Екологічні фактори середовища. екологічні фактори

Вступ

У даній роботі я детально розкрию тему «лімітуючим чинником». Розгляну їх визначення, типи, закони і приклади.

Різні екологічні фактори мають для живих організмів неоднакову значимість.

Для життя організмів потрібний певний поєднання умов. Якщо всі умови середовища існування сприятливі, за винятком одного, то саме ця умова стає вирішальним для життя розглянутого організму.

З усього різноманіття факторів, що лімітують середовища увагу дослідників привертають, в першу чергу ті, які пригнічують життєдіяльність організмів, обмежують їх ріст і розвиток.

Основна частина

У сукупному тиску середовища виділяються чинники, які найсильніше обмежують успішність життя організмів. Такі фактори називають обмежують, або лімітують.

Лімітуючі (обмежують) фактори - це

1) будь-які чинники, які гальмують зростання популяції в екосистемі; 2) фактори середовища, значення яких сильно відхиляється від оптимуму.

При наявності оптимальних поєднань безлічі факторів один фактор, що лімітує може привести до пригнічення і загибелі організмів. Наприклад, теплолюбні рослини гинуть при мінусовій температурі повітря, не дивлячись на оптимальний вміст елементів живлення в грунті, оптимальну вологість, освітленість і так далі. Лімітуючим чинником є \u200b\u200bнезамінними в тому випадку, якщо вони не взаємодіють з іншими факторами. Наприклад, недолік мінерального азоту в грунті не можна компенсувати надлишком калію або фосфору.

Лімітуючим чинником для наземних екосистем:

температура;

Живильні речовини в грунті.

Лімітуючим чинником для водних екосистем:

температура;

Сонячне світло;

Солоність.

Зазвичай ці фактори взаємодіють таким чином, що один процес обмежений одночасно декількома факторами, і зміна будь-якого з них призводить до деформації. Наприклад, збільшення доступності їжі, і зменшення тиску хижаків можуть привести до зростання чисельності популяції.

Прикладами обмежуючих факторів є: виходи нерозмиваюча порід, базис ерозії, борта долини і ін.

Так, чинником, що обмежує поширення оленів, є глибина сніжного покриву; метелики озимої совки (шкідника овочевих і зернових культур) - зимова температура і т. д.

Подання про лімітують факторах ґрунтується на двох законах екології: законі мінімуму і законі толерантності.

закон мінімуму

В середині 19 століття німецький вчений хімік-органік Лібіх, вивчаючи вплив різних мікроелементів на ріст рослин, перший ВСТАНОВИВ: зростання рослин обмежується елементом, концентрація і значення якого лежить в мінімумі, т. Е присутній в мінімальній кількості. Образно закон мінімуму допомагає уявити так звана «бочка Лібіха». Це бочка, дерев'яні рейки у якій різної висоти, як показано на малюнку

. Зрозуміло, що якою б висоти не були інші рейки, налити води в бочку можна рівно стільки, яка висота найкоротшою рейки. Так і фактор, що лімітує обмежує життєдіяльність організмів, незважаючи на рівень (дозу) інших факторів. Наприклад, якщо дріжджі помістити в холодну воду, низька температура стане лімітуючим фактором їх розмноження. Це знає кожна господиня, а тому залишає дріжджі «набухати» (а насправді розмножуватися) в теплій воді з достатньою кількістю цукру.

Обмежувати, або лімітувати розвиток організмів можуть і тепло, і світло, і вода, і кисень, і інші чинники, якщо їх кочення відповідає екологічному мінімуму. Наприклад, тропічна риба морський ангел гине, якщо температура води опуститься нижче 16 ° С. А розвиток водоростей в глибоководних екосистемах лімітується глибиною проникнення сонячного світла: в придонних шарах водоростей немає.

Пізніше (в 1909р.) Закон мінімуму був витлумачений Ф. Блекманом більш широко, як дію будь-якого екологічного чинника, що знаходиться в мінімумі: фактори середовища, що мають в конкретних умовах найгірше значення, особливо обмежують можливість існування виду в даних умовах всупереч і, не дивлячись на оптимальне поєднання інших готельних умов.

У сучасному формулюванні закон мінімуму звучить так: витривалість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб .

