حالات انرژی مولکول کلروفیل. طیف جذبی و طیف عمل

با مطالعه فرآیندی مانند فتوسنتزکه توسط نور فعال می شود، تعیین طیف عمل این فرآیند برای شناسایی رنگدانه های درگیر مهم است. طیف عمل نموداری است که وابستگی اثربخشی فرآیند مورد مطالعه را به قرار گرفتن در معرض نور با طول موج های مختلف نشان می دهد.

طیف جذبینمودار مقدار نسبی نور جذب شده توسط یک رنگدانه به عنوان تابعی از طول موج های مختلف است. تصویر نشان می دهد طیف عمل فتوسنتزیو طیف جذبیبرای رنگدانه های فتوسنتزی ترکیبی

به شباهت زیاد نمودارهای ارائه شده توجه کنید، به این معنی که برای جذب نور در فتوسنتزرنگدانه ها و به خصوص کلروفیل مسئول هستند.

تحریک کلروفیل توسط نور

وقتی یک مولکول کلروفیلیا رنگدانه فتوسنتزی دیگری نور را جذب می کند، گفته می شود که وارد حالت برانگیخته شده است. انرژی نور برای انتقال الکترون ها به سطح انرژی بالاتر استفاده می شود. انرژی نور توسط کلروفیل جذب شده و به انرژی شیمیایی تبدیل می شود. حالت برانگیخته کلروفیل ناپایدار است و مولکول های آن تمایل دارند به حالت عادی (پایدار) خود برگردند. به عنوان مثال، اگر نور را از محلول کلروفیل عبور دهیم و سپس آن را در تاریکی مشاهده کنیم، خواهیم دید که محلول فلورسانس می کند. این به این دلیل اتفاق می‌افتد که انرژی تحریک اضافی به نوری با طول موج طولانی‌تر (و انرژی کمتر) تبدیل می‌شود و بقیه انرژی به عنوان گرما از دست می‌رود.

الکترون های برانگیختهبه حالت کم انرژی طبیعی خود باز می گردند. در یک گیاه زنده، انرژی آزاد شده می تواند به مولکول کلروفیل دیگری منتقل شود (به زیر مراجعه کنید). در این حالت، الکترون برانگیخته می تواند از مولکول کلروفیل به مولکول دیگری به نام گیرنده الکترون حرکت کند. از آنجایی که الکترون دارای بار منفی است، پس از "ترک" یک "سوراخ" با بار مثبت در مولکول کلروفیل باقی می ماند.

فرآیند رها کردن الکترون نامیده می شود اکسیداسیون، و فرآیند کسب آنها ترمیم است. در نتیجه، کلروفیل اکسید می شود و گیرنده الکترون کاهش می یابد. کلروفیل الکترون های از دست رفته را با الکترون های کم انرژی از مولکول های دیگر به نام دهنده الکترون جایگزین می کند.

اولین مراحل فرآیند فتوسنتزشامل حرکت انرژی و الکترون های برانگیخته بین مولکول های درون فتوسیستم های شرح داده شده در زیر است.

تاریخچه مطالعه فتوسنتز به آگوست 1771 باز می گردد، زمانی که الاهیدان، فیلسوف و طبیعت شناس آماتور انگلیسی جوزف پریستلی (1733-1804) کشف کرد که گیاهان می توانند خواص هوا را که در نتیجه احتراق یا ترکیب آن تغییر می کند، اصلاح کنند. فعالیت حیوانی پریستلی نشان داد که در حضور گیاهان، هوای "فاسد" دوباره برای احتراق و حمایت از زندگی حیوانات مناسب می شود.

در جریان تحقیقات بیشتر توسط Ingenhaus، Senebier، Saussure، Boussingault و دیگر دانشمندان، مشخص شد که گیاهان، هنگامی که روشن می شوند، اکسیژن آزاد می کنند و دی اکسید کربن را از هوا جذب می کنند. گیاهان مواد آلی را از دی اکسید کربن و آب سنتز می کنند. این فرآیند فتوسنتز نامیده شد.

رابرت مایر که قانون بقای انرژی را کشف کرد، در سال 1845 پیشنهاد کرد که گیاهان انرژی نور خورشید را به انرژی ترکیبات شیمیایی تشکیل شده در طول فتوسنتز تبدیل می کنند. به گفته وی، «اشعه‌های خورشید که در فضا منتشر می‌شوند، «گرفته» و برای استفاده بعدی در صورت نیاز ذخیره می‌شوند. متعاقباً دانشمند روسی K.A. تیمیریازف به طور قانع کننده ای ثابت کرد که مهم ترین نقش در استفاده از انرژی نور خورشید توسط گیاهان توسط مولکول های کلروفیل موجود در برگ های سبز است.

