich heraus, dass die Eizelle in vier mehr oder weniger gleich große Blastomeren unterteilt ist. Die Ebene der dritten Teilung verläuft in Breitenrichtung senkrecht zu den ersten beiden. Danach kommt es in mesolecithalen Eiern im Stadium von acht Blastomeren zu einer ungleichmäßigen Spaltung. Am tierischen Pol gibt es vier kleinere Blastomere – Mikromere, am vegetativen Pol vier größere – Makromere. Dann erfolgt die Teilung erneut in den Meridianebenen und dann erneut in den Breitengradebenen.

In Polylecithalen In den Eiern von Knochenfischen, Reptilien, Vögeln sowie monotremen Säugetieren ist die Fragmentierung teilweise oder meroblastisch, d. h. deckt nur dotterfreies Zytoplasma ab. Es befindet sich in Form einer dünnen Scheibe am Tierpol, daher wird diese Art der Zerkleinerung als scheibenförmig bezeichnet. Bei der Charakterisierung der Art der Fragmentierung werden auch die relative Lage und Teilungsgeschwindigkeit der Blastomeren berücksichtigt. Wenn Blastomere entlang von Radien in Reihen übereinander angeordnet sind, spricht man von einer radialen Spaltung. Es ist typisch für Akkordaten und Stachelhäuter. In der Natur gibt es andere Varianten der räumlichen Anordnung von Blastomeren beim Zerkleinern, die Typen wie spiralförmig bei Weichtieren, bilateral bei Spulwürmern und anarchisch bei Quallen bestimmen.

Es wurde ein Zusammenhang zwischen der Verteilung des Dotters und dem Grad der Synchronität bei der Teilung tierischer und vegetativer Blastomeren beobachtet. Bei oligolecithalen Eiern von Stachelhäutern erfolgt die Spaltung nahezu synchron; bei mesolecithalen Eizellen wird die Synchronität nach der dritten Teilung gestört, da sich vegetative Blastomeren aufgrund der großen Dottermenge langsamer teilen. Bei Formen mit teilweiser Spaltung sind die Teilungen von Anfang an asynchron und Blastomeren, die eine zentrale Position einnehmen, teilen sich schneller.

Am Ende des Zerkleinerns entsteht eine Blastula. Die Art der Blastula hängt von der Art der Spaltung und damit von der Art des Eies ab.

Merkmale molekulargenetischer und biochemischer Prozesse beim Zerkleinern.Wie oben erwähnt, sind die mitotischen Zyklen während der Spaltungsperiode stark verkürzt, insbesondere zu Beginn.

Beispielsweise dauert der gesamte Teilungszyklus bei Seeigeleiern 30–40 Minuten, während die S-Phase nur 15 Minuten dauert. Die GI- und G2-Perioden fehlen praktisch, da im Zytoplasma der Eizelle die notwendige Reserve aller Stoffe angelegt ist und je größer die Zelle, desto größer der Vorrat. Vor jeder Teilung werden DNA und Histone synthetisiert.

Die Geschwindigkeit, mit der sich die Replikationsgabel während der Spaltung entlang der DNA bewegt, ist normal. Gleichzeitig werden in der DNA von Blastomeren mehr Initiationspunkte beobachtet als in somatischen Zellen. Die DNA-Synthese erfolgt in allen Replikons gleichzeitig und synchron. Daher fällt die Zeit der DNA-Replikation im Zellkern mit der Verdoppelungszeit eines und verkürzten Replikons zusammen. Es hat sich gezeigt, dass es bei der Entfernung des Kerns aus der Zygote zu einer Fragmentierung kommt und der Embryo in seiner Entwicklung fast das Blastula-Stadium erreicht. Weiterentwicklung stoppt.

Zu Beginn der Spaltung sind andere Arten nuklearer Aktivität, wie beispielsweise die Transkription, praktisch nicht vorhanden. Bei verschiedenen Eiarten beginnen die Gentranskription und die RNA-Synthese in unterschiedlichen Stadien. In Fällen, in denen sich viele verschiedene Substanzen im Zytoplasma befinden, wie beispielsweise bei Amphibien, wird die Transkription nicht sofort aktiviert. Ihre RNA-Synthese beginnt im frühen Blastula-Stadium. Im Gegenteil: Bei Säugetieren beginnt die RNA-Synthese bereits im Stadium zweier Blastomere.

