Energiezustände des Chlorophyllmoleküls. Absorptionsspektren und Wirkungsspektren

Durch das Studium eines Prozesses wie Photosynthese die durch Licht aktiviert wird, ist es wichtig, die Wirkungsspektren dieses Prozesses zu bestimmen, um die beteiligten Pigmente zu identifizieren. Das Aktionsspektrum ist ein Diagramm, das die Abhängigkeit der Effizienz des untersuchten Prozesses von der Einwirkung von Licht unterschiedlicher Wellenlänge zeigt.

Absorptionsspektrum ist ein Diagramm der relativen Lichtmenge, die von einem Pigment absorbiert wird, als Funktion verschiedener Wellenlängen. Das Bild zeigt photosynthetisches Wirkungsspektrum Und Absorptionsspektrum für kombinierte photosynthetische Pigmente.

Beachten Sie die große Ähnlichkeit der dargestellten Diagramme, was bedeutet, dass für die Lichtabsorption bei Photosynthese Verantwortlich sind Pigmente, allen voran Chlorophyll.

Anregung von Chlorophyll durch Licht

Wenn ein Chlorophyll-Molekül oder ein anderes photosynthetisches Pigment Licht absorbiert, soll es in einen angeregten Zustand übergegangen sein. Lichtenergie wird verwendet, um Elektronen auf ein höheres Energieniveau zu bewegen. Lichtenergie wird von Chlorophyll eingefangen und in chemische Energie umgewandelt. Der angeregte Zustand von Chlorophyll ist instabil und seine Moleküle neigen dazu, in ihren normalen (stabilen) Zustand zurückzukehren. Wenn wir beispielsweise Licht durch eine Chlorophylllösung leiten und es dann im Dunkeln beobachten, werden wir sehen, dass die Lösung fluoresziert. Dies liegt daran, dass überschüssige Anregungsenergie in Licht mit längerer Wellenlänge (und geringerer Energie) umgewandelt wird, wobei der Rest der Energie als Wärme verloren geht.

Angeregte Elektronen kehren in ihren normalen Niedrigenergiezustand zurück. In einer lebenden Pflanze kann die freigesetzte Energie auf ein anderes Chlorophyllmolekül übertragen werden (siehe unten). In diesem Fall kann das angeregte Elektron vom Chlorophyllmolekül zu einem anderen Molekül, einem sogenannten Elektronenakzeptor, wandern. Da das Elektron negativ geladen ist, bleibt nach dem „Verlassen“ ein positiv geladenes „Loch“ im Chlorophyllmolekül zurück.

Den Vorgang der Elektronenabgabe nennt man Oxidation, und der Prozess ihres Erwerbs ist die Wiederherstellung. Dadurch wird Chlorophyll oxidiert und der Elektronenakzeptor reduziert. Chlorophyll ersetzt verlorene Elektronen durch niederenergetische Elektronen von anderen Molekülen, sogenannten Elektronendonoren.

Die ersten Phasen des Photosyntheseprozesses beinhalten die Bewegung sowohl von Energie als auch angeregter Elektronen zwischen Molekülen innerhalb der unten beschriebenen Photosysteme.

Die Geschichte der Erforschung der Photosynthese reicht bis in den August 1771 zurück, als der englische Theologe, Philosoph und Amateurnaturforscher Joseph Priestley (1733–1804) entdeckte, dass Pflanzen die Eigenschaften der Luft, die ihre Zusammensetzung durch Verbrennung verändert, „korrigieren“ können tierische Aktivität. Priestley zeigte, dass „verdorbene“ Luft in Gegenwart von Pflanzen wieder für die Verbrennung geeignet wird und das Leben von Tieren unterstützt.

Im Zuge weiterer Forschungen von Ingenhaus, Senebier, Saussure, Boussingault und anderen Wissenschaftlern wurde festgestellt, dass Pflanzen bei Beleuchtung Sauerstoff abgeben und Kohlendioxid aus der Luft aufnehmen. Pflanzen synthetisieren organische Stoffe aus Kohlendioxid und Wasser. Dieser Vorgang wurde Photosynthese genannt.

Robert Mayer, der das Energieerhaltungsgesetz entdeckte, schlug 1845 vor, dass Pflanzen die Energie des Sonnenlichts in die Energie chemischer Verbindungen umwandeln, die bei der Photosynthese entstehen. Ihm zufolge „werden die sich im Weltraum ausbreitenden Sonnenstrahlen „eingefangen“ und für die spätere Verwendung bei Bedarf gespeichert.“ Anschließend wurde der russische Wissenschaftler K.A. Timiryazev hat überzeugend bewiesen, dass die wichtigste Rolle bei der Nutzung der Sonnenlichtenergie durch Pflanzen die in grünen Blättern vorhandenen Chlorophyllmoleküle spielen.

Bei der Photosynthese entstehende Kohlenhydrate (Zucker) dienen als Energiequelle und Baustoff für die Synthese verschiedener organischer Verbindungen in Pflanzen und Tieren. In höheren Pflanzen finden Photosyntheseprozesse in Chloroplasten statt, den spezialisierten Energieumwandlungsorganellen der Pflanzenzelle.

Eine schematische Darstellung eines Chloroplasten ist in Abb. dargestellt. 1.

Unter der Doppelhülle des Chloroplasten, bestehend aus Außen- und Innenmembran, befinden sich ausgedehnte Membranstrukturen, die geschlossene Vesikel, sogenannte Thylakoide, bilden. Thylakoidmembranen bestehen aus zwei Schichten von Lipidmolekülen, zu denen makromolekulare photosynthetische Proteinkomplexe gehören. In den Chloroplasten höherer Pflanzen sind Thylakoide in Grana gruppiert, bei denen es sich um Stapel scheibenförmiger Thylakoide handelt, die abgeflacht und eng aneinander gepresst sind. Eine Fortsetzung der einzelnen Thylakoide der Grana sind die aus ihnen hervorstehenden intergranulären Thylakoide. Der Raum zwischen der Chloroplastenmembran und den Thylakoiden wird Stroma genannt. Das Stroma enthält Chloroplastenmoleküle RNA, DNA, Ribosomen, Stärkekörner sowie zahlreiche Enzyme, darunter auch solche, die für die Aufnahme von CO2 durch Pflanzen sorgen.

Die Publikation wurde mit Unterstützung der Firma Sushi E’xpress produziert. Das Unternehmen „Sushi E'xpress“ bietet Sushi-Lieferdienste in Nowosibirsk an. Wenn Sie Sushi bei der Firma Sushi E’xpress bestellen, erhalten Sie schnell ein leckeres und gesundes Gericht, das von professionellen Köchen mit den frischesten Zutaten höchster Qualität zubereitet wird. Auf der Website der Firma Sushi E’xpress können Sie sich mit den Preisen und der Zusammensetzung der angebotenen Brötchen vertraut machen, was Ihnen bei der Auswahl des Gerichts helfen wird. Um eine Bestellung für die Sushi-Lieferung aufzugeben, rufen Sie 239-55-87 an

Helle und dunkle Phasen der Photosynthese

Nach modernen Konzepten handelt es sich bei der Photosynthese um eine Reihe photophysikalischer und biochemischer Prozesse, bei denen Pflanzen mithilfe der Energie des Sonnenlichts Kohlenhydrate (Zucker) synthetisieren. Die zahlreichen Phasen der Photosynthese werden üblicherweise in zwei große Gruppen von Prozessen unterteilt – helle und dunkle Phasen.