کربوهیدرات ها (قند) که در طول فتوسنتز تشکیل می شوند به عنوان منبع انرژی و مصالح ساختمانی برای سنتز ترکیبات آلی مختلف در گیاهان و حیوانات استفاده می شوند. در گیاهان عالی، فرآیندهای فتوسنتز در کلروپلاست ها، اندامک های تخصصی تبدیل کننده انرژی سلول گیاهی رخ می دهد.

یک نمایش شماتیک از یک کلروپلاست در شکل 1 نشان داده شده است. 1.

در زیر پوسته مضاعف کلروپلاست که از غشاهای بیرونی و داخلی تشکیل شده است، ساختارهای غشایی گسترده ای وجود دارد که وزیکول های بسته ای به نام تیلاکوئیدها را تشکیل می دهند. غشاهای تیلاکوئید از دو لایه مولکول های لیپیدی تشکیل شده اند که شامل کمپلکس های پروتئینی فتوسنتزی ماکرومولکولی است. در کلروپلاست‌های گیاهان عالی، تیلاکوئیدها به صورت گرانا دسته‌بندی می‌شوند که پشته‌هایی از تیلاکوئیدهای دیسکی شکل هستند که صاف شده و به هم فشرده شده‌اند. ادامه تک تک تیلاکوئیدهای گرانا، تیلاکوئیدهای بین دانه ای هستند که از آنها بیرون زده اند. فضای بین غشای کلروپلاست و تیلاکوئیدها استروما نامیده می شود. استروما حاوی مولکول های کلروپلاست RNA، DNA، ریبوزوم ها، دانه های نشاسته و همچنین آنزیم های متعددی است، از جمله آنزیم هایی که جذب CO2 توسط گیاهان را تضمین می کنند.

این نشریه با حمایت شرکت Sushi E'xpress تولید شده است. شرکت "Sushi E'xpress" خدمات تحویل سوشی را در نووسیبیرسک ارائه می دهد. با سفارش سوشی از شرکت Sushi E’xpress، به سرعت یک غذای خوشمزه و سالم را دریافت خواهید کرد که توسط سرآشپزهای حرفه ای با استفاده از تازه ترین مواد اولیه با بالاترین کیفیت تهیه شده است. با مراجعه به سایت شرکت Sushi E’xpress می توانید با قیمت و ترکیب رول های عرضه شده آشنا شوید که به شما در تصمیم گیری در انتخاب غذا کمک می کند. برای سفارش تحویل سوشی با شماره 87-55-239 تماس بگیرید

مراحل روشن و تاریک فتوسنتز

بر اساس مفاهیم مدرن، فتوسنتز مجموعه ای از فرآیندهای فوتوفیزیکی و بیوشیمیایی است که در نتیجه گیاهان با استفاده از انرژی نور خورشید، کربوهیدرات ها (قندها) را سنتز می کنند. مراحل متعدد فتوسنتز معمولاً به دو گروه بزرگ از فرآیندها تقسیم می شوند - فازهای روشن و تاریک.

مراحل نوری فتوسنتز معمولاً مجموعه‌ای از فرآیندها نامیده می‌شوند که در نتیجه به دلیل انرژی نور، مولکول‌های آدنوزین تری فسفات (ATP) سنتز می‌شوند و نیکوتین آمید آدنین دی‌نوکلئوتید فسفات احیا شده (NADP H)، ترکیبی با مقدار زیاد کاهش پتانسیل، رخ می دهد. مولکول های ATP به عنوان یک منبع جهانی انرژی در سلول عمل می کنند. انرژی پیوندهای فسفات ماکرو ارژیک (یعنی غنی از انرژی) مولکول ATP شناخته شده است که در اکثر فرآیندهای بیوشیمیایی که انرژی مصرف می کنند استفاده می شود.

فرآیندهای نوری فتوسنتز در تیلاکوئیدها اتفاق می افتد، غشاهای آن حاوی اجزای اصلی دستگاه فتوسنتزی گیاهان - مجتمع های رنگدانه-پروتئین و انتقال الکترون جمع آوری نور، و همچنین مجتمع سنتاز ATP، که تشکیل ATP از آدنوزین را کاتالیز می کند. دی فسفات (ADP) و فسفات معدنی (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). بنابراین، در نتیجه مراحل نوری فتوسنتز، انرژی نور جذب شده توسط گیاهان به شکل پیوندهای شیمیایی پرانرژی مولکول‌های ATP و عامل احیاکننده قوی NADP H ذخیره می‌شود که برای سنتز کربوهیدرات‌ها استفاده می‌شود. مراحل به اصطلاح تاریک فتوسنتز.