Während der Fragmentierungsphase werden RNA und Proteine gebildet, ähnlich denen, die während der Oogenese synthetisiert werden. Dabei handelt es sich vor allem um Histone, Zellmembranproteine und Enzyme, die für die Zellteilung notwendig sind. Die genannten Proteine werden zusammen mit zuvor im Zytoplasma der Eier gespeicherten Proteinen sofort verwertet. Darüber hinaus ist während der Fragmentierungsphase die Synthese von Proteinen möglich, die vorher nicht vorhanden waren. Dies wird durch Daten zum Vorhandensein regionaler Unterschiede in der Synthese von RNA und Proteinen zwischen Blastomeren gestützt. Manchmal beginnen diese RNAs und Proteine erst in späteren Stadien zu wirken.

Eine wichtige Rolle bei der Fragmentierung spielt die Teilung des Zytoplasmas – die Zytotomie. Es hat eine besondere morphogenetische Bedeutung, da es die Art der Fragmentierung bestimmt. Bei der Zytotomie wird zunächst mithilfe eines kontraktilen Rings aus Mikrofilamenten eine Verengung gebildet. Der Aufbau dieses Rings erfolgt unter dem direkten Einfluss der Pole der mitotischen Spindel. Nach der Zytotomie bleiben die Blastomeren der Oligolecithal-Eier nur durch dünne Brücken miteinander verbunden. Zu diesem Zeitpunkt lassen sie sich am einfachsten trennen. Dies liegt daran, dass die Zytotomie aufgrund der begrenzten Oberfläche der Membranen zu einer Verringerung der Kontaktzone zwischen Zellen führt. Unmittelbar nach der Zytotomie beginnt die Synthese neuer Bereiche der Zelloberfläche, die Kontaktzone vergrößert sich und die Blastomeren beginnen zu wachsen in engen Kontakt kommen. Spaltfurchen verlaufen entlang der Grenzen zwischen einzelnen Abschnitten des Ovoplasmas und spiegeln das Phänomen der Segregation des Ovoplasmas wider. Daher unterscheidet sich das Zytoplasma verschiedener Blastomere in der chemischen Zusammensetzung.

Merkmale und Bedeutung der Hauptstadien der Embryonalentwicklung: Gastrulation, Histo- und Organogenese. Bildung von 2- und 3-schichtigen Embryonen. Methoden zur Bildung von Mesoderm. Derivate von Keimblättern. Regulationsmechanismen dieser Prozesse auf Gen- und Zellebene.

Histogenese- (aus dem Griechischen histos - Gewebe ... Genesis), eine Reihe von Prozessen, die sich in der Phylogenese entwickelt haben und in der Ontogenese mehrzelliger Organismen die Bildung, Existenz und Wiederherstellung von Geweben mit ihrer inhärenten Organspezifität sicherstellen. Merkmale. Im Körper entwickeln sich bestimmte Gewebe embryonale Primordien (Derivate von Keimblättern), die durch Proliferation, Bewegung (morphogenetische Bewegungen) und Adhäsion embryonaler Zellen in den frühen Stadien ihrer Entwicklung im Prozess der Organogenese entstehen. Wesen, Faktor G. ist die Differenzierung bestimmter Zellen, die zum Auftreten verschiedener Morphole führt. und Physiol. Zelltypen, die regelmäßig im Körper verteilt sind. Manchmal geht G. mit der Bildung von Interzellularsubstanz einher. Eine wichtige Rolle bei der Bestimmung der Richtung von G. spielen interzelluläre Kontaktinteraktionen und hormonelle Einflüsse. Eine Reihe von Zellen, die bestimmte Funktionen ausführen. G. wird in eine Reihe von Gruppen eingeteilt: Ahnenzellen (Stammzellen), die in der Lage sind, sich zu differenzieren und den Verlust ihrer eigenen Art durch Teilung auszugleichen; Vorläuferzellen (sog. Halbstammzellen) – differenzieren, behalten aber die Fähigkeit zur Teilung; reif differenziert Zellen. Der reparativen Hygiene in der postnatalen Phase liegt die Wiederherstellung von beschädigtem oder teilweise verlorenem Gewebe zugrunde. Die Eigenschaften und Veränderungen von G. können zum Auftreten und Wachstum eines Tumors führen.