Для успішного застосування закону лімітують на практиці необхідно дотримуватися два принципи:

Перший - обмежувальний, тобто закон строго застосуємо лише в умовах стаціонарного стану, коли приплив і відтік енергії і речовин збалансовані. Наприклад, в деякому водоймі зростання водоростей обмежується в природних умовах недоліком фосфатів. Сполуки азоту при цьому містяться в воді в надлишку. Якщо в це водоймище почнуть скидати стічні води з високим вмістом мінерального фосфору, то водойма може «зацвісти». Цей процес буде прогресувати до тих пір, поки один з елементів не витратиться до обмежувального мінімуму. Тепер це може бути азот, якщо фосфор продовжує надходити. У перехідний же момент (коли азоту ще досить, а фосфору вже досить) ефекту мінімуму не спостерігається, т. Е. Жоден з цих елементів не впливає на зростання водоростей.

Другий - враховує взаємодію факторів і пристосовність організмів. Іноді організм здатний замінити дефіцитний елемент іншим, хімічно близьким. Так, в місцях, де багато стронцію, в раковинах молюсків він може замінювати кальцій при нестачі останнього. Або, наприклад, потреба в цинку у деяких рослин знижується, якщо вони ростуть в тіні. Отже, низька концентрація цинку менше буде лімітувати зростання рослин в тіні, ніж на яскравому світлі. У цих випадках лимитирующее дію навіть недостатню кількість того чи іншого елемента може не проявлятися.

закон толерантності

Поняття про те, що нарівні з мінімумом лімітуючим фактором може бути і максимум, ввів через 70 років в 1913 р після Лібіха, американський зоолог В.Шелфорда. Він звернув увагу на те, що обмежувати розвиток живих організмів можуть не тільки ті екологічні фактори, значення яких мінімальні, але і ті, які характеризуються екологічним максимумом, і сформулював закон толерантності: « лімітуючим фактором процвітання популяції (організму) може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, а діапазон між ними визначає величину витривалості (межа толерантності) або екологічну валентність організму до даного фактору) » (Рис. 2).

Малюнок 2 Залежність результату дії екологічного чинника від його інтенсивності

Сприятливий діапазон дії екологічного чинника називається зоною оптимуму (Нормальної життєдіяльності). Що гучніше відхилення дії чинника від оптимуму, тим більше даний фактор пригнічує життєдіяльність популяції. Цей діапазон називається зоною пригноблення або пессімума . Максимально і мінімально стерпні значення чинника - це критичні точки, за межами яких існування організму або популяції вже неможливо. Межа толерантності описує амплітуду коливань факторів, яка забезпечує найбільш повноцінне існування популяції. Окремі особини можуть мати дещо інші діапазони толерантності.

Пізніше були встановлені межі толерантності щодо різних екологічних факторів для багатьох рослин і тварин. Закони Ю. Лібіха і В. Шелфорда допомогли зрозуміти багато явищ і розподіл організмів в природі. Організми не можуть бути поширені всюди тому, що популяції мають певну межу толерантності по відношенню до коливань екологічних чинників навколишнього середовища.

Багато організмів здатні змінювати толерантність до окремих факторів, якщо умови змінюються поступово. Можна, наприклад, звикнути до високої температури води у ванні, якщо залізти в теплу воду, а потім поступово додавати гарячу. Така адаптація до повільного зміни фактора - корисне захисна властивість. Але воно може виявитися і небезпечним. Несподіване, без попереджувальних сигналів, навіть невелика зміна може виявитися критичним. Настає пороговий ефект: остання крапля »може виявитися фатальною. Наприклад, тонка гілочка може привести до перелому вже перевантаженій спини верблюда.

Принцип лімітують справедливий для всіх типів живих організмів - рослин, тварин, мікроорганізмів і відноситься як до абіотичних, так і до біотичних факторів. Наприклад, лімітуючим фактором для розвитку організмів даного виду може стати конкуренція з боку іншого виду. У землеробстві лімітуючим фактором часто стають шкідники, бур'яни, а для деяких рослин лімітуючим фактором розвитку стає недолік (або відсутність) представників іншого виду. Відповідно до закону толерантності будь-який надлишок речовини або енергії виявляється які забруднюють середовище початком. Так, надлишок води навіть в посушливих районах шкідливий, і вода може розглядатися як звичайний забруднювач, хоча в оптимальних кількостях вона просто необхідна. Зокрема, надлишок води перешкоджає нормальному грунтоутворення в чорноземної зоні.