مراحل تاریک فتوسنتز معمولاً مجموعه ای از واکنش های بیوشیمیایی نامیده می شود که در نتیجه دی اکسید کربن اتمسفر (CO 2) توسط گیاهان جذب می شود و کربوهیدرات ها تشکیل می شوند. چرخه تبدیل‌های بیوشیمیایی تاریک که منجر به سنتز ترکیبات آلی از CO2 و آب می‌شود، چرخه کالوین-بنسون نامیده می‌شود که به نام نویسندگانی که سهم تعیین‌کننده‌ای در مطالعه این فرآیندها داشته‌اند، نامگذاری شده است. برخلاف کمپلکس‌های انتقال الکترون و سنتاز ATP که در غشای تیلاکوئید قرار دارند، آنزیم‌هایی که واکنش‌های تاریک فتوسنتز را کاتالیز می‌کنند در استروما حل می‌شوند. هنگامی که غشای کلروپلاست از بین می رود، این آنزیم ها از استروما شسته می شوند و در نتیجه کلروپلاست ها توانایی جذب دی اکسید کربن را از دست می دهند.

در نتیجه تبدیل تعدادی از ترکیبات آلی در چرخه کالوین-بنسون، یک مولکول گلیسرآلدئید-3-فسفات از سه مولکول CO2 و آب در کلروپلاست ها تشکیل می شود که دارای فرمول شیمیایی CHO-CHOH-CH2 است. O–PO 3 2-. در این حالت، به ازای هر یک مولکول CO 2 موجود در گلیسرآلدئید-3-فسفات، سه مولکول ATP و دو مولکول NADP H مصرف می شود.

برای سنتز ترکیبات آلی در چرخه کالوین-بنسون، انرژی آزاد شده در طی واکنش هیدرولیز پیوندهای فسفات پرانرژی مولکول‌های ATP (واکنش ATP + H 2 O → ADP + Phi) و پتانسیل کاهش قوی NADP H بخش اصلی مولکول های تشکیل شده در کلروپلاست گلیسرآلدئید-3-فسفات وارد سیتوزول سلول گیاهی می شود و در آنجا به فروکتوز-6-فسفات و گلوکز-6-فسفات تبدیل می شود که در طی دگرگونی های بعدی قند تشکیل می دهند. فسفات، پیش ساز ساکارز. نشاسته از مولکول های گلیسرآلدئید-3-فسفات باقی مانده در کلروپلاست سنتز می شود.

تبدیل انرژی در مراکز واکنش فتوسنتزی

مجتمع های تبدیل کننده انرژی فتوسنتزی گیاهان، جلبک ها و باکتری های فتوسنتزی به خوبی مورد مطالعه قرار گرفته اند. ترکیب شیمیایی و ساختار فضایی مجتمع‌های پروتئینی تبدیل‌کننده انرژی ایجاد شده‌اند و توالی فرآیندهای تبدیل انرژی روشن شده‌اند. با وجود تفاوت در ترکیب و ساختار مولکولی دستگاه فتوسنتزی، الگوهای کلی فرآیندهای تبدیل انرژی در مراکز واکنش نوری همه موجودات فتوسنتزی وجود دارد. در سیستم های فتوسنتزی با منشاء گیاهی و باکتریایی، واحد ساختاری و عملکردی دستگاه فتوسنتزی است. فتوسیستم، که شامل یک آنتن برداشت نور، یک مرکز واکنش فتوشیمیایی و مولکول های مرتبط - حامل های الکترون است.

اجازه دهید ابتدا اصول کلی تبدیل انرژی نور خورشید را که مشخصه همه سیستم های فتوسنتزی است در نظر بگیریم و سپس با جزئیات بیشتری به مثال عملکرد مراکز واکنش نوری و زنجیره انتقال الکترون کلروپلاست ها در گیاهان عالی خواهیم پرداخت.

آنتن برداشت نور (جذب نور، انتقال انرژی به مرکز واکنش)

اولین عمل اولیه فتوسنتز، جذب نور توسط مولکول های کلروفیل یا رنگدانه های کمکی است که بخشی از یک مجتمع پروتئین-رنگدانه ویژه به نام آنتن برداشت نور هستند. آنتن برداشت نور یک مجموعه ماکرومولکولی است که برای جذب موثر نور طراحی شده است. در کلروپلاست، مجموعه آنتن حاوی تعداد زیادی (تا چند صد) مولکول کلروفیل و مقدار مشخصی رنگدانه کمکی (کاروتنوئیدها) است که به طور محکم به پروتئین متصل شده اند.