Organogenese(aus dem Griechischen organon – Organ, Genesis – Entwicklung, Bildung) – der Prozess der Entwicklung oder Bildung von Organen im Embryo von Menschen und Tieren. Die Organogenese folgt früheren Perioden der Embryonalentwicklung (siehe Embryo) – Eifragmentierung, Gastrulation – und erfolgt, nachdem sich die Hauptrudimente (Anlage) von Organen und Geweben getrennt haben. Die Organogenese verläuft parallel zur Histogenese (siehe) oder Gewebeentwicklung. Im Gegensatz zu Geweben, die jeweils ihren Ursprung in einem der embryonalen Rudimente haben, entstehen Organe in der Regel unter Beteiligung mehrerer (zwei bis vier) verschiedener Rudimente (siehe Keimblätter), wodurch unterschiedliche Gewebebestandteile entstehen Organ. Beispielsweise entwickelt sich als Teil der Darmwand das Epithel, das die Organhöhle und die Drüsen auskleidet, aus der inneren Keimschicht – Endoderm (siehe), Bindegewebe mit Blutgefäßen und glattem Muskelgewebe – aus Mesenchym (siehe), Mesothel, das die seröse Schicht bedeckt Membran des Darms - aus der viszeralen Schicht des Splanchnotoms, d. h. der mittleren Keimschicht - Mesoderm, und die Nerven und Ganglien des Organs - aus dem Nervenrudiment. Die Haut entsteht unter Beteiligung der äußeren Keimschicht – des Ektoderms (siehe), aus dem sich die Epidermis und ihre Derivate (Haare, Talg- und Schweißdrüsen, Nägel usw.) entwickeln, sowie Dermatome, aus denen Mesenchym entsteht und sich in differenziert die bindegewebige Basis der Haut (Dermis). Nerven und Nervenenden in der Haut sind wie anderswo Ableitungen des Nervenrudiments. Einige Organe werden aus einem Primordium gebildet, zum Beispiel Knochen, Blutgefäße, Lymphknoten – aus Mesenchym; Allerdings wachsen auch hier Abkömmlinge des Rudiments des Nervensystems – Nervenfasern – in die Anlage ein und es bilden sich Nervenendigungen.

Wenn die Histogenese hauptsächlich in der Reproduktion und Spezialisierung von Zellen sowie in der Bildung von interzellulären Substanzen und anderen nichtzellulären Strukturen durch diese besteht, dann sind die der Organogenese zugrunde liegenden Hauptprozesse die Bildung von Falten, Einstülpungen, Vorsprüngen, Verdickungen und ungleichmäßigem Wachstum , Verschmelzung oder Teilung durch die Keimschichten (Trennung) sowie gegenseitige Keimung verschiedener Lesezeichen. Beim Menschen beginnt die Organogenese am Ende der 3. Woche und ist im Allgemeinen im 4. Monat der intrauterinen Entwicklung abgeschlossen. Allerdings beginnt die Entwicklung einer Reihe provisorischer (temporärer) Organe des Embryos – Chorion, Amnion, Dottersack – bereits am Ende der 1. Woche, und einige endgültige (endgültige) Organe bilden sich später als andere (z. B. Lymphe). Knoten - von den letzten Monaten der intrauterinen Entwicklung bis zum Beginn der Pubertät).

Gastrulation –Ein einschichtiger Embryo – Blastula – verwandelt sich in einen mehrschichtigen – zwei- oder dreischichtigen Embryo, genannt Gastrula (von griechisch gaster – Magen im Verkleinerungssinn).

Bei primitiven Akkordaten, zum Beispiel dem Lanzettentier, wandelt sich ein homogenes einschichtiges Blastoderm während der Gastrulation in ein äußeres Keimblatt – Ektoderm – und ein inneres Keimblatt – Endoderm – um. Das Endoderm bildet den Primärdarm mit einem Hohlraum im Gastrocoel. Die zum Gastrocoel führende Öffnung wird Blastoporus oder primärer Mund genannt. Zwei Keimschichten sind die bestimmenden morphologischen Merkmale der Gastrulation. Ihre Existenz in einem bestimmten Entwicklungsstadium bei allen mehrzelligen Tieren, von Hohltieren bis hin zu höheren Wirbeltieren, ermöglicht es uns, über die Homologie der Keimschichten und die Einheit des Ursprungs all dieser Tiere nachzudenken. Bei Wirbeltieren wird bei der Gastrulation zusätzlich zu den beiden genannten eine dritte Keimschicht gebildet – das Mesoderm, das einen Platz zwischen Ekto- und Endoderm einnimmt. Die Entwicklung der mittleren Keimschicht, des Chordomesoderms, ist eine evolutionäre Komplikation der Gastrulationsphase bei Wirbeltieren und geht mit der Beschleunigung ihrer Entwicklung in den frühen Stadien der Embryogenese einher. Bei primitiveren Chordaten wie dem Lanzettentier wird das Chordomesoderm normalerweise zu Beginn der nächsten Phase nach der Gastrulation – der Organogenese – gebildet. Eine Verschiebung des Zeitpunkts der Entwicklung einiger Organe im Vergleich zu anderen bei Nachkommen im Vergleich zu Ahnengruppen ist eine Manifestation der Heterochronie. Veränderungen im Zeitpunkt der Entstehung der wichtigsten Organe im Evolutionsprozess sind keine Seltenheit.