Фактори навколишнього середовища завжди діють на організми в комплексі. Причому результат не є сумою впливу декількох чинників, а є складний процес їх взаємодії. При цьому змінюється життєздатність організму, виникають специфічні адаптивні властивості, які дозволяють йому вижити в тих чи інших умовах, переносити коливання значень різних факторів.

Вплив екологічних факторів на організм можна представити у вигляді схеми (рис. 94).

Найбільш сприятлива для організму інтенсивність екологічного фактора називається оптимальною або оптимумом.

Відхилення від оптимального дії фактора призводить до пригнічення життєдіяльності організму.

Кордон, за межами якої неможливе існування організму, називається межею витривалості.

Ці кордони різні для різних видів і навіть для різних особин одного виду. Наприклад, поза межами витривалості для багатьох організмів знаходяться верхні шари атмосфери, термальні джерела, крижана пустеля Антарктиди.

Фактор середовища, що виходить за межі витривалості організму, називається обмежуючим.

Він має верхню і нижню межі. Так, для риб обмежуючим фактором є вода. Поза водного середовища їх життя неможливе. Зниження температури води нижче 0 ° C є нижньою межею, а підвищенням вище 45 ° C - верхньою межею витривалості.

Мал. 94. Схема дії екологічного чинника на організм

Таким чином, оптимум відображає особливості умов проживання різних видів. Відповідно до рівня найбільш сприятливих факторів організми підрозділяються на тепло- і холодолюбиві, вологолюбні і посухостійкі, світлолюбні і тіньовитривалі, пристосовані до життя в солоній і прісній воді і т. Д. Чим ширше межа витривалості, тим пластичнее організм. Причому межа витривалості по відношенню до різних екологічних факторів у організмів неоднаковий. Наприклад, вологолюбні рослини можуть переносити великі перепади температур, тоді як відсутність вологи для них згубно. Узкопріспособленние види менш пластичні і мають невеликий межа витривалості, широко пристосовані види більш пластичні і мають великий діапазон коливання факторів середовища.

Для риб, що мешкають в холодних морях Антарктиди і Північного Льодовитого океану, діапазон переносите температур становить 4-8 ° C. З підвищенням температури (вище 10 ° C) вони перестають рухатися і впадають в теплове заціпеніння. З іншого боку, риби екваторіальних і помірних широт переносять коливання температури від 10 до 40 ° C. Більш широким діапазоном витривалості мають теплокровні тварини. Так, песці в тундрі можуть переносити перепади температури від -50 до 30 ° C.

Рослини помірних широт витримують коливання температури в межах 60-80 ° C, тоді як у тропічних рослин температурний діапазон значно вужчими: 30-40 ° C.

Взаємодія екологічних факторів полягає в тому, що зміна інтенсивності одного з них може звузити межа витривалості до іншого фактору або, навпаки, збільшити його. Наприклад, оптимальна температура підвищує витривалість до нестачі вологи і їжі. Підвищена вологість значно знижує стійкість організму до перенесення високих температур. Інтенсивність впливу факторів середовища знаходиться в прямій залежності від тривалості цього впливу. Тривала дія високих або низьких температур згубно для багатьох рослин, тоді як короткострокові перепади рослини переносять нормально. Обмежуючими факторами для рослин є склад грунту, наявність в ній азоту та інших елементів живлення. Так, конюшина краще росте на грунтах, бідних азотом, а кропива - навпаки. Зменшення вмісту азоту в грунті призводить до зниження посухостійкості злаків. На солоних грунтах рослини ростуть гірше, багато видів взагалі не приживаються. Таким чином, пристосованість організму до окремих факторів середовища індивідуальна і може мати як широкий, так і вузький діапазон витривалості. Але якщо кількісне зміна хоча б одного з факторів виходить за межі межі витривалості, то, незважаючи на те що інші умови сприятливі, організм гине.

Сукупність факторів середовища (абіотичних і біотичних), які необхідні для існування виду, називаються екологічної нішею.

Екологічна ніша характеризує спосіб життя організму, умови її проживання та харчування. На відміну від ніші поняття місцепроживання позначає територію, де живе організм, т. Е. Його «адреса». Наприклад, травоїдні мешканці степів корова і кенгуру займають одну екологічну нішу, але мають різні місця проживання. Навпаки, мешканці лісу - білка і лось, що відносяться також до травоїдним тваринам, займають різні екологічні ніші. Екологічна ніша завжди визначає поширення організму і його роль в співтоваристві.

| |
§ 67. Вплив на організми деяких екологічних факторів§ 69. Основні властивості популяцій


Схожі сторінки

Лімітуючим чинником - це умови, які виходять за рамки витривалості організму. Вони обмежують будь-який прояв його функцій. Розгляньмо далі докладніше лимитирующее дію чинників.