در نور شدید خورشید، یک مولکول کلروفیل منفرد نسبتاً به ندرت کوانتومی نور را جذب می کند، به طور متوسط ​​بیش از 10 بار در ثانیه. با این حال، از آنجایی که تعداد زیادی مولکول کلروفیل در هر مرکز واکنش نوری (200-400) وجود دارد، حتی با شدت نسبتاً ضعیفی از تابش نور بر روی برگ در شرایط سایه‌زنی گیاه، مرکز واکنش اغلب فعال می‌شود. مجموعه رنگدانه هایی که نور را جذب می کنند اساساً به عنوان یک آنتن عمل می کنند که به دلیل اندازه نسبتاً بزرگ خود به طور مؤثر نور خورشید را جذب می کند و انرژی آن را به مرکز واکنش هدایت می کند. گیاهان سایه دوست، به طور معمول، در مقایسه با گیاهانی که در شرایط نور بالا رشد می کنند، آنتن برداشت نور بزرگتری دارند.

در گیاهان، رنگدانه های اصلی جذب کننده نور، مولکول های کلروفیل هستند. آو کلروفیل بجذب نور مرئی با طول موج λ ≤ 700-730 نانومتر. مولکول های کلروفیل جدا شده نور را فقط در دو باند نسبتا باریک از طیف خورشیدی جذب می کنند: در طول موج های 660-680 نانومتر (نور قرمز) و 430-450 نانومتر (نور آبی-بنفش)، که البته کارایی استفاده از نور را محدود می کند. طیف کامل نور خورشید بر روی یک برگ سبز.

با این حال، ترکیب طیفی نور جذب شده توسط آنتن جمع‌آوری نور در واقع بسیار گسترده‌تر است. این با این واقعیت توضیح داده می شود که طیف جذب اشکال کلروفیل تجمع یافته که بخشی از آنتن برداشت نور هستند به سمت طول موج های طولانی تر تغییر می کند. همراه با کلروفیل، آنتن جمع‌آوری نور شامل رنگدانه‌های کمکی است که به دلیل جذب نور در مناطقی از طیف که در آن مولکول‌های کلروفیل، رنگدانه اصلی آنتن جمع‌آوری نور، جذب نور می‌شوند، کارایی عملکرد آن افزایش می‌یابد. نور نسبتا ضعیف

در گیاهان، رنگدانه های کمکی کاروتنوئیدهایی هستند که نور را در ناحیه طول موج λ ≈ 450-480 نانومتر جذب می کنند. در سلول های جلبک های فتوسنتزی اینها رنگدانه های قرمز و آبی هستند: فیکواریترین ها در جلبک های قرمز (λ ≈ 495-565 نانومتر) و فیکوسیانین ها در جلبک های سبز آبی (λ ≈ 550-615 نانومتر).

جذب یک کوانتوم نور توسط یک مولکول کلروفیل (Chl) یا یک رنگدانه کمکی منجر به تحریک آن می شود (الکترون به سطح انرژی بالاتری حرکت می کند):

Chl + hν → Chl*.

انرژی مولکول کلروفیل تحریک‌شده Chl* به مولکول‌های رنگدانه‌های مجاور منتقل می‌شود، که به نوبه خود می‌توانند آن را به مولکول‌های دیگر آنتن جمع‌آوری نور منتقل کنند:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

بنابراین انرژی تحریک می تواند از طریق ماتریس رنگدانه مهاجرت کند تا زمانی که تحریک در نهایت به مرکز واکنش نوری P برسد (نمایشی شماتیک از این فرآیند در شکل 2 نشان داده شده است):

Chl* + P → Chl + P*.

توجه داشته باشید که مدت زمان وجود مولکول های کلروفیل و سایر رنگدانه ها در حالت برانگیخته بسیار کوتاه است، τ ≈ 10-10-10-9 s. بنابراین، احتمال مشخصی وجود دارد که در راه رسیدن به مرکز واکنش P، ​​انرژی چنین حالت‌های برانگیخته رنگدانه‌های کوتاه‌مدتی ممکن است بیهوده از بین برود - به گرما پراکنده شود یا به شکل یک کوانتوم نور آزاد شود (پدیده فلورسانس). با این حال، در واقعیت، بازده مهاجرت انرژی به مرکز واکنش فتوسنتزی بسیار بالا است. در شرایطی که مرکز واکنش در حالت فعال است، احتمال از دست دادن انرژی، به طور معمول، بیش از 10-15٪ نیست. این راندمان بالای استفاده از انرژی خورشیدی به این دلیل است که آنتن جمع‌آوری نور یک ساختار بسیار منظم است که تعامل بسیار خوبی رنگدانه‌ها با یکدیگر را تضمین می‌کند. به لطف این، سرعت بالایی از انتقال انرژی تحریک از مولکول هایی که نور را جذب می کنند به مرکز واکنش نوری به دست می آید. میانگین زمان برای "پرش" انرژی تحریک از یک رنگدانه به رنگدانه دیگر، به طور معمول، τ ≈ 10-12-10-11 ثانیه است. کل زمان مهاجرت تحریک به مرکز واکنش معمولاً از 10-10-10-9 ثانیه تجاوز نمی کند.