Der Prozess der Gastrulation ist durch wichtige zelluläre Transformationen gekennzeichnet, wie z. B. gerichtete Bewegungen von Gruppen und einzelnen Zellen, selektive Proliferation und Zellsortierung, den Beginn der Zytodifferenzierung und induktive Interaktionen.

Methoden der Gastrulationsind anders. Es gibt vier Arten räumlich gerichteter Zellbewegungen, die zur Umwandlung des Embryos von einem einschichtigen in einen mehrschichtigen Embryo führen.

Invagination- Einstülpung eines Teils des Blastoderms als ganze Schicht nach innen. Bei der Lanzette stülpen sich die Zellen des vegetativen Pols ein, bei Amphibien erfolgt die Einstülpung an der Grenze zwischen tierischem und vegetativem Pol im Bereich der grauen Falx. Der Vorgang der Invagination ist nur bei Eiern mit einem kleinen oder mittleren Eigelbanteil möglich.

Epibolie- Überwucherung kleiner Zellen des Tierpols mit größeren Zellen des vegetativen Pols, die in der Teilungsgeschwindigkeit hinterherhinken und weniger beweglich sind. Dieser Vorgang kommt bei Amphibien deutlich zum Ausdruck.

Konfession-Schichtung der Blastodermzellen in zwei übereinander liegende Schichten. Eine Delamination kann in den Diskoblastula von Embryonen mit partiellem Spaltungstyp beobachtet werden, beispielsweise bei Reptilien, Vögeln und eierlegenden Säugetieren. Im Embryoblast plazentarer Säugetiere kommt es zu einer Delaminierung, die zur Bildung von Hypoblast und Epiblast führt.

Einwanderung- Bewegung von Gruppen oder einzelnen Zellen, die nicht zu einer einzigen Schicht zusammengefasst sind. Die Einwanderung erfolgt bei allen Embryonen, ist jedoch am charakteristischsten für die zweite Phase der Gastrulation bei höheren Wirbeltieren. In jedem konkreten Fall der Embryogenese werden in der Regel mehrere Methoden der Gastrulation kombiniert.

