Основные процессы, происходящие в клетке. Обеспечение клеток энергией Процессы обеспечивающие клетку необходимой энергией

Преизобильное ращение тучных дерев,
которые на бесплодном песку корень
свой утвердили, ясно изъявляет, что
жирными листами жирный тук из воздуха
впитывают...
М. В. Ломоносов

Как энергия запасается в клетке? Что такое метаболизм? В чем суть процессов гликолиза, брожения и клеточного дыхания? Какие процессы проходят на световой и темновой фазах фотосинтеза? Как связаны процессы энергетического и пластического обмена? Что представляет собой хемосинтез?

Урок-лекция

Способность преобразовывать одни виды энергии в другие (энергию излучения в энергию химических связей, химическую энергию в механическую и т. п.) относится к числу фундаментальных свойств живого. Здесь мы подробно рассмотрим, каким образом реализуются эти процессы у живых организмов.

АТФ - ГЛАВНЫЙ ПЕРЕНОСЧИК ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ . Для осуществления любых проявлений жизнедеятельности клеток необходима энергия. Автотрофные организмы получают исходную энергию от Солнца в ходе реакций фотосинтеза, гетеротрофные же в качестве источника энергии используют органические соединения, поступающие с пищей. Энергия запасается клетками в химических связях молекул АТФ (аденозинтрифосфат) , которые представляют собой нуклеотид, состоящий из трех фосфатных групп, остатка сахара (рибозы) и остатка азотистого основания (аденина) (рис. 52).

Рис. 52. Молекула АТФ

Связь между фосфатными остатками получила название макроэргической, поскольку при ее разрыве выделяется большое количество энергии. Обычно клетка извлекает энергию из АТФ, отщепляя только концевую фосфатную группу. При этом образуется АДФ (аденозиндифосфат), фосфорная кислота и освобождается 40 кДж/моль:

Молекулы АТФ играют роль универсальной энергетической разменной монеты клетки. Они поставляются к месту протекания энергоемкого процесса, будь то ферментативный синтез органических соединений, работа белков - молекулярных моторов или мембранных транспортных белков и др. Обратный синтез молекул АТФ осуществляется путем присоединения фосфатной группы к АДФ с поглощением энергии. Запасание клеткой энергии в виде АТФ осуществляется в ходе реакций энергетического обмена . Он тесно связан с пластическим обменом , в ходе которого клетка производит необходимые для ее функционирования органические соединения.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ (МЕТАБОЛИЗМ) . Метаболизм - совокупность всех реакций пластического и энергетического обмена, связанных между собой. В клетках постоянно идет синтез углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот. Синтез соединений всегда идет с затратой энергии, т. е. при непременном участии АТФ. Источниками энергии для образования АТФ служат ферментативные реакции окисления поступающих в клетку белков, жиров и углеводов. В ходе этого процесса высвобождается энергия, которая аккумулируется в АТФ. Особую роль в энергетическом обмене клетки играет окисление глюкозы. Молекулы глюкозы претерпевают при этом ряд последовательных превращений.

Первый этап, получивший название гликолиз , проходит в цитоплазме клеток и не требует кислорода. В результате последовательных реакций с участием ферментов глюкоза распадается на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом расходуются две молекулы АТФ, а высвобождающейся при окислении энергии достаточно для образования четырех молекул АТФ. В итоге энергетический выход гликолиза невелик и составляет две молекулы АТФ:

С 6 Н1 2 0 6 → 2С 3 Н 4 0 3 + 4Н + + 2АТФ

В анаэробных условиях (при отсутствии кислорода) дальнейшие превращения могут быть связаны с различными типами брожений .

Всем известно молочнокислое брожение (скисание молока), которое происходит благодаря деятельности молочнокислых грибков и бактерий. По механизму оно сходно с гликолизом, только окончательным продуктом здесь является молочная кислота. Этот тип окисления глюкозы происходит в клетках при дефиците кислорода, например в интенсивно работающих мышцах. Близко по химизму к молочнокислому и спиртовое брожение. Различие заключается в том, что продуктами спиртового брожения являются этиловый спирт и углекислый газ.

Следующий этап, в ходе которого пировиноградная кислота окисляется, до углекислого газа и воды, получил название клеточное дыхание . Связанные с дыханием реакции проходят в митохондриях растительных и животных клеток, и только при наличии кислорода. Это ряд химических превращений до образования конечного продукта - углекислого газа. На различных этапах такого процесса образуются промежуточные продукты окисления исходного вещества с отщеплением атомов водорода. При этом освобождается энергия, которая «консервируется» в химических связях АТФ, и образуются молекулы воды. Становится понятным, что именно для того, чтобы связать отщепленные атомы водорода, и требуется кислород. Данный ряд химических превращений достаточно сложный и происходит с участием внутренних мембран митохондрий, ферментов, белков-переносчиков.

Клеточное дыхание имеет очень высокую эффективность. Происходит синтез 30 молекул АТФ, еще две молекулы образуются при гликолизе, и шесть молекул АТФ - как результат превращений продуктов гликолиза на мембранах митохондрий. Всего в результате окисления одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ:

C 6 H 12 O 6 + 6Н 2 0 → 6CO 2 + 6H 2 O + 38АТФ

В митохондриях происходят конечные этапы окисления не только сахаров, но также белков и липидов. Эти вещества используются клетками, главным образом когда подходит к концу запас углеводов. Вначале расходуется жир, при окислении которого выделяется существенно больше энергии, чем из равного объема углеводов и белков. Поэтому жир у животных представляет собой основной «стратегический резерв» энергетических ресурсов. У растений же роль энергетического резерва играет крахмал. При хранении он занимает значительно больше места, чем энергетически эквивалентное ему количество жира. Для растений это не служит помехой, поскольку они неподвижны и не носят, как животные, запасы на себе. Извлечь же энергию из углеводов можно гораздо быстрее, чем из жиров. Белки выполняют в организме многие важные функции, поэтому вовлекаются в энергетический обмен только при исчерпании ресурсов сахаров и жиров, например при длительном голодании.

ФОТОСИНТЕЗ . Фотосинтез - это процесс, в ходе которого энергия солнечных лучей преобразуется в энергию химических связей органических соединений. В растительных клетках связанные с фотосинтезом процессы протекают в хлоропластах. Внутри этой органеллы находятся системы мембран, в которые встроены пигменты, улавливающие лучистую энергию Солнца. Основной пигмент фотосинтеза - хлорофилл, который поглощает преимущественно синие и фиолетовые, а также красные лучи спектра. Зеленый свет при этом отражается, поэтому сам хлорофилл и содержащие его части растений кажутся зелеными.

В фотосинтезе выделяют две фазы - световую и темновую (рис. 53). Собственно улавливание и преобразование лучистой энергии происходит во время световой фазы. При поглощении квантов света хлорофилл переходит в возбужденное состояние и становится донором электронов. Его электроны передаются от одного белкового комплекса к другому по цепи переноса электронов. Белки этой цепи, как и пигменты, сосредоточены на внутренней мембране хлоропластов. При переходе электрона по цепи переносчиков он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ. Часть возбужденных светом электронов используется для восстановления НДФ (никотинамидадениндинуклеотифосфат), или НАДФ·Н.

Рис. 53. Продукты реакций световой и темновой фаз фотосинтеза

Под действием солнечного света в хлоропластах происходит также расщепление молекул воды - фотолиз ; при этом возникают электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта при этом образуется кислород:

Таким образом, функциональный смысл световой фазы заключается в синтезе АТФ и НАДФ·Н путем преобразования световой энергии в химическую.

Для реализации темновой фазы фотосинтеза свет не нужен. Суть проходящих здесь процессов заключается в том, что полученные в световую фазу молекулы АТФ и НАДФ·Н используются в серии химических реакций, «фиксирующих» СОг в форме углеводов. Все реакции темновой фазы осуществляются внутри хлоропластов, а освобождающиеся при «фиксации» углекислоты АДФ и НАДФ вновь используются в реакциях световой фазы для синтеза АТФ и НАДФ·Н.