Die Lichtstufen der Photosynthese werden üblicherweise als eine Reihe von Prozessen bezeichnet, bei denen aufgrund der Lichtenergie Adenosintriphosphat (ATP)-Moleküle synthetisiert werden und reduziertes Nico(NADP H), eine Verbindung mit hoher Konzentration, gebildet wird reduzierendes Potenzial auftritt. ATP-Moleküle fungieren als universelle Energiequelle in der Zelle. Es ist bekannt, dass die Energie makroerger (d. h. energiereicher) Phosphatbindungen des ATP-Moleküls in den meisten biochemischen Prozessen genutzt wird, die Energie verbrauchen.

Lichtprozesse der Photosynthese finden in Thylakoiden statt, deren Membranen die Hauptkomponenten des Photosyntheseapparats von Pflanzen enthalten – lichtsammelnde Pigment-Protein- und Elektronentransportkomplexe sowie den ATP-Synthase-Komplex, der die Bildung von ATP aus Adenosin katalysiert Diphosphat (ADP) und anorganisches Phosphat (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Durch die Lichtstufen der Photosynthese wird die von Pflanzen absorbierte Lichtenergie in Form hochenergetischer chemischer Bindungen von ATP-Molekülen und dem starken Reduktionsmittel NADP H gespeichert, die für die Synthese von Kohlenhydraten verwendet werden die sogenannten dunklen Stadien der Photosynthese.

Die dunklen Phasen der Photosynthese werden üblicherweise als eine Reihe biochemischer Reaktionen bezeichnet, bei denen atmosphärisches Kohlendioxid (CO 2) von Pflanzen absorbiert und Kohlenhydrate gebildet werden. Der Zyklus dunkler biochemischer Transformationen, der zur Synthese organischer Verbindungen aus CO 2 und Wasser führt, wird Calvin-Benson-Zyklus genannt, benannt nach den Autoren, die einen entscheidenden Beitrag zur Erforschung dieser Prozesse geleistet haben. Im Gegensatz zu den Elektronentransport- und ATP-Synthase-Komplexen, die sich in der Thylakoidmembran befinden, sind die Enzyme, die die „dunklen“ Reaktionen der Photosynthese katalysieren, im Stroma gelöst. Bei der Zerstörung der Chloroplastenmembran werden diese Enzyme aus dem Stroma ausgewaschen, wodurch die Chloroplasten die Fähigkeit verlieren, Kohlendioxid aufzunehmen.

Durch die Umwandlung einer Reihe organischer Verbindungen im Calvin-Benson-Zyklus entsteht in Chloroplasten aus drei Molekülen CO 2 und Wasser ein Molekül Glycerinaldehyd-3-phosphat mit der chemischen Formel CHO–CHOH–CH 2 O–PO 3 2-. In diesem Fall werden pro Molekül CO 2, das in Glycerinaldehyd-3-phosphat enthalten ist, drei Moleküle ATP und zwei Moleküle NADP H verbraucht.

Für die Synthese organischer Verbindungen im Calvin-Benson-Zyklus wird die bei der Hydrolysereaktion energiereicher Phosphatbindungen von ATP-Molekülen freigesetzte Energie (Reaktion ATP + H 2 O → ADP + Ph i) und das starke Reduktionspotential von NADP H berücksichtigt Moleküle werden verwendet. Der Hauptteil der im Chloroplasten gebildeten Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat gelangt in das Zytosol der Pflanzenzelle, wo es in Fructose-6-phosphat und Glucose-6-phosphat umgewandelt wird, die bei weiteren Umwandlungen Zucker bilden Phosphat, die Vorstufe von Saccharose. Stärke wird aus den im Chloroplasten verbleibenden Glycerinaldehyd-3-phosphat-Molekülen synthetisiert.

Energieumwandlung in photosynthetischen Reaktionszentren

Photosynthetische Energieumwandlungskomplexe von Pflanzen, Algen und photosynthetischen Bakterien wurden gut untersucht. Die chemische Zusammensetzung und räumliche Struktur energieumwandelnder Proteinkomplexe wurde ermittelt und der Ablauf der Energieumwandlungsprozesse aufgeklärt. Trotz der Unterschiede in der Zusammensetzung und molekularen Struktur des Photosyntheseapparats gibt es allgemeine Muster von Energieumwandlungsprozessen in den Photoreaktionszentren aller photosynthetischen Organismen. In Photosynthesesystemen pflanzlichen und bakteriellen Ursprungs ist die einzige strukturelle und funktionelle Einheit des Photosyntheseapparats Fotosystem, das eine Lichtsammelantenne, ein photochemisches Reaktionszentrum und zugehörige Moleküle – Elektronenträger – umfasst.

Betrachten wir zunächst die allgemeinen Prinzipien der Umwandlung von Sonnenlichtenergie, die für alle photosynthetischen Systeme charakteristisch sind, und gehen wir dann näher auf das Beispiel der Funktionsweise von Photoreaktionszentren und der Elektronentransportkette von Chloroplasten in höheren Pflanzen ein.

Lichtsammelantenne (Lichtabsorption, Energiewanderung zum Reaktionszentrum)

Der allererste elementare Akt der Photosynthese ist die Absorption von Licht durch Chlorophyllmoleküle oder Hilfspigmente, die Teil eines speziellen Pigment-Protein-Komplexes sind, der Lichtsammelantenne genannt wird. Eine Lichtsammelantenne ist ein makromolekularer Komplex, der Licht effizient einfangen soll. In Chloroplasten enthält der Antennenkomplex eine große Anzahl (bis zu mehreren Hundert) Chlorophyllmoleküle und eine bestimmte Menge an Hilfspigmenten (Carotinoiden), die fest an Proteine ​​gebunden sind.

Bei hellem Sonnenlicht absorbiert ein einzelnes Chlorophyllmolekül relativ selten Lichtquanten, im Durchschnitt nicht mehr als 10 Mal pro Sekunde. Da jedoch pro Photoreaktionszentrum eine große Anzahl von Chlorophyllmolekülen vorhanden ist (200–400), wird das Reaktionszentrum selbst bei relativ schwacher Lichtintensität, die unter Pflanzenbeschattungsbedingungen auf das Blatt fällt, recht häufig aktiviert. Das Ensemble der lichtabsorbierenden Pigmente fungiert im Wesentlichen als Antenne, die aufgrund ihrer relativ großen Größe das Sonnenlicht effektiv einfängt und seine Energie zum Reaktionszentrum leitet. Schattenliebende Pflanzen haben im Vergleich zu Pflanzen, die bei starkem Licht wachsen, in der Regel eine größere Lichtsammelantenne.