مرکز واکنش فتوشیمیایی (انتقال الکترون، تثبیت بارهای جدا شده)

ایده های مدرن در مورد ساختار مرکز واکنش و مکانیسم های مراحل اولیه فتوسنتز توسط آثار A.A. کراسنوفسکی کشف کرد که در حضور دهنده ها و گیرنده های الکترون، مولکول های کلروفیل برانگیخته شده توسط نور می توانند به طور برگشت پذیر کاهش یابند (الکترون را بپذیرند) و اکسید شوند (الکترون اهدا کنند). متعاقباً، Cock، Witt و Duyzens در گیاهان، جلبک‌ها و باکتری‌های فتوسنتزی رنگدانه‌های خاصی با ماهیت کلروفیل به نام مراکز واکنش کشف کردند که تحت تأثیر نور اکسید می‌شوند و در واقع اهداکننده‌های اولیه الکترون در طول فتوسنتز هستند.

مرکز واکنش فتوشیمیایی P یک جفت (دایمر) ویژه از مولکول‌های کلروفیل است که به عنوان تله‌ای برای انرژی برانگیختگی که در ماتریس رنگدانه آنتن جمع‌آوری نور سرگردان است عمل می‌کند (شکل 2). همانطور که مایع از دیواره های یک قیف پهن به سمت گردن باریک آن جریان می یابد، انرژی نور جذب شده توسط تمام رنگدانه های آنتن جمع آوری نور به مرکز واکنش هدایت می شود. تحریک مرکز واکنش زنجیره ای از تبدیلات بیشتر انرژی نور را در طول فتوسنتز آغاز می کند.

توالی فرآیندهایی که پس از تحریک مرکز واکنش P و نمودار تغییرات مربوطه در انرژی فتوسیستم رخ می دهد به طور شماتیک در شکل 1 نشان داده شده است. 3.

همراه با دایمر کلروفیل P، کمپلکس فتوسنتزی شامل مولکول‌های گیرنده‌های الکترون اولیه و ثانویه است که معمولاً آنها را A و B تعیین می‌کنیم، و همچنین اهداکننده الکترون اولیه، مولکول D. مرکز واکنش برانگیخته P* دارای میزان پایینی است. میل به الکترون دارد و بنابراین به راحتی به گیرنده الکترون اولیه نزدیک خود A اهدا می کند:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

بنابراین، در نتیجه انتقال الکترون بسیار سریع (t ≈10-12 s) از P * به A، دومین مرحله اساسی مهم تبدیل انرژی خورشیدی در طول فتوسنتز تحقق می یابد - جداسازی بار در مرکز واکنش. در این حالت، یک عامل احیا کننده قوی A – (دهنده الکترون) و یک عامل اکسید کننده قوی P + (پذیرنده الکترون) تشکیل می شود.

مولکول های P + و A - به طور نامتقارن در غشاء قرار دارند: در کلروپلاست ها، مرکز واکنش P + نزدیک تر به سطح غشاء رو به داخل تیلاکوئید قرار دارد و گیرنده A - نزدیک تر به بیرون قرار دارد. بنابراین، در نتیجه جداسازی بار ناشی از نور، اختلاف پتانسیل الکتریکی روی غشاء ایجاد می‌شود. جداسازی بار ناشی از نور در مرکز واکنش شبیه به تولید اختلاف پتانسیل الکتریکی در یک فتوسل معمولی است. با این حال، باید تأکید کرد که برخلاف تمام مبدل‌های نوری شناخته شده و پرکاربرد در فناوری، راندمان عملیاتی مراکز واکنش فتوسنتزی بسیار بالا است. راندمان جداسازی بار در مراکز واکنش فتوسنتزی فعال، به عنوان یک قاعده، از 90 تا 95٪ فراتر می رود (بهترین نمونه های سلول های خورشیدی بازدهی بیش از 30٪ ندارند).