Суммарное уравнение фотосинтеза имеет следующий вид:

ВЗАИМОСВЯЗЬ И ЕДИНСТВО ПРОЦЕССОВ ПЛАСТИЧЕСКОГО И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА . Процессы синтеза АТФ происходят в цитоплазме (гликолиз), в митохондриях (клеточное дыхание) и в хлоропластах (фотосинтез). Все осуществляющиеся в ходе этих процессов реакции - это реакции энергетического обмена. Запасенная в виде АТФ энергия расходуется в реакциях пластического обмена для производства необходимых для жизнедеятельности клетки белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. Заметим, что темновая фаза фотосинтеза - это цепь реакций, пластического обмена, а световая - энергетического.

Взаимосвязь и единство процессов энергетического и пластического обмена хорошо иллюстрирует следующее уравнение:

При чтении этого уравнения слева направо получается процесс окисления глюкозы до углекислого газа и воды в ходе гликолиза и клеточного дыхания, связанный с синтезом АТФ (энергетический обмен). Если же прочесть его справа налево, то получается описание реакций темновой фазы фотосинтеза, когда из воды и углекислоты при участии АТФ синтезируется глюкоза (пластический обмен).

ХЕМОСИНТЕЗ . К синтезу органических веществ из неорганических, кроме фотоавтотрофов, способны и некоторые бактерии (водородные, нитрифицирующие, серобактерии и др.). Они осуществляют этот синтез за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических веществ. Их называют хемоавтотрофами. Эти хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в биосфере. Например, нитрифицирующие бактерии переводят недоступные для усвоения растениями соли аммония в соли азотной кислоты, которые хорошо ими усваиваются.

Клеточный метаболизм составляют реакции энергетического и пластического обмена. В ходе энергетического обмена происходит образование органических соединений с макроэргическими химическими связями - АТФ. Необходимая для этого энергия поступает от окисления органических соединений в ходе анаэробных (гликолиз, брожение) и аэробных (клеточное дыхание) реакций; от солнечных лучей, энергия которых усваивается на световой фазе (фотосинтез); от окисления неорганических соединений (хемосинтез). Энергия АТФ расходуется на синтез необходимых клетке органических соединений в ходе реакций пластического обмена, к которым относятся и реакции темновой фазы фотосинтеза.

• В чем заключаются различия между пластическим и энергетическим обменом?
• Как преобразуется энергия солнечных лучей в световую фазу фотосинтеза? Какие процессы проходят в темновую фазу фотосинтеза?
• Почему фотосинтез называют процессом отражения планетно-космического взаимодействия?

Подробное решение параграф Подведите итог 2 главы по биологии для учащихся 11 класса, авторов И.Н. Пономарева, О.К. Корнилова, Т.Е. Лощилина, П.В. Ижевский Базовый уровень 2012

• Гдз по Биологии за 11 класс можно найти
• Гдз рабочая тетрадь по Биологии за 11 класс можно найти

1. Сформулируйте определение биосистемы «клетка». .

Клетка – элементарная живая система, основная структурная единица живых организмов, способная к самовозобновлению, саморегуляции и самовоспроизведению.

2. Почему клетку называют основной формой жизни и элементарной единицей жизни?

Клетка – основная форма жизни и элементарной единицей жизни, потому что любой организм состоит из клеток, а самый маленький организм является клеткой (простейшие). Отдельные органеллы за пределами клетки жить не могут.

На клеточном уровне происходят следующие процессы: обмен веществ (метаболизм); поглощение и, следовательно, включение различных химических элементов Земли в содержимое живого; передача наследств венной информации от клетки к клетке; накопление изменений в генетическом аппарате в результате взаимодействия со средой; реагирование на раздражения при взаимодействии с внешней средой. Структурными элементами системы клеточного уровня являются разнообразные комплексы молекул химических соединений и все структурные части клетки - поверхностный аппарат, ядро и цитоплазма с их органоидами. Взаимодействие между ними обеспечивает единство, целостность клетки в проявлении её свойств как живой системы в отношениях с внешней средой.

3.Поясните механизмы устойчивости клетки как биосистемы.

Клетка – элементарная биологическая система, а любая система-это комплекс взаимосвязанных и взаимодействующих компонентов, составляющих единое целое. В клетке этими компонентами являются органоиды. Клетка способна к обмену веществ, саморегуляции и самообновлению, благодаря чему и поддерживается ее устойчивость. Вся генетическая программа клетки находится в ядре, а различные отклонения от нее воспринимаются ферментативной системой клетки.

4. Сравните клетки эукариот и прокариот.

Все живые организмы на Земле делятся на две группы: прокариоты и эукариоты.

Эукариоты – это растения, животные и грибы.

Прокариоты – это бактерии (в том числе цианобактерии (сине-зеленые водоросли).

Главное отличие. У прокариот нет ядра, кольцевая ДНК (кольцевая хромосома) расположена прямо в цитоплазме (этот участок цитоплазмы называется нуклеоид). У эукариот есть оформленное ядро (наследственная информация [ДНК] отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой).

Другие отличия.

Раз у прокариот нет ядра, то нет и митоза/мейоза. Бактерии размножаются делением надвое, почкованием

У эукариот различное кол-во хромосом, в зависимости от вида. У прокариот единственная хромосома (кольцевидной формы).

У эукариот присутствуют органоиды, окруженные мембранами. У прокариот отсутствуют органоиды, окруженные мембранами, т.е. нет эндоплазматической сети (ее роль выполняют многочисленные выступы клеточной мембраны), нет митохондрий, нет пластид, нет клеточного центра.

Клетка прокариот гораздо меньше клетки эукариот: по диаметру в 10 раз, по объему – в 1000 раз.

Сходство. Клетки всех живых организмов (всех царств живой природы) содержат плазматическую мембрану, цитоплазму и рибосомы.

5. Охарактеризуйте внутриклеточную структуру эукариот.

Клетки, образующие ткани животных и растений, значительно различаются по форме, размерам и внутреннему строению. Однако все они обнаруживают сходство в главных чертах процессов жизнедеятельности, обмена веществ, в раздражимости, росте, развитии, способности к изменчивости.

Клетки всех типов содержат два основных компонента, тесно связанных между собой, - цитоплазму и ядро. Ядро отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содержит ядерный сок, хроматин и ядрышко. Полужидкая цитоплазма заполняет всю клетку и пронизана многочисленными канальцами. Снаружи она покрыта цитоплазматической мембраной. В ней имеются специализированные структуры-органоиды, присутствующие в клетке постоянно, и временные образования - включения. Мембранные органоиды: цитоплазматическая мембрана (ЦM), эндоплазматическая сеть (ЭПС), аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии и пластиды. В основе строения всех мембранных органоидов лежит биологическая мембрана. Все мембраны имеют принципиально единый план строения и состоят из двойного слоя фосфолипидов, в который с различных сторон на разную глубину погружены белковые молекулы. Мембраны органоидов отличаются друг от друга лишь наборами входящих в них белков.

6. Каким образом реализуется принцип «клетка - от клетки»?

Размножение прокариотических и эукариотических клеток происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала (редупликация ДНК).

У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз (или мейоз при образовании половых клеток). При этом образуется специальный аппарат клеточного деления - клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяются хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Этот тип деления наблюдается у всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток.

Прокариотические клетки, делящиеся так называемым бинарным образом, также используют специальный аппарат разделения клеток, значительно напоминающий митотический способ деления эукариот. Также деля материнскую клетку надвое.

7. Охарактеризуйте фазы и значение митоза.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n4c).

В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n4c).

В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (4n4c).

В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n2c).

Биологическое значение митоза состоит в том, что он обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы.

Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.

8. Что представляет собой клеточный цикл?

Клеточный цикл (митотический цикл) - это весь период существования клетки с момента появления в процессе деления материнской клетки до ее собственного деления (включая и само деление) или гибели. Он состоит из интерфазы и деления клетки.

9. Какую роль в эволюции организмов выполнила клетка?