Morphologie der Gastrulation.Im Bereich der Blastula bilden sich aus deren Zellmaterial bei der Gastrulation und der frühen Organogenese (Neurulation) meist vollständig definierte Keimblätter und Organe. Die Invagination beginnt am vegetativen Pol. Durch die schnellere Teilung wachsen die Zellen des tierischen Pols und drängen die Zellen des vegetativen Pols in die Blastula. Dies wird durch eine Veränderung des Zustands des Zytoplasmas in den Zellen erleichtert, die die Lippen der Blastopore bilden und an diese angrenzen. Aufgrund der Invagination nimmt das Blastocoel ab und das Gastrocoel zu. Gleichzeitig mit dem Verschwinden des Blastocoels kommen Ektoderm und Endoderm in engen Kontakt. Beim Lanzetttier geht, wie bei allen Deuterostom-Tieren (dazu gehören der Stachelhäuter-Typ, der Chordat-Typ und einige andere Kleintierarten), die Blastoporenregion in den Schwanzteil des Körpers über, im Gegensatz zu Protostomen, bei denen der Blastoporus korrespondiert zum Kopfteil. Die orale Öffnung bei Deuterostomen wird am Ende des Embryos gegenüber der Blastoporus gebildet. Die Gastrulation bei Amphibien hat viel mit der Lanzettengastrulation zu tun, aber da ihre Eier viel mehr Eigelb haben und sich dieser hauptsächlich am vegetativen Pol befindet, sind große Amphiblastula-Blastomere nicht in der Lage, sich einzustülpen.Invagination geht etwas anders. An der Grenze zwischen tierischem und vegetativem Pol in der grauen Falx-Region strecken sich die Zellen zunächst stark nach innen, nehmen das Aussehen einer „Flaschenform“ an und ziehen dann die Zellen der oberflächlichen Schicht der Blastula mit sich. Es erscheinen eine halbmondförmige Rille und eine dorsale Lippe des Blastoporus. Gleichzeitig beginnen sich kleinere Zellen des tierischen Pols, die sich schneller teilen, in Richtung des vegetativen Pols zu bewegen. Im Bereich der Rückenlippe kehren sie um und stülpen sich ein, an den Seiten und auf der der Falciformis-Rille gegenüberliegenden Seite wachsen größere Zellen. Dann der ProzessEpibolie führt zur Bildung der seitlichen und ventralen Blastoporuslippen. Die Blastopore schließt sich zu einem Ring, in dem für einige Zeit große helle Zellen des vegetativen Pols in Form des sogenannten Dotterpfropfens sichtbar sind. Später tauchen sie vollständig in das Innere ein und die Blastoporus verengt sich. Mit der Methode der Markierung mit intravitalen (vitalen) Farbstoffen bei Amphibien wurden die Bewegungen von Blastulazellen während der Gastrulation im Detail untersucht. Es wurde festgestellt, dass bestimmte Bereiche des Blastoderms, die als präsumtiv (vom lateinischen praesumptio – Annahme) bezeichnet werden, während der normalen Entwicklung auftreten , erscheinen zunächst als Teil bestimmter Organprimordien und dann innerhalb der Organe selbst. Es ist bekannt, dass bei schwanzlosen Amphibien das Material der vermutlichen Chorda und des Mesoderms im Blastula-Stadium nicht auf der Oberfläche, sondern in den inneren Schichten der Amphiblastula-Wand liegt, jedoch ungefähr auf den gleichen Höhen wie in der Abbildung gezeigt. Eine Analyse der frühen Stadien der Amphibienentwicklung lässt den Schluss zu, dass die ovoplasmatische Segregation, die sich deutlich in Ei und Zygote manifestiert, von großer Bedeutung für die Bestimmung des Schicksals von Zellen ist, die den einen oder anderen Abschnitt des Zytoplasmas geerbt haben. Die Gastrulation bei Embryonen mit mepoblastischem Spaltungs- und Entwicklungstyp hat ihre eigenen Merkmale. Bei Vögeln beginnt es nach der Spaltung und der Bildung der Blastula während der Passage des Embryos durch den Eileiter. Zum Zeitpunkt der Eiablage besteht der Embryo bereits aus mehreren Schichten: Die obere Schicht wird Epiblast genannt, die untere Schicht wird primärer Hypoblast genannt. Zwischen ihnen gibt es eine schmale Lücke – das Blastocoel. Dann bildet sich ein sekundärer Hypoblast, dessen Entstehungsmethode nicht ganz klar ist. Es gibt Hinweise darauf, dass primäre Keimzellen aus dem primären Hypoblast von Vögeln stammen und der sekundäre das extraembryonale Endoderm bildet. Die Bildung von primären und sekundären Hypoblasten wird als ein Phänomen angesehen, das der Gastrulation vorausgeht. Die Hauptereignisse der Gastrulation und der endgültigen Bildung der drei Keimblätter beginnen nach der Eiablage mit Beginn der Brutzeit. Im hinteren Teil des Epiblasts kommt es zu einer Ansammlung von Zellen als Folge der ungleichmäßigen Geschwindigkeit der Zellteilung und ihrer Bewegung von den seitlichen Abschnitten des Epiblasts zur Mitte hin zueinander. Es bildet sich ein sogenannter Primärstreifen, der sich zum Kopfende hin erstreckt. In der Mitte des Primärstreifens wird eine Primärrille gebildet, und entlang der Kanten werden Primärrippen gebildet. Am Kopfende des Primärstreifens erscheint eine Verdickung – der Hensen-Knoten und darin – die primäre Fossa. Wenn Epiblastzellen in die primäre Furche eindringen, ändert sich ihre Form. Sie ähneln in ihrer Form den „flaschenförmigen“ Gastrulazellen von Amphibien. Diese Zellen nehmen dann eine sternförmige Form an und tauchen unter den Epiblast ein, um ein Mesoderm zu bilden. Das Endoderm wird auf der Grundlage des primären und sekundären Hypoblasten gebildet, wobei eine neue Generation von Endodermzellen hinzukommt, die aus den oberen Schichten des Blastoderms wandern. Das Vorhandensein mehrerer Generationen endodermaler Zellen weist darauf hin, dass sich die Gastrulationsperiode im Laufe der Zeit verlängert. Einige der Zellen, die vom Epiblast durch den Hensen-Knoten wandern, bilden das zukünftige Notochord. Gleichzeitig mit der Initiierung und Verlängerung des Notochords verschwinden der Hensen-Knoten und der Primitivstreifen allmählich in Richtung vom Kopf zum kaudalen Ende. Dies entspricht der Verengung und dem Verschluss der Blastoporus. Wenn sich der Primitivstreifen zusammenzieht, hinterlässt er geformte Bereiche der Axialorgane des Embryos in der Richtung vom Kopf zum Schwanzabschnitt. Es scheint vernünftig, die Bewegungen der Zellen im Hühnerembryo als homologe Epibolie und den Primitivstreifen und den Hensen-Knoten als homolog zum Blastoporus in der dorsalen Lippe der Gastrula von Amphibien zu betrachten. Es ist interessant festzustellen, dass die Zellen von Säugetierembryonen trotz der Tatsache, dass die Eier dieser Tiere eine geringe Menge Eigelb und eine vollständige Fragmentierung aufweisen, während der Gastrulationsphase die für die Embryonen von Reptilien und Vögeln charakteristischen Bewegungen beibehalten. Dies stützt die Annahme, dass Säugetiere von einer Vorfahrengruppe abstammen, deren Eier reich an Eigelb waren.