چه مکانیسم هایی چنین بازده بالایی از تبدیل انرژی را در مراکز واکنش فراهم می کند؟ چرا الکترون منتقل شده به گیرنده A به مرکز اکسید شده با بار مثبت P + باز نمی گردد؟ تثبیت بارهای جدا شده عمدتاً به دلیل فرآیندهای انتقال الکترون ثانویه به دنبال انتقال یک الکترون از P* به A تضمین می شود. از گیرنده اولیه بازسازی شده A، یک الکترون خیلی سریع (در 10-10-10-9 ثانیه) به سمت الکترون می رود. گیرنده الکترون ثانویه B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

در این حالت، نه تنها الکترون از مرکز واکنش با بار مثبت P + دور می شود، بلکه انرژی کل سیستم نیز به طور محسوسی کاهش می یابد (شکل 3). این بدان معنی است که برای انتقال یک الکترون در جهت مخالف (انتقال B - → A)، باید بر یک سد انرژی نسبتاً بالا ΔE ≈ 0.3-0.4 eV غلبه کند، جایی که ΔE تفاوت در سطوح انرژی برای دو حالت است. سیستمی که در آن الکترون به ترتیب روی حامل A یا B قرار دارد. به همین دلیل، برای بازگشت الکترون، از مولکول کاهش یافته B - به مولکول اکسید شده A، زمان بسیار بیشتری نسبت به انتقال مستقیم A - نیاز دارد. → ب. به عبارت دیگر، در جهت رو به جلو، الکترون بسیار سریعتر از معکوس منتقل می شود. بنابراین، پس از انتقال الکترون به گیرنده ثانویه B، احتمال بازگشت آن به عقب و ترکیب مجدد با "حفره" P + با بار مثبت به طور قابل توجهی کاهش می یابد.

دومین عاملی که به تثبیت بارهای جدا شده کمک می کند، خنثی سازی سریع مرکز واکنش نوری اکسید شده P + به دلیل الکترونی است که از دهنده الکترون D به P + عرضه می شود:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

مرکز واکنش پس از دریافت الکترون از مولکول دهنده D و بازگشت به حالت کاهش یافته اولیه خود P، دیگر قادر به پذیرش الکترون از گیرنده های کاهش یافته نخواهد بود، اما اکنون آماده شلیک مجدد است - برای دادن یک الکترون به گیرنده اولیه اکسید شده A که در کنار آن قرار دارد. این توالی رویدادهایی است که در مراکز واکنش نوری همه سیستم های فتوسنتزی رخ می دهد.

زنجیره انتقال الکترون کلروپلاست

در کلروپلاست گیاهان عالی دو فتوسیستم وجود دارد: فتوسیستم 1 (PS1) و فتوسیستم 2 (PS2) که در ترکیب پروتئین ها، رنگدانه ها و خواص نوری متفاوت هستند. آنتن برداشت نور FS1 نور با طول موج λ ≤ 700-730 نانومتر را جذب می کند و FS2 نور با طول موج λ ≤ 680-700 نانومتر را جذب می کند. اکسیداسیون ناشی از نور مراکز واکنش PS1 و PS2 با سفید کردن آنها همراه است که با تغییر در طیف جذب آنها در λ ≈ 700 و 680 نانومتر مشخص می شود. مراکز واکنش PS1 و PS2 با توجه به ویژگی های نوری آنها P 700 و P 680 نامگذاری شدند.

این دو فتوسیستم از طریق زنجیره ای از حامل های الکترون به هم متصل هستند (شکل 4). PS2 منبع الکترون برای PS1 است. جداسازی بار آغاز شده با نور در مراکز واکنش نوری P 700 و P 680 انتقال الکترون از آب تجزیه شده در PS2 به گیرنده الکترون نهایی - مولکول NADP + را تضمین می کند. زنجیره انتقال الکترون (ETC) که دو فتوسیستم را به هم متصل می‌کند، شامل مولکول‌های پلاستوکینون، یک مجتمع پروتئین انتقال الکترون جداگانه (به اصطلاح کمپلکس b/f) و پروتئین محلول در آب پلاستوسیانین (Pc) به عنوان حامل الکترون است. نموداری که آرایش نسبی کمپلکس های انتقال الکترون در غشای تیلاکوئید و مسیر انتقال الکترون از آب به NADP + را نشان می دهد در شکل 1 نشان داده شده است. 4.

در PS2، از مرکز برانگیخته P* 680، یک الکترون ابتدا به فئوفتین پذیرنده اولیه (Phe) و سپس به مولکول پلاستوکینون QA منتقل می‌شود که محکم به یکی از پروتئین‌های PS2 متصل می‌شود.

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B.