Клетка дала начало дальнейшего развития органического мира. В ходе этой эволюции было достигнуто поразительное разнообразие клеточных форм, зародилась многоклеточность, возникла специализация клеток, появились клеточные ткани.

10. Назовите основные процессы жизнедеятельности клетки.

Обмен веществ – в клетку поступают питательные вещества, а удаляются ненужные. Движение цитоплазмы – транспортирует вещества в клетке. Дыхание – в клетку поступает кислород, удаляется углекислый газ. Питание - в клетку поступают питательные вещества. Рост - клетка увеличивается в размерах. Развитие – строение клетки усложняется.

11. Укажите значение митоза и мейоза в эволюции клетки.

Благодаря митотическому делению клеток идет индивидуальное развитие организма - увеличивается его рост, обновляются ткани, заменяются постаревшие и отмершие клетки, осуществляется бесполое размножение организмов. Также обеспечивается постоянство кариотипов особей вида.

Благодаря мейозу происходит кроссинговер (обмен участками гомологичных хромосом). Это способствует перекомбинации генетической информации, и образуются клетки с совершенно новым набором генов (разнообразие организмов).

12. Какие важнейшие события в развитии живой материи совершились на клеточном уровне в процессе эволюции?

Крупнейшие ароморфозы (митоз, мейоз, гаметы, половой процесс, зигота, вегетативное и половое размножение).

Возникновение ядер в клетках (эукариоты).

Симбиотические процессы у одноклеточных - возникновение органелл.

Автотрофность и гетеротрофность.

Подвижность и неподвижность.

Возникновение многоклеточных организмов.

Дифференциация функций клеток у многоклеточных.

13. Охарактеризуйте общее значение клеточного уровня живой материи в природе и для человека.

Клетка, возникнув однажды в виде элементарной биосистемы, стала основой всего дальнейшего развития органического мира. Эволюция бактерий, цианобактерий, различных водорослей и простейших целиком происходила за счёт структурных, функциональных и биохимических преобразований первичной живой клетки. В ходе этой эволюции было достигнуто поразительное разнообразие клеточных форм, однако общий план строения клетки не претерпел принципиальных изменений. В процессе эволюции на основе одноклеточных форм жизни зародилась многоклеточность, возникла специализация клеток и появились клеточные ткани.

Выскажите свою точку зрения

1. Почему именно на клеточном уровне организации жизни возникли такие свойства живых существ, как автотрофность и гетеротрофность, подвижность и неподвижность, многоклеточность и специализация в строении и функциях? Что способствовало таким событиям в жизни клетки?

Клетка - это основная структурно-функциональная единица живого. Это некая живая система, для которой свойственны дыхание, питание, обмен веществ, раздражимость, дискретность, открытость, наследственность. Именно на клеточном уровне возникли первые живые организмы. В клетке каждый органоид выполняет определенную функцию и имеет определенное строение, объединившись и функционируя вместе, они представляют собой единую биосистему, для которой присущи все признаки живого.

Клетка, как многоклеточный организм, также эволюционировала на протяжении многих веков. Различные условия среды, природные катаклизмы, биотические факторы привели к усложнению организации клеток.

Именно поэтому автотрофность и гетеротрофность, подвижность и неподвижность, многоклеточность и специализация в строении и функциях возникли именно на уровне клетки, где все органеллы и клетка в целом существуют гармонично и целесообразно.

2. На каком основании цианобактерии все ученые очень долго относили к растениям, в частности к водорослям, и лишь в конце XX в. их поместили в царство бактерий?

Сравнительно крупные размеры клеток (носток, например, образует довольно крупные колонии, которые можно даже взять в руки), осуществляют фотосинтез с выделением кислорода сходным с высшими растениями образом, также внешнее сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («синезелёные водоросли»).

А в конце ХХ века было доказано, что клетки синезеленых ядер не имеют, да и хлорофилл в их клетках не такой, как у растений, а характерный для бактерий. Сейчас цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов.

3. Из каких растительных и животных клеточных тканей сделана одежда и обувь, в которых вы пришли сегодня в школу?

Выберите подходящие. Можно привести массу примеров. К примеру, из льна (лубяные волокна - проводящая ткань) делают ткань прочной структуры (рубашка муж., женские костюмы, белье, носки, брюки, сарафаны). Из хлопка делают нижнее белье, футболки, рубашки, брюки, сарафаны). Из кожи животных (эпителиальная ткань) делают обувь (туфли, босоножки, сапоги), ремни. Из шерсти пушных зверей изготавливают теплую одежду. Из шерсти делают свитера, носки, шапки, варежки. Из шелка (секрет желез тутового шелкопряда - соединительная ткань) - рубашки, шарфы, белье.

Проблема для обсуждения

Дед Чарлза Дарвина Эразм Дарвин - врач, учёный-натуралист и поэт - написал в конце XVIII в. поэму «Храм природы», опубликованную в 1803 г., уже после его смерти. Прочитайте небольшой отрывок из этой поэмы и подумайте, какие идеи о роли клеточного уровня жизни можно обнаружить в данном произведении (отрывок приведен в книге).

Возникновение земной жизни происходило с самых меньших клеточных форм. Именно на клеточном уровне возникли первые живые организмы. Клетка, как организм, также росла, эволюционировала, тем самым дала толчок к образованию множества клеточных форм. Они смогли заселить и «ил» и «водяную массу». Скорее всего, различные условия среды, природные катаклизмы, биотические факторы привели к усложнению организации клеток, что повлекло за собой «обретение членов» (что подразумевает многоклеточность).

Основные понятия

Прокариоты, или Доядерные, - организмы, клетки которых не имеют оформленного ядра, ограниченного мембраной.

Эукариоты, или ядерные, - организмы, клетки которых имеют хорошо оформленное ядро, отделённое ядерной оболочкой от цитоплазмы.

Органоид - клеточная структура, обеспечивающая выполнение специфических функций.

Ядро - важнейшая часть эукариотической клетки, регулирующая всю её активность; несёт в себе наследственную информацию в макромолекулах ДНК.

Хромосома – это содержащая ДНК нитевидная структура в клеточном ядре, которая несет в себе гены, единицы наследственности, расположенные в линейном порядке.

Биологическая мембрана - эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность.

Митоз (непрямое деление клетки) - универсальный способ деления эукариотических клеток, при котором дочерние клетки получают генетический материал, идентичный исходной клетке.

Мейоз - способ деления эукариотных клеток, сопровождающийся уменьшением вдвое (редукцией) числа хромосом; одна диплоидная клетка даёт начало четырём гаплоидным.

Клеточный цикл - репродуктивный цикл клетки, состоящий из нескольких последовательных событий (например, интерфаза и митоз у эукариот), во время которых содержимое клетки удваивается и она делится на две дочерних.

Клеточный структурный уровень организации живой материи – один из структурных уровней жизни, структурно-функциональной единицей которого является организм, а единицей - клетка. На организменном уровне происходят следующие явления: размножение, функционирование организма как единого целого, онтогенез и др.

Из клеток состоят все живые организмы, кроме вирусов. Они обеспечивают все необходимые для жизни растения или животного процессы. Клетка и сама может быть отдельным организмом. И разве может такая сложная структура жить без энергии? Конечно, нет. Так как же происходит обеспечение клеток энергией? Оно базируется на процессах, которые мы рассмотрим ниже.

Обеспечение клеток энергией: как это происходит?

Немногие клетки получают энергию извне, они вырабатывают ее сами. обладают своеобразными "станциями". И источником энергии в клетке является митохондрия — органоид, который ее вырабатывает. В нем происходит процесс клеточного дыхания. За счет него и происходит обеспечение клеток энергией. Однако присутствуют они только у растений, животных и грибов. В клетках бактерий митохондрии отсутствуют. Поэтому у них обеспечение клеток энергией происходит в основном за счет процессов брожения, а не дыхания.

Строение митохондрии

Это двумембранный органоид, который появился в эукариотической клетке в процессе эволюции в результате поглощения ею более мелкой Этим можно объяснить то, что в митохондриях присутствует собственная ДНК и РНК, а также митохондриальные рибосомы, вырабатывающие нужные органоидам белки.