In Pflanzen sind Chlorophyllmoleküle die wichtigsten lichtsammelnden Pigmente. A und Chlorophyll B, absorbiert sichtbares Licht mit einer Wellenlänge λ ≤ 700–730 nm. Isolierte Chlorophyllmoleküle absorbieren Licht nur in zwei relativ schmalen Bändern des Sonnenspektrums: bei Wellenlängen von 660–680 nm (rotes Licht) und 430–450 nm (blauviolettes Licht), was natürlich die Effizienz der Nutzung einschränkt gesamtes Spektrum des einfallenden Sonnenlichts auf einem grünen Blatt.

Allerdings ist die spektrale Zusammensetzung des von der Lichtsammelantenne absorbierten Lichts tatsächlich viel breiter. Dies wird durch die Tatsache erklärt, dass sich das Absorptionsspektrum der aggregierten Formen von Chlorophyll, die Teil der Lichtsammelantenne sind, zu längeren Wellenlängen verschiebt. Neben Chlorophyll enthält die Lichtsammelantenne Hilfspigmente, die die Effizienz ihres Betriebs erhöhen, da sie Licht in den Bereichen des Spektrums absorbieren, in denen Chlorophyllmoleküle, das Hauptpigment der Lichtsammelantenne, absorbieren Licht relativ schwach.

Hilfspigmente in Pflanzen sind Carotinoide, die Licht im Wellenlängenbereich λ ≈ 450–480 nm absorbieren; In den Zellen photosynthetischer Algen sind dies rote und blaue Pigmente: Phycoerythrine bei Rotalgen (λ ≈ 495–565 nm) und Phycocyanine bei Blaualgen (λ ≈ 550–615 nm).

Die Absorption eines Lichtquants durch ein Chlorophyll (Chl)-Molekül oder ein Hilfspigment führt zu dessen Anregung (das Elektron bewegt sich auf ein höheres Energieniveau):

Chl + hν → Chl*.

Die Energie des angeregten Chlorophyllmoleküls Chl* wird auf Moleküle benachbarter Pigmente übertragen, die sie wiederum auf andere Moleküle der Lichtsammelantenne übertragen können:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Die Anregungsenergie kann somit durch die Pigmentmatrix wandern, bis die Anregung schließlich das Photoreaktionszentrum P erreicht (eine schematische Darstellung dieses Prozesses ist in Abb. 2 dargestellt):

Chl* + P → Chl + P*.

Beachten Sie, dass die Existenzdauer von Chlorophyllmolekülen und anderen Pigmenten in einem angeregten Zustand sehr kurz ist, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Daher besteht eine gewisse Wahrscheinlichkeit, dass die Energie solcher kurzlebigen angeregten Zustände von Pigmenten auf dem Weg zum Reaktionszentrum P nutzlos verloren geht – in Wärme umgewandelt oder in Form eines Lichtquants freigesetzt wird (Fluoreszenzphänomen). In Wirklichkeit ist die Effizienz der Energiemigration zum photosynthetischen Reaktionszentrum jedoch sehr hoch. Befindet sich das Reaktionszentrum in einem aktiven Zustand, beträgt die Wahrscheinlichkeit eines Energieverlusts in der Regel nicht mehr als 10–15 %. Diese hohe Effizienz bei der Nutzung der Sonnenenergie ist darauf zurückzuführen, dass es sich bei der Lichtsammelantenne um eine hochgeordnete Struktur handelt, die eine sehr gute Wechselwirkung der Pigmente untereinander gewährleistet. Dadurch wird eine hohe Übertragungsrate der Anregungsenergie von lichtabsorbierenden Molekülen zum Photoreaktionszentrum erreicht. Die durchschnittliche Zeit für einen „Sprung“ der Anregungsenergie von einem Pigment zum anderen beträgt in der Regel τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. Die Gesamtwanderungszeit der Anregung zum Reaktionszentrum beträgt normalerweise nicht mehr als 10 –10 –10 –9 s.

Photochemisches Reaktionszentrum (Elektronentransfer, Stabilisierung getrennter Ladungen)

Modernen Vorstellungen über die Struktur des Reaktionszentrums und die Mechanismen der Primärstufen der Photosynthese gingen die Arbeiten von A.A. voraus. Krasnovsky, der entdeckte, dass durch Licht angeregte Chlorophyllmoleküle in Gegenwart von Elektronendonoren und -akzeptoren reversibel reduziert (ein Elektron aufnehmen) und oxidiert (ein Elektron abgeben) können. Anschließend entdeckten Cock, Witt und Duyzens in Pflanzen, Algen und photosynthetischen Bakterien spezielle Pigmente mit Chlorophyll-Charakter, sogenannte Reaktionszentren, die unter Lichteinwirkung oxidiert werden und tatsächlich die primären Elektronendonoren bei der Photosynthese sind.

Das photochemische Reaktionszentrum P ist ein spezielles Paar (Dimer) von Chlorophyllmolekülen, das als Falle für Anregungsenergie fungiert, die durch die Pigmentmatrix der Lichtsammelantenne wandert (Abb. 2). So wie Flüssigkeit von den Wänden eines breiten Trichters zu seinem schmalen Hals fließt, wird die von allen Pigmenten der Lichtsammelantenne absorbierte Lichtenergie zum Reaktionszentrum geleitet. Die Anregung des Reaktionszentrums löst eine Kette weiterer Umwandlungen von Lichtenergie während der Photosynthese aus.

Der Ablauf der nach der Anregung des Reaktionszentrums P ablaufenden Prozesse und das Diagramm der entsprechenden Energieänderungen des Photosystems sind in Abb. schematisch dargestellt. 3.

Neben dem Chlorophyll-P-Dimer umfasst der photosynthetische Komplex Moleküle der primären und sekundären Elektronenakzeptoren, die wir herkömmlicherweise als A und B bezeichnen, sowie den primären Elektronendonor, Molekül D. Das angeregte Reaktionszentrum P* hat ein Tief Affinität zu Elektronen und spendet daher leicht an den nahegelegenen primären Elektronenakzeptor A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Durch einen sehr schnellen (t ≈10–12 s) Elektronentransfer von P* nach A wird somit die zweite grundlegend wichtige Stufe der Sonnenenergieumwandlung während der Photosynthese realisiert – die Ladungstrennung im Reaktionszentrum. Dabei entstehen ein starkes Reduktionsmittel A – (Elektronendonator) und ein starkes Oxidationsmittel P + (Elektronenakzeptor).