سپس الکترون به مولکول دوم پلاستوکینون QB منتقل می شود و P 680 یک الکترون از دهنده الکترون اولیه Y دریافت می کند:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

مولکول پلاستوکینون که فرمول شیمیایی آن و محل آن در غشای دولایه لیپیدی در شکل نشان داده شده است. 5، قادر به پذیرش دو الکترون است. پس از دو بار شلیک مرکز واکنش PS2، مولکول پلاستوکینون Q B دو الکترون دریافت می کند:

Q B + 2е – → Q B 2– .

مولکول QB2- با بار منفی میل ترکیبی بالایی برای یون های هیدروژن دارد که از فضای استرومایی می گیرد. پس از پروتونه شدن پلاستوکینون احیا شده Q B 2- (Q B 2- + 2H + → QH 2)، یک شکل الکتریکی خنثی از این مولکول QH 2 تشکیل می شود که پلاستوکوینول نامیده می شود (شکل 5). پلاستوکوینول به عنوان یک حامل متحرک دو الکترون و دو پروتون عمل می کند: پس از خروج از PS2، مولکول QH 2 می تواند به راحتی در داخل غشای تیلاکوئید حرکت کند و از اتصال PS2 با سایر مجتمع های انتقال الکترون اطمینان حاصل کند.

مرکز واکنش اکسید شده PS2 R 680 دارای میل الکترونی فوق العاده بالایی است، به عنوان مثال. یک عامل اکسید کننده بسیار قوی است. به همین دلیل، PS2 آب را که یک ترکیب شیمیایی پایدار است، تجزیه می کند. مجتمع تقسیم آب (WSC)، که بخشی از PS2 است، در مرکز فعال خود شامل گروهی از یون‌های منگنز (Mn 2+) است که به عنوان اهداکننده الکترون برای P680 عمل می‌کنند. با اهدای الکترون به مرکز واکنش اکسید شده، یون های منگنز به «انباشته کننده» بارهای مثبت تبدیل می شوند که مستقیماً در واکنش اکسیداسیون آب نقش دارند. در نتیجه فعال‌سازی چهارگانه متوالی مرکز واکنش P680، چهار معادل اکسیداتیو قوی (یا چهار سوراخ) در مرکز فعال حاوی منگنز VRC به شکل یون‌های منگنز اکسید شده (Mn 4+) تجمع می‌کنند. در تعامل با دو مولکول آب، آب واکنش تجزیه را کاتالیز می کند:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

بنابراین، پس از انتقال متوالی چهار الکترون از VRC به P 680، تجزیه همزمان دو مولکول آب به طور همزمان اتفاق می‌افتد، همراه با آزاد شدن یک مولکول اکسیژن و چهار یون هیدروژن، که وارد فضای داخل تیلاکوئید کلروپلاست می‌شوند.

مولکول پلاستوکوینول QH 2 که در طول عملکرد PS2 تشکیل می شود، به داخل لایه لیپیدی غشای تیلاکوئید به کمپلکس b/f منتشر می شود (شکل 4 و 5). هنگامی که با کمپلکس b/f مواجه می شود، مولکول QH 2 به آن متصل می شود و سپس دو الکترون را به آن منتقل می کند. در این حالت به ازای هر مولکول پلاستوکینول که توسط کمپلکس b/f اکسید می شود، دو یون هیدروژن در داخل تیلاکوئید آزاد می شود. به نوبه خود، کمپلکس b/f به عنوان یک دهنده الکترون برای پلاستوسیانین (Pc)، یک پروتئین نسبتا کوچک محلول در آب که مرکز فعال آن شامل یون مس است، عمل می کند (واکنش های کاهش و اکسیداسیون پلاستوسیانین با تغییراتی در ظرفیت آن همراه است. یون مس Cu 2+ + e – ↔ Cu+). پلاستوسیانین به عنوان رابط بین کمپلکس b/f و PS1 عمل می کند. مولکول پلاستوسیانین به سرعت در داخل تیلاکوئید حرکت می کند و انتقال الکترون از کمپلکس b/f به PS1 را فراهم می کند. از پلاستوسیانین کاهش یافته، الکترون مستقیماً به مراکز واکنش اکسید شده PS1 - P 700 + می رود (شکل 4 را ببینید). بنابراین، در نتیجه عملکرد ترکیبی PS1 و PS2، دو الکترون از مولکول آب تجزیه شده در PS2 در نهایت از طریق زنجیره انتقال الکترون به مولکول NADP + منتقل می‌شوند و تشکیل عامل احیا کننده قوی NADP H را تضمین می‌کنند.