Внутренняя мембрана обладает выростами, которые называются кристы, или гребни. На кристах и происходит процесс клеточного дыхания.

То, что находится внутри двух мембран, называется матрикс. В нем расположены белки, ферменты, необходимые для ускорения химических реакций, а также молекулы РНК, ДНК и рибосомы.

Клеточное дыхание — основа жизни

Оно проходит в три этапа. Давайте рассмотрим каждый из них более подробно.

Первый этап — подготовительный

Во время этой стадии сложные органические соединения расщепляются на более простые. Так, белки распадаются до аминокислот, жиры — до карбоновых кислот и глицерина, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов, а углеводы — до глюкозы.

Гликолиз

Это бескислородный этап. Он заключается в том, что вещества, полученные во время первого этапа, расщепляются далее. Главные источники энергии, которые использует клетка на данном этапе, — молекулы глюкозы. Каждая из них в процессе гликолиза распадается до двух молекул пирувата. Это происходит во время десяти последовательных химических реакций. Вследствие первых пяти глюкоза фосфорилируется, а затем расщепляется на две фосфотриозы. При следующих пяти реакциях образуется две молекулы и две молекулы ПВК (пировиноградной кислоты). Энергия клетки и запасается именно в виде АТФ.

Весь процесс гликолиза можно упрощенно изобразить таким образом:

2НАД+ 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + С 6 Н 12 О 6 → 2Н 2 О + 2НАД. Н 2 +2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ

Таким образом, используя одну молекулу глюкозы, две молекулы АДФ и две фосфорной кислоты, клетка получает две молекулы АТФ (энергия) и две молекулы пировиноградной кислоты, которую она будет использовать на следующем этапе.

Третий этап — окисление

Данная стадия происходит только при наличии кислорода. Химические реакции этого этапа происходят в митохондриях. Именно это и есть основная часть во время которой высвобождается больше всего энергии. На этом этапе вступая в реакцию с кислородом, расщепляется до воды и углекислого газа. Кроме того, при этом образуется 36 молекул АТФ. Итак, можно сделать вывод, что главные источники энергии в клетке — глюкоза и пировиноградная кислота.

Суммируя все химические реакции и опуская подробности, можно выразить весь процесс клеточного дыхания одним упрощенным уравнением:

6О 2 + С 6 Н 12 О 6 + 38АДФ + 38Н 3 РО 4 → 6СО 2 + 6Н2О + 38АТФ.

Таким образом, в ходе дыхания из одной молекулы глюкозы, шести молекул кислорода, тридцати восьми молекул АДФ и такого же количества фосфорной кислоты клетка получает 38 молекул АТФ, в виде которой и запасается энергия.

Разнообразие ферментов митохондрий

Энергию для жизнедеятельности клетка получает за счет дыхания — окисления глюкозы, а затем пировиноградной кислоты. Все эти химические реакции не могли бы проходить без ферментов — биологических катализаторов. Давайте рассмотрим те из них, которые находятся в митохондриях — органоидах, отвечающих за клеточное дыхание. Все они называются оксидоредуктазами, потому что нужны для обеспечения протекания окислительно-восстановительных реакций.

Все оксидоредуктазы можно разделить на две группы:

• оксидазы;
• дегидрогеназы;

Дегидрогеназы, в свою очередь, делятся на аэробные и анаэробные. Аэробные содержат в своем составе кофермент рибофлавин, который организм получает из витамина В2. Аэробные дегидрогеназы содержат в качестве коферментов молекулы НАД и НАДФ.

Оксидазы более разнообразны. В первую очередь они делятся на две группы:

• те, которые содержат медь;
• те, в составе которых присутствует железо.

К первым относятся полифенолоксидазы, аскорбатоксидаза, ко вторым — каталаза, пероксидаза, цитохромы. Последние, в свою очередь, делятся на четыре группы:

• цитохромы a;
• цитохромы b;
• цитохромы c;
• цитохромы d.

Цитохромы а содержат в своем составе железоформилпорфирин, цитохромы b — железопротопорфирин, c — замещенный железомезопорфирин, d — железодигидропорфирин.

Возможны ли другие пути получения энергии?

Несмотря на то что большинство клеток получают ее в результате клеточного дыхания, существуют также анаэробные бактерии, для существования которых не нужен кислород. Они вырабатывают необходимую энергию путем брожения. Это процесс, в ходе которого с помощью ферментов углеводы расщепляются без участия кислорода, вследствие чего клетка и получает энергию. Различают несколько видов брожения в зависимости от конечного продукта химических реакций. Оно бывает молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, ацетон-бутановое, лимоннокислое.

Для примера рассмотрим Его можно выразить вот таким уравнением:

С 6 Н 12 О 6 → С 2 Н 5 ОН + 2СО 2

То есть одну молекулу глюкозы бактерия расщепляет до одной молекулы этилового спирта и двух молекул оксида (IV) карбона.

1. Типы питания живых организмов
2. Фотосинтез
3. Энергетический обмен

1. Жизнедеятельность всех организмов возможна толь­ко при наличии в них энергии. По способу получения энергии все клетки и организмы подразделяются на две группы: автотрофы и гетеротрофы.

Гетеротрофы (греч. heteros - иной, другой и trophe - пища, питание) не способны сами синтезировать орга­нические соединения из неорганических, они нужда­ются в поступлении их из окружающей среды. Орга­нические вещества служат для них не только пищей, но и источником энергии. К гетеротрофам относятся все животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные наземные растения и водоросли.

Гетеротрофные организмы по способу получения пи­щи подразделяются на голозойных (животные), захва­тывающих твердые частицы, и осмотрофных (грибы, бактерии), питающихся растворенными веществами.

Многообразные гетеротрофные организмы способны в совокупности разлагать все вещества, которые синте­зируются автотрофами, а также минеральные вещества, синтезированные в результате производственной деятель­ности людей. Гетеротрофные организмы совместно с ав­тотрофами составляют на Земле единую биологическую систему, объединенную трофическими отношениями.

Автотрофы - организмы, питающиеся (т. е. полу­чающие энергию) за счет неорганических соединений это некоторые бактерии и все зеленые растения. Ав­тотрофы разделяются на хемотрофов и фототрофов.

Хемотрофы - организмы, использующие энергию, ос­вобождающуюся при окислительно-восстановительных реакциях. К хемотрофам относятся нитрифицирую­щие (азотфиксирующие) бактерии, серные, водородные (метанобразующие), марганцевые, железообразующие и бактерии, использующие оксид углерода.

Фототрофы - только зеленые растения. Источни­ком энергии для них является свет.

2. Фотосинтез (греч. phos - род. пад. photos - свет и synthesis - соединение) - образование при участии энер­гии света органических веществ клетками зеленых рас­тений, а также некоторыми бактериями, процесс преоб­разования энергии света в химическую. Происходит с помощью пигментов (хлорофилла и некоторых др.) в тилакоидах хлоропластов и хроматофорах клеток. В осно­ве фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные реакции, в которых электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (лат. acceptor - приемщик) - диоксиду углерода, ацетату с образованием восстановленных соединений - углево­дов и выделением кислорода, если окисляется вода.

Фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют.

Световые реакции фотосинтеза (вызываемые светом) протекают в гранах тилакоидов хлоропластов.Кванты видимого света (фотоны) взаимодействуют с молекулами хлорофилла, переводя их в возбужденное состояние. Электрон в составе хлорофилла поглощает квант света определенной длины и, как по ступеням, пе­ремещается по цепи переносчиков электронов, теряя энер­гию, которая служит для фосфорилирования АДФ в АТФ. Это очень эффективный процесс: в хлоропластах обра­зуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений. Так накапливается энергия, необходимая для следующих - темновых реакций фотосинтеза. В каче­стве переносчиков электронов выступают вещества: цитохромы, пластохинон, ферредоксин, флавопротеид, редуктаза и др. Часть возбужденных электронов используется для восстановления НАДФ + в НАДФН. Под действием солнечного света в хлоропластах происходит расщепле­ние воды - фотолиз, при этом образуются электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта образуется кислород, выделяемый в атмосферу нашей планеты. Это тот кислород, которым дышим мы и который необходим всем аэробным орга­низмам.