Загальна характеристика

особливості впливу

Розглядаючи теорію мінімумів, не слід змішувати провідні і лімітуючі фактори середовища, оскільки останні можуть бути і головними, і другорядними. Обмежують є зазвичай то умова, яке відхилилося від норми найбільш далеко. Якщо показники знаходяться за рамками стійкості, незалежно від того, в сторону мінімуму вони змінилися або в сторону максимуму, вони перетворюються в лімітуючі фактори. Це має місце і в тих випадках, коли всі інші умови сприятливі або оптимальні.

Лімітуючим чинником Шелфорда

Свій розвиток розглянута вище теорія отримала через 70 років. Американський вчений Шелфорд встановив, що не тільки елемент, присутній у мінімальній концентрації, може впливати на розвиток організму, але і його надлишок може викликати несприятливі наслідки. Наприклад, для рослини шкідливим буде і зайве і недостатня кількість води. В останньому випадку відбудеться закисание грунту, а в першому - буде утруднена асиміляція поживних сполук. На багато організми негативно впливає зміна рівня рН та інші лімітуючі фактори. Толерантність, в рамках якої можливо нормальне існування, обмежується, власне, недоліком або надлишком умов, показники яких можуть бути наближені до меж переносимості.

діапазон витривалості

Межі толерантності не є постійними. Наприклад, діапазон може звужуватися, якщо яка-небудь умова наближається до тієї чи іншої кордоні. Така ситуація також має місце при розмноженні організмів, коли багато показників стають обмежують. З цього випливає, що вплив якою володіють багато лімітують екологічні фактори, має мінливий характер. Це означає, що одна умова може або не може бути гнітючим або обмежують.

Акліматизація

Разом з цим слід пам'ятати про те, що організми самі в змозі знизити негативний вплив, створивши, наприклад, певний мікроклімат. У цьому випадку з'являється в деякому роді компенсація умов. Найбільш ефективно вона проявляється на рівні спільнот. При такій компенсації формуються умови для фізіологічної адаптації виду - еврібіота, який має широке поширення. Аккліматізіруясь на певній території, він формує своєрідний екотип, популяцію, межі толерантності якої відповідають місцевості. Більш глибокі адаптаційні процеси можуть сприяти утворенню генетичних рас.

Реалізація теорії на практиці

Щоб мати найбільш чітке уявлення про те, як впливають на організми лімітуючі фактори середовища, як приклад можна взяти розвиток рослин під впливом вуглекислого газу. Його вміст у повітрі невелика, тому навіть невелике коливання його рівня буде мати велике значення для насаджень. Вуглекислий газ є продуктом дихання рослини і тварин, горіння органічних речовин, активності вулканів і ін. Його зміст залежить не тільки від характеру розміщення його джерел і кількості споживачів. Воно також змінюється і в часі. Так, взимку і восени концентрація вуглекислого газу підвищена внаслідок відмінностей фотосинтетичної активності зелених насаджень. При цьому влітку при інтенсивній асиміляції рослин його кількість істотно зменшується. Коливання СО 2 в повітрі робить істотний вплив на активність фотосинтезу і рівень живлення рослин. Навіть невеликі зміни негативно впливають на їх розвиток і зростання, зовнішній вигляд, внутрішні процеси. Звичайне вміст СО 2 в повітрі близьке до 0.03% не рахується оптимальним для нормального життя рослин. У зв'язку з цим високий ступінь інтенсивності фотосинтезу може досягатися або швидким переміщенням різних мас, які забезпечать його приплив до асиміляційним частинам, або за рахунок діяльності гетеротрофов, розмноження яких супроводжується його виділенням.

Освітленість і температура

Розглянемо, як можуть впливати лімітуючі фактори на фенотип кульбаби. Через значну мінливості його примірників, які ростуть на добре освітлених територіях, у рослини переважають риси світлолюбних насаджень. Зокрема, вони відрізняються:

  • Товстими, дрібними, м'ясистим листовими пластинками з густим жилкуванням.
  • Розгалуженою кореневою системою.
  • Розташуванням листя під кутом щодо сонячних променів.
  • Своєрідним рухом, що забезпечує захист від надмірного освітлення.