Die Moleküle P + und A – befinden sich asymmetrisch in der Membran: In Chloroplasten liegt das Reaktionszentrum P + näher an der Oberfläche der Membran, die der Innenseite des Thylakoids zugewandt ist, und der Akzeptor A – liegt näher an der Außenseite. Aufgrund der photoinduzierten Ladungstrennung entsteht daher eine elektrische Potentialdifferenz an der Membran. Die lichtinduzierte Ladungstrennung im Reaktionszentrum ähnelt der Erzeugung einer elektrischen Potentialdifferenz in einer herkömmlichen Fotozelle. Es sollte jedoch betont werden, dass die Betriebseffizienz von photosynthetischen Reaktionszentren im Gegensatz zu allen bekannten und weit verbreiteten Energiephotokonvertern in der Technik sehr hoch ist. Der Wirkungsgrad der Ladungstrennung in aktiven photosynthetischen Reaktionszentren liegt in der Regel über 90–95 % (die besten Beispiele für Solarzellen haben einen Wirkungsgrad von nicht mehr als 30 %).

Welche Mechanismen sorgen für eine so hohe Effizienz der Energieumwandlung in Reaktionszentren? Warum kehrt das zum Akzeptor A übertragene Elektron nicht zum positiv geladenen oxidierten Zentrum P + zurück? Die Stabilisierung getrennter Ladungen wird hauptsächlich durch sekundäre Elektronentransportprozesse gewährleistet, die auf die Übertragung eines Elektrons von P* auf A folgen. Vom wiederhergestellten Primärakzeptor A gelangt ein Elektron sehr schnell (in 10–10–10–9 s) zum Sekundärelektronenakzeptor B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

In diesem Fall entfernt sich nicht nur das Elektron vom positiv geladenen Reaktionszentrum P + , sondern auch die Energie des Gesamtsystems nimmt merklich ab (Abb. 3). Das heißt, um ein Elektron in die entgegengesetzte Richtung zu übertragen (Übergang B – → A), muss es eine ziemlich hohe Energiebarriere ΔE ≈ 0,3–0,4 eV überwinden, wobei ΔE der Unterschied in den Energieniveaus für die beiden Zustände des Elektrons ist System, in dem sich das Elektron jeweils auf dem Träger A oder B befindet. Aus diesem Grund würde die Rückkehr des Elektrons vom reduzierten Molekül B - zum oxidierten Molekül A viel länger dauern als für den direkten Übergang A - → B. Mit anderen Worten: In Vorwärtsrichtung wird das Elektron viel schneller übertragen als in Rückwärtsrichtung. Nachdem das Elektron auf den sekundären Akzeptor B übertragen wurde, nimmt daher die Wahrscheinlichkeit seiner Rückkehr und Rekombination mit dem positiv geladenen „Loch“ P + erheblich ab.

Der zweite Faktor, der zur Stabilisierung getrennter Ladungen beiträgt, ist die schnelle Neutralisierung des oxidierten Photoreaktionszentrums P + aufgrund des vom Elektronendonor D an P + gelieferten Elektrons:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Nachdem das Reaktionszentrum ein Elektron vom Donormolekül D erhalten hat und in seinen ursprünglichen reduzierten Zustand P zurückgekehrt ist, ist es nicht mehr in der Lage, ein Elektron von den reduzierten Akzeptoren aufzunehmen, aber jetzt ist es bereit, erneut zu feuern – um dem ein Elektron zu geben Daneben befindet sich der oxidierte Primärakzeptor A. Dies ist die Abfolge von Ereignissen, die in Photoreaktionszentren aller Photosynthesesysteme ablaufen.

Chloroplasten-Elektronentransportkette

In den Chloroplasten höherer Pflanzen gibt es zwei Photosysteme: Photosystem 1 (PS1) und Photosystem 2 (PS2), die sich in der Zusammensetzung von Proteinen, Pigmenten und optischen Eigenschaften unterscheiden. Die Lichtsammelantenne FS1 absorbiert Licht mit einer Wellenlänge λ ≤ 700–730 nm und FS2 absorbiert Licht mit einer Wellenlänge λ ≤ 680–700 nm. Die lichtinduzierte Oxidation der Reaktionszentren von PS1 und PS2 geht mit deren Bleichung einher, die durch Veränderungen ihrer Absorptionsspektren bei λ ≈ 700 und 680 nm gekennzeichnet ist. Entsprechend ihrer optischen Eigenschaften wurden die Reaktionszentren von PS1 und PS2 P 700 und P 680 genannt.

Die beiden Photosysteme sind durch eine Kette von Elektronenträgern miteinander verbunden (Abb. 4). PS2 ist eine Elektronenquelle für PS1. Die durch Licht initiierte Ladungstrennung in den Photoreaktionszentren P 700 und P 680 sorgt für die Übertragung eines Elektrons vom in PS2 zersetzten Wasser zum endgültigen Elektronenakzeptor – dem NADP+-Molekül. Die Elektronentransportkette (ETC), die die beiden Photosysteme verbindet, umfasst Plastoquinonmoleküle, einen separaten E(den sogenannten b/f-Komplex) und das wasserlösliche Protein Plastocyanin (P c) als Elektronenträger. Ein Diagramm, das die relative Anordnung der Elektronentransportkomplexe in der Thylakoidmembran und den Weg des Elektronentransfers von Wasser zu NADP + veranschaulicht, ist in Abb. dargestellt. 4.

In PS2 wird vom angeregten Zentrum P* 680 ein Elektron zunächst auf den primären Akzeptor Pheophetin (Phe) und dann auf das Plastoquinonmolekül Q A übertragen, das fest an eines der PS2-Proteine ​​gebunden ist.

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Das Elektron wird dann auf ein zweites Plastoquinonmolekül QB übertragen und P 680 erhält ein Elektron vom primären Elektronendonor Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Plastoquinon-Molekül, dessen chemische Formel und seine Position in der Lipiddoppelschichtmembran in Abb. dargestellt sind. 5, ist in der Lage, zwei Elektronen aufzunehmen. Nachdem das PS2-Reaktionszentrum zweimal feuert, erhält das Plastoquinon-QB-Molekül zwei Elektronen:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Das negativ geladene Q B 2–-Molekül hat eine hohe Affinität zu Wasserstoffionen, die es aus dem Stromaraum einfängt. Nach Protonierung des reduzierten Plastoquinons Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) entsteht eine elektrisch neutrale Form dieses Moleküls QH 2, die Plastoquinol genannt wird (Abb. 5). Plastoquinol fungiert als mobiler Träger von zwei Elektronen und zwei Protonen: Nach dem Verlassen von PS2 kann sich das QH 2-Molekül problemlos innerhalb der Thylakoidmembran bewegen und sorgt so für die Verbindung von PS2 mit anderen Elektronentransportkomplexen.