В составе хлоропластов высших растений, водорослей и цианобактерий функционируют две фотосистемы раз­ного строения и состава. При поглощении квантов света пигментами (реакционным центром - комплексом хло­рофилла с белком, который поглощает свет с длиной волны 680 нм - Р680) фотосистемы II происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и че­рез цепь переносчиков к реакционному центру фотосистемы I. И этой фотосистеме реакционным центром яв­ит пен молекулы хлорофилла в комплексе с особым бел-КОМ, который поглощает свет с длиной волны 700 нм - Р700. В молекулах хлорофилла Ф1 существуют «ды­ры» - незаполненные места электронов, перешедших в ПЛДФН. Эти «дыры» заполняются электронами, образовавшимися в процессе функционирования ФИ. То есть фотосистема II поставляет электроны для фотосистемы I, которые расходуются в ней на восстановление НАДФ + и НАДФН. По пути движения возбужденных светом электронов фотосистемы II к конечному акцептору - хлорофиллу фотосистемы I происходит фосфорилирование АДФ в богатую энергией АТФ. Таким образом, энер­гия света запасается в молекулах АТФ и расходуется далее для синтеза углеводов, белков, нуклеиновых кис­лот и иных жизненных процессов растений, а через них и жизнедеятельности всех организмов, питающихся рас­тениями.

Темновые реакции, или реакции фиксации углеро­да, не связанные со светом, осуществляются в строме хло­ропластов. Ключевое место в них занимает фиксация углекислоты и превращение углерода в углеводы. Эти реакции носят циклический характер, так как часть промежуточных углеводов претерпевает процесс кон­денсации и перестроек до рибулозодифосфата - пер­вичного акцептора С0 2 , что обеспечивает непрерывную работу цикла. Впервые этот процесс описал американ­ский биохимик Мэлвин Кальвин

Превращение неорганического соединения С0 2 в ор­ганические соединения - углеводы, в химических свя­зях которых запасается солнечная энергия, происходит с помощью сложного фермента - рибулозо-1,5-дифосфат-карбоксилазы. Он обеспечивает присоединение одной мо­лекулы С0 2 к пятиуглеродному рибулозо-1,5-дифосфату, в результате чего образуется шестиуглеродное промежу­точное короткоживущее соединение. Это соединение вследствие гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты, которая вос­станавливается с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеродных сахаров (триозофосфатов). Из них и об­разуется конечный продукт фотосинтеза - глюкоза.

Часть триозофосфатов, пройдя процессы конденса­ций и перестроек, превращаясь сначала в рибулозомонофосфат, а затем и в рибулозодифосфат, включается снова в непрерывный цикл создания молекул глюкозы. Глюкоза может ферментативно полимеризоваться в

крахмал и целлюлозу - опорный полисахарид растений.

Особенностью фотосинтеза некоторых растений (са­харного тростника, кукурузы, амаранта) является пер­воначальное превращение углерода через четырехуглеродные соединения. Такие растения получили индекс С 4 -растения, а фотосинтез в них метаболизм уг­лерода. С 4 -растения привлекают внимание исследова­телей высокой фотосинтетической продуктивностью.

Пути повышения продуктивности сельскохозяйст­венных растений:

Достаточное минеральное питание, которое может обеспечивать наилучший ход обменных процессов;

Более полная освещенность, которая может быть достигнута с помощью определенных норм посева рас­тений с учетом потребления света светолюбивыми и теневыносливыми;

Нормальное количество углекислого газа в возду­хе (при увеличении его содержания нарушается процесс дыхания растений, который связан с фотосинтезом);

Увлажненность почвы, соответствующая потреб­ностям растений во влаге, зависящая от климатиче­ских и агротехнических условий.

Значение фотосинтеза в природе.

В результате фотосинтеза на Земле ежегодно образу­ется 150 млрд. т органического вещества и выделяется примерно 200 млрд. т свободного кислорода. Фотосинтез не только обеспечивает и поддерживает современный состав атмосферы Земли, необходимый для жизни ее обитателей, но и препятствует увеличению концентра­ции С0 2 в атмосфере, предотвращая перегрев нашей планеты (из-за так называемого парникового эффекта). Кислород, выделяемый при фотосинтезе, необходим для дыхания организмов и защиты их от губительного ко­ротковолнового ультрафиолетового излучения.

Хемосинтез (позднегреч. chemeta - химия и греч. synthesis - соединение) - автотрофный процесс со­здания органического вещества бактериями, не содер­жащими хлорофилл. Осуществляется хемосинтез за счет окисления неорганических соединений: водоро­да, сероводорода, аммиака, оксида железа (II) и др. Ус­воение С0 2 протекает, как и при фотосинтезе (цикл Кальвина), за исключением метанобразующих, гомо-ацетатных бактерий. Энергия, получаемая при окис­лении, запасается в бактериях в форме АТФ.

Хемосинтезирующим бактериям принадлежит ис­ключительно важная роль в биогеохимических цик­лах химических элементов в биосфере. Жизнедеятель­ность нитрифицирующих бактерий представляет собой один из важнейших факторов плодородия почвы. Хемосинтезирующие бактерии окисляют соединения же­леза, марганца, серы и др.

Хемосинтез открыт русским микробиологом Сер­геем Николаевичем Виноградским (1856-1953) в 1887 г.

3. Энергетический обмен

Три этапа энергетического обмена осуществляются при участии специальных ферментов в различных уча­стках клеток и организмов.

Первый этап - подготовительный - протекает (у животных в органах пищеварения) под действием ферментов, расщепляющих молекулы ди- и полисахаридом, жиров, белков, нуклеиновых кислот на более мелкие молекулы: глюкозы, глицерина и жирных кислот, аминокислот, нуклеотидов. При этом выделяется небольшое количество энергии, рассеивающейся в виде тепла.

Второй этап - бескислородный, или неполного окисления. Он называется также анаэробным дыханием (брожением), или гликолизом. Ферменты гликолиза локализованы в жидкой части цитоплазмы - гиалоплазме. Расщеплению подвергается глюкоза, каждая молен у in которой ступенчато расщепляется и окисляется при участии ферментов до двух трехуглеродных молекул пировиноградной кислоты СН 3 - СО - СООН, где СООН карбоксильная группа, характерная для органических кислот.

В этом превращении глюкозы последовательно участвуют девять ферментов. В процессе гликолиза про исходит окисление молекул глюкозы, т. е. теряются атомы водорода. Акцептором водорода (и электроном) в этих реакциях служат молекулы никотинамидаде ниндинуклеотида (НАД +), которые похожи по струн туре на НАДФ + и отличаются только отсутствием остатка фосфорной кислоты в молекуле рибозы. При восстановлении пировиноградной кислоты за счет восстановленного НАД возникает конечный продукт гликолиза - молочная кислота. В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АТФ.

В суммарном виде этот процесс выглядит так:

С 6 Н 12 О 6 +2Н 3 Р0 4 +2АДФ = 2С 3 Н 6 0 3 +2АТФ + 2Н 2 0.

У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и ди­оксид углерода (спиртовое брожение):

С 6 Н 12 О 6 +2Н 3 Р0 4 +2АДФ - 2С 2 Н б 0Н+2С0 2 +2АТФ+2Н 2 О.

У некоторых микроорганизмов расщепление глю­козы без кислорода может завершиться образованием уксусной кислоты, ацетона и др. При этом во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровожда­ется образованием двух молекул АТФ, в макроэргических связях которой сохраняется 40% энергии, осталь­ная рассеивается в виде теплоты.

Третий этап энергетического обмена (стадия кисло­родного расщепления, или стадия аэробного дыхания) осуществляется в митохондриях. Этот этап связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной; в нем участвуют ферменты, представляющие собой фермен­тативный кольцевой «конвейер», названный циклом Кребса, по имени ученого, который его открыл. Еще этот сложный и длительный путь работы многих фер­ментов называют циклом трикарбоновых кислот.