Разом з цим, кульбаби, які ростуть в тіні, володіють відповідними рисами:

  • Слаборозвиненою кореневою системою.
  • Великими широкими, тонкими з рідкісним жилкованием листям, розташованими перпендикулярно променям і ін.

При аналізі зрізів листових пластин першого і другого виду кульбаби, можна виявити і більш глибокі гістологічні відмінності, які доповнюють морфологічні ознаки, розглянуті вище. Також досить наочно проявляється вплив температурних коливань. При цьому, якщо трансформацію при зміні освітленості можна спостерігати, порівнюючи різні екземпляри, то в даному випадку її можна побачити на одній рослині. При зниженій температурі весняні від +4 до +6 градусів на рослинах формуються ранні сильно порізані листя. Якщо в такому вигляді перенести кульбаба в оранжерею, де t +15 ... + 18 град., Почнуть розвиватися пластини з цільними краями. При приміщенні рослини в проміжні умови листя матимуть незначну изрезанность.

Ланцюгова реакція

Одним з суттєвих доповнень до розглянутої теорії виступає положення про те, що зміна будь-якого умови породжує далекосяжні наслідки. В даний час практично неможливо знайти ділянку на планеті, на якому відсутні лімітуючі фактори. У багатьох випадках активність самої людини формує обмежують або пригнічують умови. В якості одного з таких яскравих прикладів можна навести повне винищення величезних популяцій морської стеллеровой корови. Цей процес зайняв у людини відносно небагато часу - кілька років - в порівнянні з практично віковим періодом природного відновлення екосистеми.

Екологічні фактори.

У поняття природного середовища входять всі умови живої і неживої природи, в яких існують організм, популяція, природне співтовариство. Природне середовище прямо або побічно впливає на їх стан і властивості. Компоненти природного середовища, що впливають на стан і властивості організму, популяції, природного співтовариства, називають екологічними факторами. Серед них розрізняють три різні за своєю природою групи чинників:

абіотичні фактори - всі компоненти неживої природи, серед яких найбільш важливі світло, температура, вологість і інші компоненти клімату, а також склад водної, повітряної І грунтового середовища;

біотичні фактори - взаємодії між різними особинами в популяціях, між популяціями в природних співтовариствах;

обмежуючі фактори - екологічні фактори, що виходять за межі максимуму або мінімуму витривалості, що обмежують існування виду.

антропогенний фактор - вся різноманітна діяльність людини, яка призводить до зміни природи як довкілля всіх живих організмів або безпосередньо позначається на їх життя.

Різні екологічні фактори, такі, як температура, вологість, їжа, діють на кожну особину. У відповідь на це у організмів через природний відбір виробляються різні пристосування до них. Інтенсивність факторів, найбільш сприятливу для життєдіяльності, називають оптимальною або оптимумом.

Оптимальне значення того чи іншого фактора для кожного виду по-різному. Залежно від ставлення до того чи іншого фактору види можуть бути тепло- і холодолюбиві (слон і білий ведмідь), волого-і сухолюбівие (липа і саксаул), пристосовані до високої або низької солоності води і т. Д.

обмежуючий фактор

На організм одночасно впливають численні різноманітні і різноспрямовані чинники середовища. У природі поєднання всіх впливів в їх оптимальних, найбільш сприятливих значеннях практично неможливо. Тому навіть в місцях проживання, де найбільш сприятливо поєднуються всі (або провідні) екологічні фактори, кожен з них найчастіше кілька відхиляється від оптимуму. Для характеристики дії факторів зовнішнього середовища на тварин і рослини істотно, що по відношенню до одних факторів організми володіють широким діапазоном витривалості і витримують значні відхилення інтенсивності фактора від оптимальної величини.

Під ефективною температурою розуміють різницю між температурою середовища і температурним порогом розвитку. Так, розвиток ікри форелі починається при 0 ° С, значить, ця температура є порогом розвитку. При температурі води 2 З мальки виходять з особових оболонок через 205 днів, при 5 ° С - через 82 дня, а при 10 ° С - через 41 день. У всіх випадках твір позитивних температур середовища на число днів розвитку залишається постійним: 410. Це і буде сума ефективних температур.

Таким чином, для здійснення генетичної програми розвитку тваринам з непостійною температурою тіла (і рослинам) необхідно отримувати певну ко личество теплоти.