Das oxidierte Reaktionszentrum PS2 R 680 weist eine außergewöhnlich hohe Elektronenaffinität auf, d. h. ist ein sehr starkes Oxidationsmittel. Aus diesem Grund zersetzt PS2 Wasser, eine chemisch stabile Verbindung. Der wasserspaltende Komplex (WSC), der Teil von PS2 ist, enthält in seinem aktiven Zentrum eine Gruppe von Manganionen (Mn 2+), die als Elektronendonoren für P680 dienen. Durch die Abgabe von Elektronen an das oxidierte Reaktionszentrum werden Manganionen zu „Akkumulatoren“ positiver Ladungen, die direkt an der Wasseroxidationsreaktion beteiligt sind. Durch die sequentielle vierfache Aktivierung des P 680-Reaktionszentrums reichern sich im Mn-haltigen aktiven Zentrum des VRC vier starke Oxidationsäquivalente (oder vier „Löcher“) in Form von oxidierten Manganionen (Mn 4+) an, die , die mit zwei Wassermolekülen interagieren, katalysieren die Zersetzungsreaktion von Wasser:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

Somit erfolgt nach der sequentiellen Übertragung von vier Elektronen vom VRC auf P 680 die synchrone Zersetzung von zwei Wassermolekülen gleichzeitig, begleitet von der Freisetzung eines Sauerstoffmoleküls und vier Wasserstoffionen, die in den Intrathylakoidraum des Chloroplasten gelangen.

Das während der Funktion von PS2 gebildete QH 2-Plastoquinol-Molekül diffundiert in die Lipiddoppelschicht der Thylakoidmembran zum b/f-Komplex (Abb. 4 und 5). Wenn es auf einen b/f-Komplex trifft, bindet das QH 2-Molekül daran und überträgt dann zwei Elektronen auf ihn. In diesem Fall werden für jedes durch den b/f-Komplex oxidierte Plastoquinolmolekül zwei Wasserstoffionen im Thylakoid freigesetzt. Der b/f-Komplex wiederum dient als Elektronendonor für Plastocyanin (P c), ein relativ kleines wasserlösliches Protein, dessen aktives Zentrum ein Kupferion enthält (Reduktions- und Oxidationsreaktionen von Plastocyanin gehen mit Änderungen der Wertigkeit des Plastocyanins einher Kupferion Cu 2+ + e – ↔ Cu+). Plastocyanin fungiert als Bindeglied zwischen dem b/f-Komplex und PS1. Das Plastocyaninmolekül bewegt sich schnell innerhalb des Thylakoids und sorgt für den Elektronentransfer vom b/f-Komplex zu PS1. Vom reduzierten Plastocyanin gelangt das Elektron direkt zu den oxidierten Reaktionszentren von PS1 – P 700 + (siehe Abb. 4). Durch die kombinierte Wirkung von PS1 und PS2 werden somit zwei Elektronen aus dem in PS2 zersetzten Wassermolekül letztlich über die Elektronentransportkette auf das NADP+-Molekül übertragen und sorgen so für die Bildung des starken Reduktionsmittels NADP H.

Warum brauchen Chloroplasten zwei Photosysteme? Es ist bekannt, dass photosynthetische Bakterien, die verschiedene organische und anorganische Verbindungen (z. B. H 2 S) als Elektronendonor verwenden, um oxidierte Reaktionszentren wiederherzustellen, erfolgreich mit einem Photosystem funktionieren. Das Auftreten zweier Photosysteme ist höchstwahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass die Energie eines sichtbaren Lichtquants nicht ausreicht, um die Zersetzung von Wasser und den effektiven Durchgang eines Elektrons entlang der Kette der Trägermoleküle von Wasser zu NADP+ sicherzustellen. Vor etwa 3 Milliarden Jahren tauchten auf der Erde Blaualgen oder Cyanobakterien auf, die die Fähigkeit erlangten, Wasser als Elektronenquelle zur Reduzierung von Kohlendioxid zu nutzen. Derzeit geht man davon aus, dass PS1 von grünen Bakterien und PS2 von violetten Bakterien stammt. Nachdem PS2 im Laufe des Evolutionsprozesses zusammen mit PS1 in eine einzelne Elektronenübertragungskette „eingebunden“ wurde, wurde es möglich, das Energieproblem zu lösen – den ziemlich großen Unterschied in den Redoxpotentialen von Sauerstoff/Wasser-Paaren und NADP + / zu überwinden. NADP H. Die Entstehung photosynthetischer Organismen, die Wasser oxidieren können, wurde zu einem der wichtigsten Schritte in der Entwicklung der lebenden Natur auf der Erde. Erstens beherrschen Algen und Grünpflanzen, die „gelernt“ haben, Wasser zu oxidieren, eine unerschöpfliche Elektronenquelle für die Reduktion von NADP +. Zweitens füllten sie durch die Zersetzung von Wasser die Erdatmosphäre mit molekularem Sauerstoff und schufen so Bedingungen für die schnelle evolutionäre Entwicklung von Organismen, deren Energie mit der aeroben Atmung verbunden ist.

Kopplung von Elektronentransportprozessen mit Protonentransfer und ATP-Synthese in Chloroplasten

Der Elektronentransfer durch den ETC geht normalerweise mit einer Energieabnahme einher. Dieser Vorgang kann mit der spontanen Bewegung eines Körpers entlang einer schiefen Ebene verglichen werden. Eine Abnahme des Energieniveaus eines Elektrons während seiner Bewegung entlang des ETC bedeutet keineswegs, dass die Elektronenübertragung immer ein energetisch nutzloser Prozess ist. Unter normalen Funktionsbedingungen des Chloroplasten wird der Großteil der beim Elektronentransport freigesetzten Energie nicht nutzlos verschwendet, sondern für den Betrieb eines speziellen Energieumwandlungskomplexes namens ATP-Synthase verwendet. Dieser Komplex katalysiert den energetisch ungünstigen Prozess der ATP-Bildung aus ADP und anorganischem Phosphat P i (Reaktion ADP + P i → ATP + H 2 O). In diesem Zusammenhang ist es üblich zu sagen, dass energiespendende Prozesse des Elektronentransports mit energieakzeptierenden Prozessen der ATP-Synthese verbunden sind.

Die wichtigste Rolle bei der Energiekopplung in Thylakoidmembranen, wie auch in allen anderen energieumwandelnden Organellen (Mitochondrien, Chromatophoren photosynthetischer Bakterien), spielen Protonentransportprozesse. Die ATP-Synthese steht in engem Zusammenhang mit der Übertragung von drei Protonen von Thylakoiden (3H in +) zum Stroma (3H out +) durch ATP-Synthase:

ADP + Ф i + 3H in + → ATP + H 2 O + 3H out + .

Dieser Prozess wird möglich, weil die Funktion des ETC von Chloroplasten aufgrund der asymmetrischen Anordnung der Träger in der Membran zur Ansammlung einer überschüssigen Menge an Protonen im Thylakoid führt: Wasserstoffionen werden in den NADP-Stadien von außen absorbiert + Reduktion und Plastoquinol-Bildung und werden in den Thylakoiden in den Phasen der Wasserzersetzung und Plastoquinol-Oxidation freigesetzt (Abb. 4). Die Beleuchtung von Chloroplasten führt zu einem signifikanten (100–1000-fachen) Anstieg der Konzentration von Wasserstoffionen in den Thylakoiden.