Попадая в митохондрию, пировиноградная кислота (ПВК) окисляется и превращается в богатое энергией вещество - ацетилкофермент А, или сокращенно ацетил-КоА. В цикле Кребса молекулы ацетил-КоА по­ступают из разных энергетических источников. В про­цессе окисления ПВК восстанавливаются акцепторы электронов НАД + в НАД-Н и происходит восстановле­ние акцепторов еще одного типа - ФАД в ФАДН 2 (ФАД - это флавинадениндинуклеотид). Энергия, за­пасенная в этих молекулах, используется для синтеза АТФ - универсального биологического аккумулято­ра энергии. В ходе стадии аэробного дыхания элект­роны от НАД-Н и ФАДН 2 перемещаются по многосту­пенчатой цепи их переноса к конечному акцептору электронов - молекулярному кислороду. В переносе участвуют несколько переносчиков электронов: кофермент Q, цитохромы и, самое главное, кислород. При пере­ходе электронов со ступени на ступень дыхательного кон­вейера освобождается энергия, которая расходуется на синтез АТФ. Внутри митохондрий катионы Н + , соеди­няясь с анионами О 2 ~, образуют воду. В цикле Кребса образуется С0 2 , и в цепи переноса электронов - вода. При этом одна молекула глюкозы, полностью окисля­ясь при доступе кислорода до С0 2 и Н 2 0, способствует образованию 38 молекул АТФ. Из вышесказанного следует, что основную роль в обеспечении клетки энергией играет кислородное расщепление органических веществ, или аэробное ды­хание. При дефиците кислорода или полном его от­сутствии происходит бескислородное, анаэробное, рас­щепление органических веществ; энергии такого процесса хватает только на создание двух молекул АТФ. Благодаря этому живые существа могут корот­кое время обходиться без кислорода.

Жизненный цикл клетки отчетливо демонстрирует, что жизнь клетки распадается на период интеркинеза и митоза. В период интеркинеза активно осуществляются все жизненные процессы, кроме деления. На них прежде всего и остановимся. Основным жизненным процессом клетки является обмен веществ.

На основе его происходит образование специфических веществ, рост, дифференцировка клетки, а также раздражимость, движения и самовоспроизведение клеток. В многоклеточном организме клетка является частью целого. Поэтому морфологические особенности и характер всех жизненных процессов клетки складываются под влиянием организма и окружающей внешней среды. Свое влияние на клетки организм осуществляет главным образом через нервную систему, а также путем воздействия гормонов желез внутренней секреции.

Обмен веществ - это определенный порядок превращения веществ, приводящий к сохранению и самообновлению клетки. В процессе обмена веществ, с одной стороны, в клетку поступают вещества, которые перерабатываются и входят в состав тела клетки, а с другой стороны, из клетки выводятся вещества, являющиеся продуктами распада, то есть клетка и среда обмениваются веществами. Химически обмен веществ выражается в следующих друг за другом в определенном порядке химических реакциях. Строгий порядок в ходе превращения веществ обеспечивается белковыми веществами - ферментами, которые играют роль катализаторов. Ферменты специфичны, то есть они действуют определенным образом лишь на определенные вещества. Под влиянием ферментов данное вещество из всех возможных превращений во много раз быстрее изменяется лишь в одном направлении. Образовавшиеся в результате этого процесса новые вещества изменяются дальше под влиянием уже других, столь же специфичных ферментов и т. д.

Движущее начало обмена веществ -закон единства и борьбы противоположностей. Действительно, обмен веществ определяется двумя противоречивыми и в то же время едиными процессами - ассимиляцией и диссимиляцией. Поступившие из внешней среды вещества перерабатываются клеткой и превращаются в вещества, свойственные данной клетке (ассимиляция). Таким образом, обновляется состав ее цитоплазмы, органелл ядра, образуются трофические включения, вырабатываются секреты, инкреты. Процессы ассимиляции -синтетические, они идут при поглощении энергии. Источником этой энергии являются процессы диссимиляции. В результате их ранее возникшие органические вещества разрушаются, причем освобождается энергия и образуются продукты, одни из которых синтезируются в новые вещества клетки, а другие выводятся из клетки (экскреты). Энергия, освободившаяся в результате диссимиляции, используется при ассимиля-ции. Таким образом, ассимиляция и диссимиляция являются двумя хотя и различными, но тесно связанными друг с другом сторонами обмена веществ.

Характер обмена различен не только у разных животных, но даже и в пределах одного организма в различных органах и тканях. Эта специфичность проявляется в том, что клетки каждого органа способны усваивать лишь определенные вещества, строить из них специфические вещества своего тела и выделять во внешнюю среду тоже вполне определенные вещества. Вместе с обменом веществ совершается и обмен энергии, то есть клетка поглощает из внешней среды энергию в виде тепла, света и, в свою очередь, выделяет лучистую и другие виды энергии.

Обмен веществ слагается из ряда частных процессов. Основные из них:

1) проникновение веществ в клетку;

2) их «переработка» при помощи процессов питания и дыхания (аэробного и анаэробного);

3) использование продуктов «переработки» для различных синтетических процессов, примером которых может быть синтез белков и образование секрета;

4) выведение продуктов жизнедеятельности из клетки.

В проникновении веществ, равно как и в выведении веществ из клетки, важную роль играет плазмалемма. Оба эти процесса можно рассматривать с физико-химической и морфологической точки зрения. Проницаемость осуществляется благодаря пассивному и активному переносу. Первый происходит благодаря явлениям диффузии и осмоса. Однако в клетку могут поступать вещества вопреки этим законам, что говорит об активности самой клетки и об ее избирательности. Известно, например, что ионы натрия выкачиваются из клетки, если даже их концентрация во внешней среде выше, чем в клетке, а ионы калия, наоборот, нагнетаются в клетку. Это явление описывается под названием «натриево-калиевый насос» и сопровождается затратой энергии. Способность проникать в клетку уменьшается по мере увеличения в молекуле числа гидроксильных групп (ОН) при введении в молекулу аминогруппы (NH2). Органические кислоты проникают легче, чем неорганические. Из щелочей особенно быстро проникает аммиак. Для проницаемости имеет значение и размер молекулы. Проницаемость клетки изменяется в зависимости от реакции, температуры, освещения, от возраста и физиологического состояния самой клетки, причем эти причины могут усилить проницаемость одних веществ и одновременно ослабить проницаемость других.

Морфологическая картина проницаемости веществ из окружающей среды хорошо прослежена и осуществляется путем фагоцитоза phagein - пожирать) и пиноцитоза (pynein -пить). Механизмы того и другого, по-видимому, сходны и различаются лишь количественно. При помощи фагоцитоза захватываются более крупные частицы, а при помощи пиноцитоза - более мелкие и менее плотные. Вначале вещества адсорбируются покрытой мукополисахаридами поверхностью плазмалеммы, затем вместе с нею они погружаются вглубь, причем образуется пузырек, который затем обособляется от плазмалеммы (рис. 19). Переработка проникших веществ осуществляется в ходе процессов, напоминающих пищеварение и завершающихся образованием сравнительно простых веществ. Внутриклеточное пищеварение начинается с того, что фагоцитозные или пиноцитозные пузырьки сливаются с первичными лизосомами, в которых заключены пищеварительные ферменты, причем образуется вторичная лизосома, или пищеварительная вакуоль. В них при помощи ферментов и происходит разложение веществ на более простые. В этом процессе принимают участие не только лизосомы, но и другие компоненты клетки. Так, митохондрии обеспечивают энергетическую сторону процесса; каналы цитоплазматической сети могут использоваться для транспорта переработанных веществ.

Завершается внутриклеточное пищеварение образованием, с одной стороны, сравнительно простых продуктов, из которых синтезируются вновь сложные вещества (белки, жиры, углеводы), использующиеся для обновления клеточных структур или образования секретов, а с другой стороны, - продуктов, подлежащих выведению из клетки в качестве экскретов. Примерами использования продуктов переработки может служить синтез белков и образование секретов.