І пороги розвитку, і сума ефективних температур для кожного виду свої. Вони зумовлені історичною пристосованістю виду до певних умов життя.

Від суми температур за певний період часу залежать і терміни цвітіння рослин. Наприклад, для зацвітання мати-й-мачухи потрібно 77, для кислиці - 453, а для суниці - 500. Сума ефективних температур, яку потрібно набрати для завершення життєвого циклу, часто обмежує географічне поширення виду. Так, північний кордон деревної рослинності збігається з липневими изотермами Ю ... 12 ° С. На північ від уже не вистачає тепла для розвитку дерев і зона лісів змінюється тундрою. Точно також, якщо в помірній зоні добре росте ячмінь (його сума температур за весь період від посіву до збирання становить 160 -1900 ° С), то цієї кількості тепла недостатньо для рису або бавовни (при необхідній для них сумі температур 2000-4000 ° С ).

Багато факторів стають обмежують в період розмноження. Межі витривалості для насіння, яєць, ембріонів, личинок зазвичай вужчий, ніж для дорослих рослин і тварин. Наприклад, багато краби можуть заходити в рекя далеко вгору за течією, але їх личинки в річковій воді розвиватися не можуть. Ареал промислових птахів часто визначається впливом клімату на яйця або пташенят, а не на дорослих особин.

Виявлення обмежуючих факторів дуже важливо в практичному відношенні. Так, пшениця погано росте на кислих грунтах, а внесення в грунт вапна дозволяє значно підвищити врожайність. .

Пристосування організмів до середовища носять назву адаптацій. Здатність до адаптації - одне з основних властивостей життя взагалі, так як забезпечує саму можливість її існування, можливість організмів виживати і розмножуватися. Адаптації проявляються на різних рівнях: від біохімії кліток та поведінки окремих організмів до будови і функціонування спільнот і екологічних систем. Адаптації виникають і змінюються в ході еволюції видів.

Окремі властивості або елементи середовища, які впливають на організми, називаються екологічними факторами. Фактори середовища різноманітні. Вони можуть бути необхідні або, навпаки, шкідливі для живих істот, сприяти чи перешкоджати виживанню і розмноженню. Екологічні фактори мають різну природу і специфіку дії. Екологічні чинники діляться на абіотичні і біотичні, антропогенні.

Абіотичні фактори - температура, світло, радіоактивне випромінювання, тиск, вологість повітря, сольовий склад води, вітер, течії, рельєф місцевості - це все властивості неживої природи, які прямо чи опосередковано впливають на живі організми.

Біотичні фактори - це форми впливу живих істот один на одного. Кожен організм постійно відчуває на собі прямий або опосередкований вплив інших істот, вступає в зв'язок з представниками свого виду та інших видів, залежить від них і сам чинить на них вплив. Навколишній органічний світ - складова частина середовища кожної живої істоти. Взаємні зв'язку організмів - основа існування біоценозів і популяцій; розгляд їх відноситься до області сінекологіі.

Антропогенні фактори - це форми діяльності людського суспільства, які призводять до зміни природи як середовища проживання інших видів або безпосередньо позначаються на їхньому житті. Хоча людина впливає на живу природу через зміну абіотичних факторів і біотичних зв'язків видів, антропогенне діяльність слід виділяти в особливу силу, яка не лягала в рамки цієї класифікації. Значення антропогенного впливу на живий світ планети продовжує стрімко зростати. Один і той же фактор середовища має різне значення в житті спільно мешкають організмів різних видів. Наприклад, сильний вітер взимку несприятливий для великих, що мешкають відкрито тварин, але не діє на більш дрібних, які ховаються в норах або під снігом. Сольовий склад грунту важливий для живлення рослин, але байдужий для більшості наземних тварин і т. Л.

Зміни факторів середовища в часі можуть бути: 1) регулярно-періодичними, міняють силу впливу в зв'язку з часом доби або сезоном року або ритмом припливів і відливів в океані; 2) нерегулярними, без чіткої періодичності, наприклад зміни погодних умов в різні роки, явища катастрофічного характеру - бурі, зливи, обвали і т. П .; 3) спрямованими протягом відомих, іноді тривалих, відрізків часу, наприклад при похолоданні або потеплінні клімату, заростання водойм, постійному випасі худоби на одному і тому ж ділянці і т.п. Екологічні фактори середовища надають на живі організми різноманітні впливи, тобто можуть впливати як подразники, що викликають пристосувальні зміни фізіологічних і біохімічних функцій; як обмежувачі, що обумовлюють неможливість існування в даних умовах; як модифікатори, що викликають анатомічні та морфологічні зміни організмів; як сигнали, що свідчать про зміни інших факторів середовища.