Wir haben uns also die Kette von Ereignissen angesehen, bei denen die Energie des Sonnenlichts in Form der Energie hochenergetischer chemischer Verbindungen – ATP und NADP H – gespeichert wird. Diese Produkte der hellen Phase der Photosynthese werden in den dunklen Phasen verwendet um aus Kohlendioxid und Wasser organische Verbindungen (Kohlenhydrate) zu bilden. Die Hauptstufen der Energieumwandlung, die zur Bildung von ATP und NADP H führen, umfassen die folgenden Prozesse: 1) Absorption von Lichtenergie durch Pigmente der Lichtsammelantenne; 2) Übertragung der Anregungsenergie auf das Photoreaktionszentrum; 3) Oxidation des Photoreaktionszentrums und Stabilisierung getrennter Ladungen; 4) Elektronentransfer entlang der Elektronentransportkette, Bildung von NADP H; 5) Transmembrantransfer von Wasserstoffionen; 6) ATP-Synthese.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Molekularbiologie der Zellen. T. 1. – M.: Mir, 1994. 2. Aufl.
2. Kukuschkin A.K., Tichonow A.N. Vorlesungen zur Biophysik der pflanzlichen Photosynthese. – M.: Verlag der Moskauer Staatlichen Universität, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergie. Einführung in die chemiosmotische Theorie. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Energie biologischer Membranen. – M.: Nauka, 1989.

Wie wird die Energie des Sonnenlichts in den Hell- und Dunkelphasen der Photosynthese in die Energie chemischer Bindungen der Glukose umgewandelt? Erkläre deine Antwort.

Antwort

In der Lichtphase der Photosynthese wird die Energie des Sonnenlichts in die Energie angeregter Elektronen umgewandelt, und anschließend wird die Energie der angeregten Elektronen in die Energie von ATP und NADP-H2 umgewandelt. In der Dunkelphase der Photosynthese wird die Energie von ATP und NADP-H2 in die Energie chemischer Bindungen von Glucose umgewandelt.

Was passiert in der Lichtphase der Photosynthese?

Antwort

Durch Lichtenergie angeregte Chlorophyllelektronen bewegen sich entlang von Elektronentransportketten, ihre Energie wird in ATP und NADP-H2 gespeichert. Es kommt zur Photolyse von Wasser und zur Freisetzung von Sauerstoff.

Welche Hauptprozesse laufen in der Dunkelphase der Photosynthese ab?

Antwort

Aus dem aus der Atmosphäre gewonnenen Kohlendioxid und dem in der leichten Phase gewonnenen Wasserstoff wird aufgrund der in der leichten Phase gewonnenen Energie von ATP Glucose gebildet.

Welche Funktion hat Chlorophyll in einer Pflanzenzelle?

Antwort

Chlorophyll ist am Prozess der Photosynthese beteiligt: ​​In der Lichtphase absorbiert Chlorophyll Licht, das Chlorophyll-Elektron erhält Lichtenergie, bricht ab und wandert entlang der Elektronentransportkette.

Welche Rolle spielen die Elektronen von Chlorophyllmolekülen bei der Photosynthese?

Antwort

Durch Sonnenlicht angeregte Chlorophyllelektronen passieren Elektronentransportketten und geben ihre Energie an die Bildung von ATP und NADP-H2 ab.

In welchem ​​Stadium der Photosynthese entsteht freier Sauerstoff?

Antwort

In der Lichtphase, während der Photolyse von Wasser.

In welcher Phase der Photosynthese findet die ATP-Synthese statt?

Antwort

Vorlichtphase.

Welcher Stoff dient bei der Photosynthese als Sauerstoffquelle?

Antwort

Wasser (bei der Photolyse von Wasser wird Sauerstoff freigesetzt).

Die Geschwindigkeit der Photosynthese hängt von begrenzenden Faktoren ab, darunter Licht, Kohlendioxidkonzentration und Temperatur. Warum begrenzen diese Faktoren Photosynthesereaktionen?

Antwort

Licht ist notwendig, um Chlorophyll anzuregen, es liefert Energie für den Prozess der Photosynthese. Kohlendioxid ist in der Dunkelphase der Photosynthese notwendig; daraus wird Glukose synthetisiert. Temperaturänderungen führen zur Denaturierung von Enzymen und photosynthetische Reaktionen verlangsamen sich.

Bei welchen Stoffwechselreaktionen in Pflanzen ist Kohlendioxid der Ausgangsstoff für die Kohlenhydratsynthese?

Antwort

Bei Photosynthesereaktionen.

Der Prozess der Photosynthese findet in den Blättern von Pflanzen intensiv statt. Kommt es bei reifen und unreifen Früchten vor? Erkläre deine Antwort.

Antwort

Die Photosynthese findet in den grünen Pflanzenteilen im Licht statt. Daher findet die Photosynthese in der Schale grüner Früchte statt. Die Photosynthese findet weder im Inneren der Frucht noch in der Schale reifer (nicht grüner) Früchte statt.

Die Struktur von Chlorophyll ist sehr gut dafür geeignet, als Vermittler bei photochemischen Prozessen während der Photosynthese zu dienen. Chlorophyll ist gut Sensibilisator- wird durch die Absorption von Licht leicht angeregt und hat die Fähigkeit, Energie auf andere Moleküle (Energieakzeptoren) zu übertragen (als Energiespender zu fungieren).

Im Porphyrinkern alterniert das Chlorophyllmolekül. Dieses System aus 18 konjugierten Doppelbindungen dient als Hauptchromophor und ist für die selektive Absorption von Lichtenergie verantwortlich.

Die Lebensdauer des angeregten Zustands von Chlorophyllmolekülen kann 10 -8 s betragen. Die stabilsten Zustände von Atomen sind diejenigen, in denen die Valenzelektronen die niedrigsten Energieniveaus einnehmen und nach dem Pauli-Prinzip über diese verteilt sind, d. h. der Gesamtspin aller Elektronen des Atoms ist 0. Dieser Zustand wird Grundzustand genannt Unterhemd(S= 0).

Wenn die Anzahl der Elektronen in einem Atom gerade ist, die Spins zweier Elektronen jedoch parallel sind, beträgt der Gesamtspin 1 ( S= 1) wird ein solcher Zustand aufgerufen Triplett. Spielt eine wichtige Rolle bei den Lichtreaktionen der Photosynthese. angeregter Singulett-Zustand.

Bleiben bei der Absorption eines Lichtquants die Elektronenspins antiparallel, geht das Chlorophyllmolekül in einen angeregten Singulettzustand über ( S 1 oder S 2). Singulett angeregter Zustand S 2 ist sehr instabil, das Elektron verliert schnell (innerhalb von 10 -12 s) einen Teil der Energie in Form von Wärme und geht auf das niedrigere Niveau ( S 1), wo es für 10 -9 - 10 -8 s verbleiben kann. Die Rückkehr des Chlorophyllmoleküls in seinen ursprünglichen Zustand kann auf verschiedene Weise erfolgen.