Рис. 19. Схема пиноцитоза:

Л - образование пиноцитозного канала (1) и пиноцитозных пузырьков (2). Стрелками показано направление впячивания плазмалеммы. Б- Ж - последовательные стадии пиноцитоза; 3 - адсорбируемые частички; 4 - частички, захваченные выростами клетки; 5 - плазмалем-ма клетки; Г, Д, Б - последовательные этапы формирования пиноци-тозной вакуоли; Ж - пищевые частицы освобождены от оболочки вакуоли.

Синтез белка осуществляется на рибосомах и условно происходит он в четыре стадии.

Первая стадия включает активирование аминокислот. Активация их происходит в матриксе цитоплазмы с участием ферментов (аминоацил - РНК -синтетаз). Известно около 20 ферментов, из которых каждый специфичен только для одной аминокислоты. Активация аминокислоты осуществляется при соединении ее с ферментом и АТФ.

В результате взаимодействия от АТФ отщепляется пирофосфат, и энергия, находящаяся в связи между первой и второй фосфатными группами, целиком переходит на аминокислоту. Активированная таким образом аминокислота (аминоациладенилат) становится реакционноспособной и приобретает способность соединяться с другими аминокислотами.

Вторая стадия - связывание активированной аминокислоты с транспортной РНК (т-РНК). При этом одна молекула т-РНК присоединяет только одну молекулу активированной аминокислоты. В этих реакциях участвует тот же фермент, что и в первой стадии, и реакция заканчивается образованием комплекса т-РНК и активированной аминокислоты. Молекула т-РНК состоит из двойной, замкнутой с одного конца короткой спирали. Замкнутый (головной) конец этой спирали представлен тремя нуклеотида-ми (антикодон), которые и обусловливают присоединенные данной т-РНК к определенному участку (кодону) длинной молекулы информационной РНК (и-РНК). К другому концу т-РНК присоединяется активированная аминокислота (рис. 20). Например, если молекула т-РНК на головном конце имеет триплет УАА, то к противоположному ее концу может присоединиться только аминокислота лизин. Таким образом, каждой аминокислоте соответствует своя особая т-РНК. Если три концевых нуклеотида в разных т-РНК одинаковы, то ее специфичность определяется последовательностью нукле-отидов в другом участке т-РНК. Энергия активированной аминокислоты, соединенной с т-РНК, используется для образования пептидных связей в молекуле полипептида. Активированная аминокислота транспортируется т-РНК по гиалоплазме к рибосомам.

Третья стадия - синтез полипептидных цепей. Информационная РНК, выйдя из ядра, протягивается через малые субъединицы нескольких рибосом определенной полирибосомы, и в каждой из них повторяются одни и те же процессы синтеза. Во время протяжки происходит укладка той моле-

Рис. 20. Схема синтеза полипептида на рибосомах посредством и-РНК и т-РНК: /, 2--рибосома; 3 - т-РНК, несущая на одном конце антикодоны: АЦЦ, AUA. Ayv АГЦ, а на другом конце соответственно аминокислоты: триптофан, валик, лизин, серин (5); 4- н-РНК, в которой расположены коды: УГГ (триптофана)» УРУ (валина). УАА (лизина), УЦГ (серина); 5 - синтезируемый полипептид.

Кулы т-РНК, триплет которой соответствует кодовому слову и-РНК. Затем кодовое слово смещается влево, а вместе с ним и прикрепившаяся к нему т-РНК. Принесенная ею аминокислота соединяется пептидной связью с ранее принесенной аминокислотой синтезирующего полипептида; т-РНК отделяется от и-РНК, происходит трансляция (списывание) информации и-РНК, то есть синтез белка. Очевидно, к рибосомам одновременно бывают присоединены две молекулы т-РНК: одна на участке, несущем синтезирующуюся полипептидную цепь, а другая на участке, к которому прикрепляется очередная аминокислота перед тем, как встанет на свое.место в цепи.

Четвертая стадия - снятие полипептидной цепи с рибосомы и образование пространственной конфигурации, характерной для синтезируемого белка. Наконец, закончившая формирование белковая молекула становится самостоятельной. т-РНК может использоваться для повторных синтезов, а и-РНК разрушается. Длительность формирования белковой молекулы зависит от чиода аминокислот в ней. Считают, что присоединение одной аминокислоты продолжается 0,5 секунды.

Процесс синтеза требует затраты энергии, источником которой является АТФ, образующаяся главным образом в митохондриях и в незначительном количестве в ядре, а при повышенной активности клетки также и в гиало-плазме. В ядре в гиалоплазме АТФ образуется не на основе окислительного процесса, как в митохондриях, а на основе гликолиза, то есть анаэробного процесса. Таким образом, синтез осуществляется благодаря координированной работе ядра, гиалоплазмы, рибосом, митохондрий и зернистой цито-плазматической сети клетки.

Секреторная деятельность клетки также является примером слаженной работы ряда клеточных структур. Секреция - выработка клеткой специальных продуктов, которые в многоклеточном организме чаще всего используются в интересах всего организма. Так, слюна, желчь, желудочный сок и другие секреты служат для переработки пищи в

Рис. 21. Схема одного из возможных путей синтеза секрета в клетке и его выведение:

1 - просекрет в ядре; 2 - выход про-секрета из ядра; 3 - скопление просек-рета в цистерне цитоплазматической сети; 4 - отрыв цистерны с секретом от цитоплазматической сети; 5 - пластинчатый комплекс; 6 - капля секрета в районе пластинчатого комплекса; 7- зрелая гранула секрета; 8-9 - последовательные стадии выделения секрета; 10 - секрет вне клетки; 11 - плазмалемма клетки.

Органах пищеварения. Секреты могут быть образованы либо только белками (ряд гормонов, ферменты), либо состоят из гликопротеидов (слизь), лигю-протеидов, гликолипопротеидов, реже они представлены липидами (жир молока и сальных желез) t или неорганическими веществами (соляная кислота фундальных желез).

В секреторных клетках обычно можно различить два конца: базальный (обращен к перикапиллярному пространству) и апикальный (обращен к пространству, куда выделяется секрет). В расположении компонентов секреторной клетки наблюдается зональность, причем от базального к апикальному концам (полюсам) они образуют следующий ряд: зернистая цитоплазматическая сеть, ядро, пластинчатый комплекс, гранулы секрета (рис. 21). Плазмалемма базального и апикального полюсов часто несет микроворсинки, в результате которых увеличивается поверхность для поступления веществ из крови и лимфы через базальный полюс и вывода готового секрета через апикальный полюс.

При образовании секрета белковой природы (поджелудочная железа) процесс начинается с синтеза специфичных для секрета белков. Поэтому ядро секреторных клеток богато хроматином, имеет хорошо выраженное ядрышко, благодаря которым образуются все три вида РНК, поступающие в цитоплазму и участвующие в синтезе белков. Иногда, по-видимому, синтез секрета начинается в ядре и завершается в цитоплазме, но чаще всего в гиалоплазме и продолжается в зернистой цитоплазматической сети. В накоплении первичных продуктов и их транспорте важную роль играют канальцы цитоплазматической сети. В связи с этим в секреторных клетках много рибосом и хорошо развита цитоплазматическая сеть. Участки цитоплазматической сети с первичным секретом отрываются и направляются к пластинчатому комплексу, переходя в его вакуоли. Здесь происходит формирование секреторных гранул.

При этом вокруг секрета образуется липопротеиновая мембрана, а сам секрет созревает (теряет воду), становясь более концентрированным. Готовый секрет в виде гранул или вакуолей выходит из пластинчатого комплекса и через апикальный полюс клеток выделяется наружу. Митохондрии обеспечивают весь этот процесс энергией. Секреты небелковой природы, видимо, синтезируются в цитоплазматической сети и в отдельных случаях даже в митохондриях (липидные секреты). Процесс секреции регулируется нервной системой. Кроме конструктивных белков и секретов, в результате обмена веществ в клетке могут образовываться вещества трофического характера (гликоген, жир, пигменты и др.), вырабатывается энергия (лучистая, тепловая и электрическая -биотоки).