Незважаючи на велику різноманітність екологічних факторів, в характері їх впливу на організми і в відповідних реакціях живих істот можна виявити ряд загальних закономірностей.

1.Закон оптимуму. Кожен фактор має лише певні межі позитивного впливу на організми. Результат дії змінного фактора залежить насамперед від сили його прояву. Як недостатнє, так і надмірне дію фактора негативно позначається на життєдіяльності особин. Сприятлива сила впливу називається зоною оптимуму екологічного чинника або просто оптимумом для організмів даного виду. Чим сильніше відхилення від оптимуму, тим більше виражено гальмівну дію даного чинника на організми (зона пессімума). Максимально і мінімально стерпні значення чинника - це критичні точки, за межами яких існування вже неможливо, настає смерть. Межі витривалості між критичними точками називають екологічною валентністю (діапазоном толерантності) живих істот по відношенню до конкретного фактору середовища.

Представники різних видів сильно відрізняються один від одного як за положенням оптимуму, так і з екологічної валентності. Так, наприклад, песці в тундрі можуть переносити коливання температури повітря в діапазоні близько 80 ° С (від + 30 ° до -55 ° С), тоді як тепловодні рачки Copilia mirabilis витримують зміни температури води в інтервалі не більше 6 ° С (від 23 ° до 29 ° С). Поява в еволюції вузьких діапазонів толерантності можна розглядати як форму спеціалізації, в результаті якої велика ефективність досягається на шкоду адаптивності і в співтоваристві збільшується різноманітність.

Одна і та ж сила прояву чинника може бути оптимальною для одного виду, пессимальной - для іншого і виходити за межі витривалості для третього.

Широку екологічну валентність виду по відношенню до абіотичних факторів середовища позначають додаванням до назви чинника приставки "Еврі". Еврітермние види - виносять значні коливання температури, еврібатние - широкий діапазон тиску, евригалінні - різний ступінь засолення середовища.

Нездатність переносити значні коливання фактора, або вузька екологічна валентність, характеризується приставкою "стено" - стенотермні, стенобатние, стеногалінние види і т. Д. У більш широкому сенсі слова види, для існування яких необхідні суворо визначені екологічні умови, називають стенобіонтних, а ті, які здатні пристосовуватися до різної екологічної обстановці - Еврібіонтность.

2. Неоднозначність дії фактора на різні функції. Кожен фактор неоднаково впливає на різні функції організму. Оптимум для одних процесів може бути песимум для інших. Так, температура повітря від 40 ° до 45 ° С у холоднокровних тварин сильно збільшує швидкість обмінних процесів в організмі, але гальмує рухову активність, і тварини впадають в теплове заціпеніння. Для багатьох риб температура води, оптимальна для дозрівання статевих продуктів, несприятлива для ікрометання, яке відбувається в іншому температурному інтервалі.

Життєвий цикл, в якому в певні періоди організм здійснює переважно ті чи інші функції (харчування, зростання, розмноження, розселення і т. П.), Завжди узгоджений із сезонними змінами комплексу чинників середовища. Рухливі організми можуть також змінювати місця проживання для успішного здійснення всіх своїх життєвих функцій. Період розмноження є зазвичай критичним; в цей період багато чинників середовища часто стають лімітуючими. Межі толерантності для розмножуються особин, насіння, яєць, ембріонів, проростків і личинок зазвичай вужчий, ніж для неразмножающіхся дорослих рослин або тварин. Так, дорослий кипарис може рости і на сухому нагір'я і зануреним у воду, але розмножується він тільки там, де є волога, але не заливається грунт для розвитку проростків. Багато морські тварини можуть переносити солонувату або прісну воду з високим вмістом хлоридів, тому вони часто заходять в річки вгору за течією. Але їх личинки не можуть жити в таких водах, так що вид не може розмножуватися в річці і не обгрунтовується тут постійно.

3. Мінливість, варіабельність та різноманіття відповідних реакцій на дію факторів середовища у окремих особин виду.