Merkmale der Gastrulationsphase.Die Gastrulation ist durch eine Vielzahl zellulärer Prozesse gekennzeichnet. Die Vermehrung mitotischer Zellen geht weiter und ist in verschiedenen Teilen des Embryos unterschiedlich intensiv. Das charakteristischste Merkmal der Gastrulation ist jedoch die Bewegung von Zellmassen. Dies führt zu einer Veränderung der Struktur des Embryos und seiner Umwandlung von der Blastula zur Gastrula. Zellen werden nach ihrer Zugehörigkeit zu verschiedenen Keimschichten sortiert, innerhalb derer sie sich gegenseitig „erkennen“. Die Gastrulationsphase markiert den Beginn der Zytodifferenzierung, also den Übergang zur aktiven Nutzung biologischer Informationen aus dem eigenen Genom. Einer der Regulatoren der genetischen Aktivität ist die unterschiedliche chemische Zusammensetzung des Zytoplasmas embryonaler Zellen, die durch die Segregation des Ovoplasmas entsteht. So haben die Ektodermzellen von Amphibien aufgrund des Pigments, das vom tierischen Pol des Eies in sie gelangt ist, eine dunkle Farbe, und die Endodermzellen sind hell, da sie vom vegetativen Pol des Eies stammen. Während der Gastrulation spielt die Embryonalinduktion eine sehr wichtige Rolle. Es wurde gezeigt, dass das Auftreten des Primitivstreifens bei Vögeln das Ergebnis einer induktiven Interaktion zwischen Hypoblast und Epiblast ist. Der Hypoblast zeichnet sich durch Polarität aus. Eine Änderung der Position des Hypoblast relativ zum Epiblast führt zu einer Änderung der Ausrichtung des Primitivstreifens. Alle diese Prozesse werden im Kapitel ausführlich beschrieben. Es ist zu beachten, dass solche Manifestationen der Integrität des Embryos wie Entschlossenheit, embryonale Regulierung und Integration ihm während der Gastrulation im gleichen Maße innewohnen wie während der Spaltung.

Bildung von Mesoderm – Bei allen Tieren, mit Ausnahme der Darmtiere, erscheint im Zusammenhang mit der Gastrulation (parallel dazu oder im nächsten durch die Gastrulation verursachten Stadium) eine dritte Keimschicht – das Mesoderm. Hierbei handelt es sich um eine Reihe zellulärer Elemente, die zwischen Ektoderm und Endoderm, also in der Blastocoele, liegen. So was. Somit wird der Embryo nicht zweischichtig, sondern dreischichtig. Bei höheren Wirbeltieren entsteht bereits während des Gastrulationsprozesses eine dreischichtige Struktur der Embryonen, während bei niederen Chordaten und allen anderen Arten durch die eigentliche Gastrulation ein zweischichtiger Embryo entsteht.

Für die Entstehung des Mesoderms lassen sich zwei grundsätzlich unterschiedliche Wege feststellen:teloblastisch, charakteristisch für Protostomia, und enterozölös, charakteristisch für Deute-rosiomia. In Protostomen befinden sich während der Gastrulation an der Grenze zwischen Ektoderm und Endoderm an den Seiten der Blastopore bereits zwei große Zellen, die kleine Zellen (aufgrund von Teilungen) von sich selbst trennen. So entsteht die mittlere Schicht – das Mesoderm. Am hinteren Ende des Embryos verbleiben Teloblasten, die neue Generationen von Mesodermzellen hervorbringen. Aus diesem Grund wird diese Methode der Mesodermbildung teloblastisch (von griechisch telos – Ende) genannt.