Завершается обмен веществ в ы д е л е н и е м во внешнюю среду ряда веществ, которые, как правило, не используются клеткой и часто являются

Для нее даже вредными. Вывод веществ из клетки осуществляется, как и поступление, на основе пассивных физико-химических процессов (диффузия, осмос), так и путем активного переноса. Морфологическая картина выведения нередко имеет характер, обратный фагоцшшу. Выводимые вещества окружаются мембраной.

Образовавшийся пузырек приближается к оболочке клетки, вступает в контакте нею, затем прорывается, и содержимое пузырька оказывается вне клетки.

Обмен веществ, как мы уже сказали, определяет и другие жизненные проявления клетки, такие, как рост и дифференцировка клеток, раздражимость, способность клеток к самовоспроизведению.

Рост клетки - внешнее проявление обмена веществ, выражающееся в увеличении размера клетки. Рост возможен лишь в том случае, если в процессе обмена веществ ассимиляция преобладает над диссимиляцией, причем каждая клетка растет лишь до определенного предела.

Дифференцировка клетки- это ряд качественных изменений, которые в разных клетках протекают различно и определяются средой и деятельностью участков ДНК, называемых генами. В результате возникают разнокачественные клетки разнообразных тканей, в дальнейшем клетки претерпевают возрастные изменения, которые мало изучены. Однако известно, что происходит обеднение клеток водой, частички белка укрупняются, что влечет за собой уменьшение общей поверхности дисперсной фазы коллоида и как следствие этого понижение интенсивности обмена веществ. Поэтому снижается жизненный потенциал клетки, замедляются окислительные, восстановительные и другие реакции, изменяется направленность некоторых процессов, из-за чего в клетке накапливаются различные вещества.

Раздражимость клетки - ее реакция на изменения во внешней среде, благодаря чему устраняются временные противоречия, возникающие между клеткой и средой, и живая структура оказывается приспособленной к уже измененной внешней среде.

В явлении раздражимости можно выделить следующие моменты:

1) воздействие агента внешней среды (например, механическое, химическое, лучевое и пр.)

2) переход клетки к деятельному, то есть возбудимому, состоянию, что проявляется в изменении биохимических и биофизических процессов внутри клетки, причем могут повышаться проницаемость клетки и поглощение кислорода, изменяться коллоидное состояние ее цитоплазмы, появляться электрические токи действия и т. д.;

3) ответ клетки на воздействие среды, причем в различных клетках ответная реакция проявляется по-разному. Так, в соединительной ткани происходит местное изменение обмена веществ, в мышечной - сокращение, в железистых тканях выделяется секрет (слюна, желчь и пр.), в нервных клетках возникает нервный импульс, В железистом эпителии, мыщечной и нервной тканях возбуждение, возникшее в одном участке, распространяется по всей ткани. В нервной клетке возбуждение способно распространяться не только на другие элементы той же ткани (в результате чего образуются сложные возбудимые системы -рефлекторные дуги), но и переходить на другие ткани. Благодаря этому и осуществляется регулирующая роль нервной системы. Степень сложности этих реакций зависит от высоты организации животного, В зависимости от силы и характера раздражающего агента различают следующие три типа раздражимости: нормальный, состояние паранекроза и некротический. Если сила раздражителя не выходит за пределы обычного, присущего среде, в которой живет клетка или организм в целом, то возникающие в клетке процессы в конце концов ликвидируют противоречие с внешней средой, и клетка приходит в нормальное состояние. При этом никакого видимого под микроскопом нарушения структуры клетки не происходит. Если же сила раздражителя велика или она длительно воздействует на клетку, то изменение внутриклеточных процессов приводит к значительному нарушению функции, структуры и химизма клетки. В ней появляются включения, образуются структуры в виде нитей, глыбок, сеточек и т. п. Реакция цитоплазмы сдвигается в сторону кислотности, изменение структуры и физико-химических свойств клетки нарушает нормальную жизнедеятельность клетки, ставит ее на грань жизни и смерти. Это состояние Насонов и Александров назвали паранекротическим* Оно обратимо и может закончиться восстановлением клетки, но может привести и к ее гибели. Наконец, если агент действует с очень большой силой, процессы внутри клетки так сильно нарушаются,что восстановление оказывается невозможным, и клетка гибнет. После этого наступает ряд структурных изменений, то есть клетка переходит в состояние некроза или омертвения.

Движение. Характер движения, присущего клетке, очень разнообразен. Прежде всего в клетке осуществляется непрерывное движение цитоплазмы, которое, очевидно, связано с осуществлением обменных процессов. Далее, у клетки могут очень активно двигаться различные цитоплазматиче-ские образования, например реснички у мерцательного эпителия, митохондрии; совершает движение и ядро. В других случаях движение выражается в изменении длины или объема клетки с последующим возвращением ее в исходное положение. Такое движение наблюдается в мышечных клетках, в мышечных волокнах и в пигментных клетках. Широко распространено и движение в пространстве. Оно может осуществляться при помощи ложноножек, как у амебы. Так передвигаются лейкоциты и некоторые клетки соединительной и других тканей. Особой формой движения в пространстве обладают спермин. Их поступательное движение происходит благодаря сочетанию змеевидных изгибов хвоста и вращения спермия вокруг продольной оси. У сравнительно просто организованных существ и у некоторых клеток высокоорганизованных многоклеточных животных движение в пространстве вызывается и направляется различными агентами внешней среды и называется таксисами.

Различают: хемотаксисы, тигмотаксисы и реотаксисы. Хемотаксисы - движение по направлению к химическим веществам или от них. Такой таксис обнаруживают лейкоциты крови, которые амебовидно передвигаются по направлению к проникшим в организм бактериям, выделяющим определенные вещества, Тигмотаксис - движение по направлению к прикоснувшемуся твердому телу или от него. Например, легкое прикосновение пищевых частичек к амебе приводит к тому, что она обволакивает их, а затем заглатывает. Сильное механическое раздражение может вызвать движение в сторону, противоположную раздражающему началу. Реотаксис -движение против тока жидкости. Способностью к реотаксису обладают спермин, движущиеся в матке против тока слизи по направлению к яйцевой клетке.

Способность к самовоспроизведению является важнейшим свойством живой материи, без чего жизнь невозможна. Всякая живая система характеризуется цепью необратимых изменений, которые завершаются смертью. Если бы эти системы не давали начала новым системам, способным начать цикл сначала, жизнь прекратилась бы.

Функция самовоспроизведения клетки осуществляется путем деления, которое является следствием развития клетки. В процессе ее жизнедеятельности, в силу преобладания ассимиляции над диссимиляцией, увеличивается масса клеток, но объем клетки увеличивается быстрее, чем ее поверхность. В этих условиях интенсивность обмена понижается, наступают глубокие физико-химические и морфологические перестройки клетки, постепенно затормаживаются процессы ассимиляции, что убедительно доказано с помощью меченых атомов. В результате вначале прекращается рост клетки, а затем становится невозможным дальнейшее ее существование, и происходит деление.

Переход к делению - это качественный скачок, или следствие количественных изменений ассимиляции и диссимиляции, механизм разрешения противоречий между этими процессами. После деления клетки как бы омолаживаются, жизненный потенциал их увеличивается, так как уже в силу уменьшения размера увеличивается доля активной поверхности, интенсифицируется обмен веществ в целом и ассимиляционная фаза его в особенности.

Таким образом, индивидуальная жизнь клетки слагается из периода интерфазы, характеризующейся повышенным обменом веществ, и периода деления.

Интерфазу с некоторой долей условности разделяют:

1) на пресинтетический период (Gj), когда интенсивность ассимиляционных процессов постепенно нарастает, но редупликация ДНК еще не началась;

2) синтетический (S), характеризующийся разгаром синтеза, в течение которого происходит удвоение ДНК, и

3) постсинтетический (G2), когда процессы синтеза ДНК прекращаются.

Различают следующие основные типы деления:

1) непрямое деление (митоз, или кариокинез);

2) мейоз, или редукционное деление, и

3) амитоз, или прямое деление.