Ступінь витривалості, критичні точки, оптимальна і пессімальной зони окремих індивідуумів не збігаються. Ця мінливість визначається як спадковими якостями особин, так і статевими, віковими і фізіологічними відмінностями. Наприклад, у метелика млинової вогнівки - одного з шкідників борошна і зернових продуктів - критична мінімальна температура для гусениць -7 ° С, для дорослих форм -22 ° С, а для яєць -27 ° С. Мороз в 10 ° С губить гусениць, але не небезпечний для імаго і яєць цього шкідника. Отже, екологічна валентність виду завжди ширше екологічної валентності кожної окремої особини.

4. До кожного з факторів середовища види пристосовуються відносно незалежним шляхом. Ступінь витривалості до якого-небудь фактору не означає відповідної екологічної валентності виду по відношенню до решти чинників. Наприклад, види, що переносять широкі зміни температури, зовсім не обов'язково повинні також бути пристосованими до широких коливань вологості або сольового режиму. Еврітермние види можуть бути стеногалінние, стенобатние або навпаки. Екологічні валентності виду по відношенню до різних факторів можуть бути дуже різноманітними. Це створює надзвичайне різноманіття адаптацій в природі. Набір екологічних валентностей по відношенню до різних факторів середовища становить екологічний спектр виду.

5. Розбіжність екологічних спектрів окремих видів. Кожен вид специфічний за своїми екологічними можливостями. Навіть у близьких за способами адаптації до середовища видів існують відмінності у ставленні до будь-яким окремим факторам.

6. Взаємодія факторів.

Оптимальна зона і межі витривалості організмів по відношенню до будь-якого фактору середовища можуть зміщуватися в залежності від того, з якою силою і в якому поєднанні діють одночасно інші фактори. Ця закономірність отримала назву взаємодії факторів. Наприклад, спеку легше переносити в сухому, а не у вологому повітрі. Загроза замерзання значно вище при морозі з сильним вітром, ніж в безвітряну погоду. Таким чином, один і той же фактор в поєднанні з іншими надає неоднаковий екологічний вплив. Навпаки, один і той же екологічний результат може бути отриманий різними шляхами. Наприклад, в'янення рослин можна призупинити шляхом як збільшення кількості вологи в грунті, так і зниження температури повітря, що зменшує випаровування. Створюється ефект часткового взаимозамещения факторів.

Разом з тим взаємна компенсація дії факторів середовища має певні межі, і повністю замінити один з них іншим не можна. Повна відсутність води або хоча б одного з основних елементів мінерального живлення робить життя рослини неможливим, незважаючи на найсприятливіші поєднання інших умов. Крайній дефіцит тепла в полярних пустелях не можна заповнити ні великою кількістю вологи, ні цілодобової освітленістю.

7. Правило обмежують (лімітують) факторів. Фактори середовища, найбільш віддаляються від оптимуму, особливо ускладнюють можливість існування виду в даних умовах. Якщо хоча б один з екологічних факторів наближається або виходить за межі критичних величин, то, незважаючи на оптимальне поєднання інших умов, особинам загрожує загибель. Такі сильно ухиляються від оптимуму фактори набувають першорядного значення в житті виду або окремих його представників в кожен конкретний відрізок часу.

Обмежуючі фактори середовища визначають географічний ареал виду. Природа цих факторів може бути різною. Так, просування виду на північ може лімітувати недоліком тепла, в арідні райони - недостатньою кількістю вологи або занадто високими температурами. Обмежує розповсюдження фактором можуть служити і біотичні відносини, наприклад зайнятість території більш сильним конкурентом або недолік запилювачів для рослин.

Щоб визначити, чи зможе вид існувати в даному географічному районі, потрібно в першу чергу з'ясувати, чи не виходять будь-які фактори середовища за межі його екологічної валентності, особливо в найбільш уразливий період розвитку.

Організми з широким діапазоном толерантності до всіх факторів зазвичай найбільш широко поширені.

8. Правило відповідності умов середовища генетичної обумовленості організму. Вид організмів може існувати до тих пір і остільки, оскільки навколишнє його природне середовище відповідає генетичним можливостям пристосування цього виду до її коливань і змін. Кожен вид живого виник в певному середовищі, в тій чи іншій мірі пристосувався до неї і подальше його існування можливо лише в ній або близькою середовищі. Різке і швидка зміна середовища життя може привести до того, що генетичні можливості виду виявляться недостатніми для пристосування до нових умов.