Erstens Nachdem das Molekül einen Teil der Energie in Form von Wärme abgegeben und ein Lichtquant emittiert hat, kann es in den Grundzustand übergehen ( S 0). Dieses Phänomen nennt man Fluoreszenz. Die Fluoreszenzwellenlänge ist länger als die entsprechende Absorptionswellenlänge.

Zweitens, in einem angeregten Singulett-Zustand S 1 kann es zu einer Änderung des Vorzeichens des Elektronenspins kommen und das Chlorophyllmolekül wird metastabil Triplett-Zustand(T), das eine viel längere Lebensdauer hat – etwa 10 –5 – 10 –3 s. Nach dem Pauli-Prinzip kann es nicht zwei Elektronen mit demselben Spin auf demselben Energieniveau geben. Dadurch wird verhindert, dass ein angeregtes Elektron in einem Triplett-Zustand ein Elektronen-„Loch“ auf dem Grundenergieniveau besetzt ( S 0), bis sich das Spin-Vorzeichen ändert.

Aus dem Triplett-Zustand kann das Molekül in den Grundenergiezustand zurückkehren und dabei ein Lichtquant mit längeren Wellenlängen als bei der Fluoreszenz emittieren. Dieses Leuchten heißt Phosphoreszenz.

Drittens, Die Energie des angeregten Singulettzustands des Chlorophyllmoleküls kann während der Photosynthese in photochemischen Reaktionen genutzt und in die Energie chemischer Bindungen organischer Verbindungen umgewandelt werden.

- Synthese organischer Stoffe aus Kohlendioxid und Wasser unter zwingender Nutzung von Lichtenergie:

6CO 2 + 6H 2 O + Q Licht → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Bei höheren Pflanzen ist das Organ der Photosynthese das Blatt und die Organellen der Photosynthese sind die Chloroplasten (Aufbau der Chloroplasten – Vorlesung Nr. 7). Die Membranen der Chloroplasten-Thylakoide enthalten photosynthetische Pigmente: Chlorophylle und Carotinoide. Es gibt verschiedene Arten von Chlorophyll ( A B C D), das wichtigste ist Chlorophyll A. Im Chlorophyllmolekül kann man einen Porphyrin-„Kopf“ mit einem Magnesiumatom im Zentrum und einen Phytol-„Schwanz“ unterscheiden. Der Porphyrin-„Kopf“ ist eine flache Struktur, hydrophil und liegt daher auf der Oberfläche der Membran, die der wässrigen Umgebung des Stromas zugewandt ist. Der Phytol-„Schwanz“ ist hydrophob und hält dadurch das Chlorophyllmolekül in der Membran zurück.

Chlorophylle absorbieren rotes und blauviolettes Licht, reflektieren Grün und verleihen Pflanzen so ihre charakteristische grüne Farbe. Chlorophyllmoleküle in Thylakoidmembranen sind in organisiert Fotosysteme. Pflanzen und Blaualgen verfügen über das Photosystem 1 und das Photosystem 2, während photosynthetische Bakterien über das Photosystem 1 verfügen. Nur Photosystem 2 kann Wasser zersetzen, um Sauerstoff freizusetzen und dem Wasserstoff des Wassers Elektronen zu entziehen.

Die Photosynthese ist ein komplexer, mehrstufiger Prozess. Photosynthesereaktionen werden in zwei Gruppen unterteilt: Reaktionen Lichtphase und Reaktionen dunkle Phase.

Lichtphase

Diese Phase findet nur in Gegenwart von Licht in Thylakoidmembranen unter Beteiligung von Chlorophyll, Elektronentransportproteinen und dem Enzym ATP-Synthetase statt. Unter dem Einfluss eines Lichtquants werden Chlorophyllelektronen angeregt, verlassen das Molekül und dringen in die Außenseite der Thylakoidmembran ein, die schließlich negativ geladen wird. Oxidierte Chlorophyllmoleküle werden reduziert und entziehen dem im Intrathylakoidraum befindlichen Wasser Elektronen. Dies führt zum Abbau bzw. zur Photolyse von Wasser:

H 2 O + Q Licht → H + + OH - .

Hydroxylionen geben ihre Elektronen ab und werden zu reaktiven Radikalen.OH:

OH - → .OH + e - .

OH-Radikale verbinden sich zu Wasser und freiem Sauerstoff:

4NEIN. → 2H 2 O + O 2.

Dabei wird Sauerstoff an die äußere Umgebung abgegeben und Protonen sammeln sich im Thylakoid im „Protonenreservoir“. Dadurch wird die Thylakoidmembran einerseits durch H+ positiv und andererseits durch Elektronen negativ geladen. Wenn die Potentialdifferenz zwischen der Außen- und Innenseite der Thylakoidmembran 200 mV erreicht, werden Protonen durch die ATP-Synthetase-Kanäle gedrückt und ADP wird zu ATP phosphoryliert; Atomarer Wasserstoff wird verwendet, um den spezifischen Träger NADP + (Nicotinamidadenindinukleotidphosphat) zu NADPH 2 wiederherzustellen:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Somit findet in der Lichtphase eine Photolyse von Wasser statt, die von drei wichtigen Prozessen begleitet wird: 1) ATP-Synthese; 2) die Bildung von NADPH 2; 3) die Bildung von Sauerstoff. Sauerstoff diffundiert in die Atmosphäre, ATP und NADPH 2 werden in das Stroma des Chloroplasten transportiert und nehmen an den Prozessen der Dunkelphase teil.

1 - Chloroplastenstroma; 2 - Grana-Thylakoid.

Dunkle Phase

Diese Phase findet im Stroma des Chloroplasten statt. Seine Reaktionen erfordern keine Lichtenergie und finden daher nicht nur im Licht, sondern auch im Dunkeln statt. Dunkelphasenreaktionen sind eine Kette aufeinanderfolgender Umwandlungen von Kohlendioxid (aus der Luft), die zur Bildung von Glukose und anderen organischen Substanzen führen.

Die erste Reaktion in dieser Kette ist die Fixierung von Kohlendioxid; Der Kohlendioxidakzeptor ist ein Zucker mit fünf Kohlenstoffatomen. Ribulosebiphosphat(RiBF); Enzym katalysiert die Reaktion Ribulosebiphosphat-Carboxylase(RiBP-Carboxylase). Durch die Carboxylierung von Ribulosebisphosphat entsteht eine instabile Verbindung mit sechs Kohlenstoffatomen, die sofort in zwei Moleküle zerfällt Phosphoglycerinsäure(FGK). Anschließend findet ein Reaktionszyklus statt, bei dem Phosphoglycerinsäure über eine Reihe von Zwischenprodukten in Glucose umgewandelt wird. Diese Reaktionen nutzen die Energie von ATP und NADPH 2, die in der leichten Phase gebildet werden; Der Zyklus dieser Reaktionen wird „Calvin-Zyklus“ genannt:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Neben Glukose entstehen bei der Photosynthese weitere Monomere komplexer organischer Verbindungen – Aminosäuren, Glycerin und Fettsäuren, Nukleotide. Derzeit gibt es zwei Arten der Photosynthese: C 3 - und C 4 -Photosynthese.