Bei der Enterocoel-Methode erscheint eine Reihe von Zellen des sich entwickelnden Mesoderms in Form von taschenartigen Vorsprüngen des Primärdarms (Vorsprung seiner Wände in das Blastocoel). Diese Vorsprünge, in die Teile der primären Darmhöhle eindringen, werden vom Darm getrennt und in Form von Beuteln von diesem getrennt. Der Hohlraum der Säcke wird zu einem Ganzen, also zu einer sekundären Körperhöhle; die Unterteilung der Zölomsäcke in Segmente der mittleren Keimschicht spiegelt nicht die ganze Vielfalt an Variationen und Abweichungen wider, die für einzelne Tiergruppen streng natürlich sind . Der Teloblastenmethode ähnlich, jedoch nur äußerlich, ist die Methode der Mesodermbildung nicht durch Teilen von Teloblasten, sondern durch das Erscheinen eines ungepaarten dichten Primordiums (einer Zellgruppe) an den Rändern der Blastopore, das sich anschließend in zwei symmetrische Streifen teilt Zellen. Bei der Enterocoel-Methode kann das Mesodermrudiment gepaart oder ungepaart sein; In einigen Fällen werden zwei symmetrische Zölomsäcke gebildet, in anderen Fällen wird zunächst ein gemeinsamer Zölomsack gebildet, der anschließend in zwei symmetrische Hälften geteilt wird.

Derivate von Keimblättern.Das weitere Schicksal der drei Keimblätter ist unterschiedlich.

Aus dem Ektoderm entwickeln sich: das gesamte Nervengewebe; die äußeren Schichten der Haut und ihrer Derivate (Haare, Nägel, Zahnschmelz) und teilweise die Schleimhaut der Mundhöhle, Nasenhöhle und des Anus.

Aus dem Endoderm entsteht die Auskleidung des gesamten Verdauungstrakts – von der Mundhöhle bis zum Anus – und aller seiner Derivate, d. h. Thymusdrüse, Schilddrüse, Nebenschilddrüse, Luftröhre, Lunge, Leber und Bauchspeicheldrüse.

Aus dem Mesoderm werden gebildet: alle Arten von Bindegewebe, Knochen- und Knorpelgewebe, Blut und das Gefäßsystem; alle Arten von Muskelgewebe; Ausscheidungs- und Fortpflanzungssysteme, Hautschicht.

Bei einem erwachsenen Tier gibt es nur sehr wenige Organe endodermalen Ursprungs, die keine Nervenzellen enthalten, die aus dem Ektoderm stammen. Jedes wichtige Organ enthält auch Derivate des Mesoderms – Blutgefäße, Blut und oft auch Muskeln, so dass die strukturelle Isolierung der Keimschichten erst im Stadium ihrer Entstehung erhalten bleibt. Alle Organe erhalten bereits zu Beginn ihrer Entwicklung eine komplexe Struktur und umfassen Abkömmlinge aller Keimblätter

Die elementare Einheit allen Lebens auf der Erde ist die Zelle. Es ist die Bildung neuer Zellen, die es dem Körper ermöglicht, zu wachsen und sich zu entwickeln. Die Lebenstätigkeit und Struktur dieser Einheiten ist sehr komplex und hängt vom jeweiligen Zweck ab.

Die Entstehung des Begriffs „Zygote“

Das Erscheinen des Begriffs „Zygote“ ist das Verdienst des deutschen Wissenschaftlers Edward Strassburger, der sein ganzes Leben dem Studium der Zytologie und der chromosomalen Theorie der Vererbung widmete. Er war es, der Ende des 19. Jahrhunderts erstmals zu dem Schluss kam, dass in pflanzlichen, tierischen und menschlichen Organismen etwas ungefähr nach dem gleichen Muster abläuft.

Zygote: Definition

Direkte Entwicklung. In diesem Fall ähnelt das Kind seinen Eltern in äußeren und inneren Merkmalen. Die Unterschiede liegen in der Größe und Unterentwicklung einiger Organe. Charakteristisch für Vögel und Säugetiere, einschließlich des Menschen.
Indirekte Entwicklung. Bei dieser Art der Entwicklung weist das Kind (die Larve) viele Unterschiede zu seinen Eltern auf. Charakteristisch für Frösche und Insekten.