C 3-Photosynthese

Dies ist eine Art der Photosynthese, bei der das erste Produkt Verbindungen mit drei Kohlenstoffatomen (C3) sind. Die C3-Photosynthese wurde vor der C4-Photosynthese entdeckt (M. Calvin). Es ist die C 3 -Photosynthese, die oben unter der Überschrift „Dunkelphase“ beschrieben wird. Charakteristische Merkmale der C 3 -Photosynthese: 1) der Kohlendioxidakzeptor ist RiBP, 2) die Carboxylierungsreaktion von RiBP wird durch RiBP-Carboxylase katalysiert, 3) durch die Carboxylierung von RiBP entsteht eine Verbindung mit sechs Kohlenstoffatomen, die in zerfällt zwei PGAs. FGK wird wiederhergestellt Triosephosphate(TF). Ein Teil des TF wird für die Regeneration von RiBP verwendet, ein Teil wird in Glukose umgewandelt.

1 - Chloroplast; 2 - Peroxisom; 3 - Mitochondrien.

Hierbei handelt es sich um eine lichtabhängige Aufnahme von Sauerstoff und Freisetzung von Kohlendioxid. Zu Beginn des letzten Jahrhunderts wurde festgestellt, dass Sauerstoff die Photosynthese unterdrückt. Wie sich herausstellte, kann das Substrat der RiBP-Carboxylase nicht nur Kohlendioxid, sondern auch Sauerstoff sein:

O 2 + RiBP → Phosphoglycolat (2C) + PGA (3C).

Das Enzym heißt RiBP-Oxygenase. Sauerstoff ist ein kompetitiver Inhibitor der Kohlendioxidfixierung. Die Phosphatgruppe wird abgespalten und das Phosphoglykolat wird zu Glykolat, das die Pflanze verwerten muss. Es gelangt in Peroxisomen und wird dort zu Glycin oxidiert. Glycin gelangt in die Mitochondrien, wo es zu Serin oxidiert wird, wobei bereits fixierter Kohlenstoff in Form von CO 2 verloren geht. Dadurch werden zwei Glykolatmoleküle (2C + 2C) in ein PGA (3C) und CO 2 umgewandelt. Photorespiration führt zu einer Verringerung des Ertrags von C3-Pflanzen um 30-40 % ( Mit 3 Pflanzen- Pflanzen, die durch C 3 -Photosynthese gekennzeichnet sind).

Bei der C 4 -Photosynthese handelt es sich um eine Photosynthese, bei der das erste Produkt aus Verbindungen mit vier Kohlenstoffatomen (C 4) besteht. Im Jahr 1965 wurde festgestellt, dass in einigen Pflanzen (Zuckerrohr, Mais, Sorghum, Hirse) die ersten Produkte der Photosynthese Säuren mit vier Kohlenstoffatomen sind. Diese Pflanzen wurden genannt Mit 4 Pflanzen. 1966 zeigten die australischen Wissenschaftler Hatch und Slack, dass C4-Pflanzen praktisch keine Photorespiration haben und Kohlendioxid viel effizienter absorbieren. Der Weg der Kohlenstoffumwandlungen in C 4 -Pflanzen wurde benannt von Hatch-Slack.

C 4 -Pflanzen zeichnen sich durch eine besondere anatomische Struktur des Blattes aus. Alle Leitbündel sind von einer doppelten Zellschicht umgeben: Die äußere Schicht besteht aus Mesophyllzellen, die innere Schicht aus Hüllzellen. Kohlendioxid ist im Zytoplasma der Mesophyllzellen fixiert, der Akzeptor Phosphoenolpyruvat(PEP, 3C), durch Carboxylierung von PEP entsteht Oxalacetat (4C). Der Prozess wird katalysiert PEP-Carboxylase. Im Gegensatz zu RiBP-Carboxylase hat PEP-Carboxylase eine größere Affinität zu CO 2 und interagiert, was am wichtigsten ist, nicht mit O 2 . Mesophyll-Chloroplasten haben viele Körner, in denen aktiv Lichtphasenreaktionen ablaufen. In den Chloroplasten der Hüllzellen treten Dunkelphasenreaktionen auf.

Oxalacetat (4C) wird in Malat umgewandelt, das durch Plasmodesmen in die Hüllzellen transportiert wird. Hier wird es zu Pyruvat, CO 2 und NADPH 2 decarboxyliert und dehydriert.

Pyruvat kehrt zu den Mesophyllzellen zurück und wird mithilfe der Energie von ATP in PEP regeneriert. CO 2 wird erneut durch RiBP-Carboxylase fixiert, um PGA zu bilden. Die PEP-Regeneration erfordert ATP-Energie und benötigt daher fast doppelt so viel Energie wie die C3-Photosynthese.

Die Bedeutung der Photosynthese

Dank der Photosynthese werden jedes Jahr Milliarden Tonnen Kohlendioxid aus der Atmosphäre absorbiert und Milliarden Tonnen Sauerstoff freigesetzt; Die Photosynthese ist die Hauptquelle für die Bildung organischer Substanzen. Sauerstoff bildet die Ozonschicht, die lebende Organismen vor kurzwelliger ultravioletter Strahlung schützt.

Während der Photosynthese verbraucht ein grünes Blatt nur etwa 1 % der auf es einfallenden Sonnenenergie; die Produktivität beträgt etwa 1 g organische Substanz pro 1 m2 Oberfläche und Stunde.

Chemosynthese

Man bezeichnet die Synthese organischer Verbindungen aus Kohlendioxid und Wasser, die nicht aufgrund der Energie des Lichts, sondern aufgrund der Oxidationsenergie anorganischer Substanzen erfolgt Chemosynthese. Zu den chemosynthetischen Organismen gehören einige Arten von Bakterien.

Nitrifizierende Bakterien Ammoniak wird zu salpetriger und dann zu Salpetersäure oxidiert (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Eisenbakterien Eisenoxid in Eisenoxid umwandeln (Fe 2+ → Fe 3+).

Schwefelbakterien oxidieren Schwefelwasserstoff zu Schwefel oder Schwefelsäure (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Durch Oxidationsreaktionen anorganischer Stoffe wird Energie freigesetzt, die von Bakterien in Form energiereicher ATP-Bindungen gespeichert wird. ATP wird für die Synthese organischer Substanzen verwendet, die ähnlich wie die Reaktionen der Dunkelphase der Photosynthese abläuft.

Chemosynthetische Bakterien tragen zur Anreicherung von Mineralien im Boden bei, verbessern die Bodenfruchtbarkeit, fördern die Abwasserbehandlung usw.

Gehe zu Vorträge Nr. 11„Das Konzept des Stoffwechsels. Biosynthese von Proteinen“

Gehe zu Vorträge Nr. 13„Methoden der Teilung eukaryontischer Zellen: Mitose, Meiose, Amitose“