Zygoten sind Zellen, die den Genotyp der Eltern duplizieren. Doch während der Entwicklung des Embryos beginnen die Zellen, sich in ihrer Struktur zu unterscheiden und unterschiedliche Funktionen zu erfüllen. Dies liegt daran, dass einige Arten von Genen in einigen Zellen und andere in anderen funktionieren. Somit ist der Organismus ein komplex organisiertes System, basierend auf der Zygote.

Zygote

Eine Zygote (griechisch: Zygote gepaart) ist eine diploide Zelle (die einen vollständigen doppelten Chromosomensatz enthält), die infolge der Befruchtung (der Verschmelzung einer Eizelle und eines Spermiums) entsteht. Eine Zygote ist eine totipotente (d. h. in der Lage, jede andere Zelle zur Welt zu bringen). Der Begriff wurde vom deutschen Botaniker E. Strassburger eingeführt.

Beim Menschen erfolgt die erste mitotische Teilung der Zygote etwa 30 Stunden nach der Befruchtung, was auf komplexe Vorbereitungsprozesse für den ersten Spaltungsakt zurückzuführen ist. Die durch die Fragmentierung der Zygote entstehenden Zellen werden Blastomere genannt. Die ersten Teilungen der Zygote werden „Fragmentierungen“ genannt, da die Zelle fragmentiert ist: Die Tochterzellen werden nach jeder Teilung kleiner und zwischen den Teilungen gibt es kein Zellwachstumsstadium.

Entwicklung der Zygote Die Zygote beginnt sich entweder unmittelbar nach der Befruchtung zu entwickeln oder ist mit einer dichten Hülle bedeckt und verwandelt sich für einige Zeit in eine ruhende Spore (oft Zygospore genannt) – charakteristisch für viele Pilze und Algen.

Sich trennen

Die Periode der Embryonalentwicklung eines vielzelligen Tieres beginnt mit der Fragmentierung der Zygote und endet mit der Geburt eines neuen Individuums. Der Spaltungsprozess besteht aus einer Reihe aufeinanderfolgender mitotischer Teilungen der Zygote. Die beiden Zellen, die infolge einer erneuten Teilung der Zygote und aller nachfolgenden Zellgenerationen in diesem Stadium entstehen, werden Blastomere genannt. Während der Fragmentierung folgt eine Teilung der anderen und die resultierenden Blastomeren wachsen nicht, wodurch jede neue Generation von Blastomeren durch kleinere Zellen repräsentiert wird. Dieses Merkmal der Zellteilung während der Entwicklung einer befruchteten Eizelle bestimmte das Auftreten des bildlichen Begriffs – Fragmentierung der Zygote.

Bei verschiedenen Tierarten unterscheiden sich Eier in der Menge und Art der Verteilung der Reservenährstoffe (Eigelb) im Zytoplasma. Dies bestimmt maßgeblich die Art der anschließenden Fragmentierung der Zygote. Bei einer geringen Menge und gleichmäßiger Verteilung des Eigelbs im Zytoplasma wird die gesamte Masse der Zygote unter Bildung identischer Blastomere geteilt – vollständige gleichmäßige Fragmentierung (z. B. bei Säugetieren). Wenn sich das Eigelb vorwiegend an einem der Pole der Zygote ansammelt, kommt es zu einer ungleichmäßigen Fragmentierung – es werden Blastomere unterschiedlicher Größe gebildet: größere Makromere und Mikromere (z. B. bei Amphibien). Wenn das Ei sehr reich an Eigelb ist, wird der Eigelb-freie Teil zerkleinert. So unterliegt bei Reptilien und Vögeln nur der scheibenförmige Teil der Zygote an einem der Pole, wo sich der Zellkern befindet, einer Fragmentierung – einer unvollständigen, scheibenförmigen Fragmentierung. Schließlich ist bei Insekten nur die Oberflächenschicht des Zygotenzytoplasmas am Zerkleinerungsprozess beteiligt – eine unvollständige, oberflächliche Zerkleinerung.

Durch die Fragmentierung (wenn die Zahl der sich teilenden Blastomeren eine signifikante Zahl erreicht) entsteht eine Blastula. In einem typischen Fall (z. B. bei einer Lanzette) ist die Blastula eine hohle Kugel, deren Wand aus einer einzigen Zellschicht (Blastoderm) besteht. Die Höhle der Blastula – Blastocoel, auch primäre Körperhöhle genannt – ist mit Flüssigkeit gefüllt. Bei Amphibien hat die Blastula einen sehr kleinen Hohlraum und bei einigen Tieren (z. B. Arthropoden) kann das Blastocoel vollständig fehlen.