چرا کلروپلاست ها به دو فتوسیستم نیاز دارند؟ مشخص است که باکتری های فتوسنتزی که از ترکیبات آلی و معدنی مختلف (به عنوان مثال H 2 S) به عنوان اهدا کننده الکترون برای بازیابی مراکز واکنش اکسید شده استفاده می کنند، با موفقیت با یک فتوسیستم عمل می کنند. ظهور دو فتوسیستم به احتمال زیاد به این دلیل است که انرژی یک کوانتوم نور مرئی برای اطمینان از تجزیه آب و عبور مؤثر یک الکترون در امتداد زنجیره مولکول‌های حامل از آب به +NADP کافی نیست. حدود 3 میلیارد سال پیش، جلبک های سبز آبی یا سیانوباکتری ها روی زمین ظاهر شدند که توانایی استفاده از آب را به عنوان منبع الکترون برای کاهش دی اکسید کربن به دست آوردند. در حال حاضر، اعتقاد بر این است که PS1 از باکتری های سبز و PS2 از باکتری های بنفش منشاء می گیرد. پس از اینکه، در طی فرآیند تکاملی، PS2 در یک زنجیره انتقال الکترون منفرد همراه با PS1 قرار گرفت، حل مشکل انرژی امکان پذیر شد - برای غلبه بر تفاوت نسبتاً بزرگ در پتانسیل های ردوکس جفت های اکسیژن / آب و NADP + / NADP H. ظهور موجودات فتوسنتزی که قادر به اکسیداسیون آب بودند، به یکی از مهمترین مراحل در توسعه طبیعت زنده روی زمین تبدیل شد. اولاً، جلبک ها و گیاهان سبز، با "یادگیری" اکسید کردن آب، منبع پایان ناپذیری از الکترون ها برای کاهش NADP + را به دست آورده اند. ثانیاً، آنها با تجزیه آب، جو زمین را با اکسیژن مولکولی پر کردند و بدین ترتیب شرایطی را برای رشد سریع تکاملی موجوداتی که انرژی آنها با تنفس هوازی همراه است ایجاد کردند.

جفت شدن فرآیندهای انتقال الکترون با انتقال پروتون و سنتز ATP در کلروپلاست

انتقال الکترون از طریق ETC معمولا با کاهش انرژی همراه است. این فرآیند را می توان به حرکت خود به خودی بدن در امتداد یک صفحه شیبدار تشبیه کرد. کاهش سطح انرژی یک الکترون در طول حرکت آن در امتداد ETC به هیچ وجه به این معنی نیست که انتقال الکترون همیشه یک فرآیند انرژی بی فایده است. در شرایط عادی عملکرد کلروپلاست، بیشتر انرژی آزاد شده در طول انتقال الکترون بیهوده هدر نمی رود، بلکه برای عملکرد یک مجتمع تبدیل کننده انرژی ویژه به نام سنتاز ATP استفاده می شود. این کمپلکس فرآیند انرژی نامطلوب تشکیل ATP از ADP و فسفات معدنی Pi را کاتالیز می کند (واکنش ADP + Pi → ATP + H2O). در این رابطه، مرسوم است که بگوییم فرآیندهای اهدای انرژی انتقال الکترون با فرآیندهای گیرنده انرژی سنتز ATP مرتبط هستند.

مهمترین نقش در تضمین جفت انرژی در غشاهای تیلاکوئید، مانند سایر اندامک های تبدیل کننده انرژی (میتوکندری، کروماتوفورهای باکتری های فتوسنتزی)، توسط فرآیندهای انتقال پروتون ایفا می شود. سنتز ATP ارتباط نزدیکی با انتقال سه پروتون از تیلاکوئیدها (3H در +) به استروما (3H خارج +) از طریق سنتاز ATP دارد:

ADP + Ф i + 3H در + → ATP + H 2 O + 3H خارج + .

این فرآیند ممکن می شود زیرا به دلیل آرایش نامتقارن حامل ها در غشاء، عملکرد ETC کلروپلاست ها منجر به تجمع مقدار اضافی پروتون در داخل تیلاکوئید می شود: یون های هیدروژن از خارج در مراحل NADP جذب می شوند. + احیا و تشکیل پلاستوکوینول و در مراحل تجزیه آب و اکسیداسیون پلاستوکوینول در داخل تیلاکوئیدها آزاد می شوند (شکل . 4). روشن شدن کلروپلاست ها منجر به افزایش قابل توجه (100-1000 برابر) غلظت یون های هیدروژن در داخل تیلاکوئیدها می شود.

بنابراین، ما به زنجیره رویدادهایی که در طی آن انرژی نور خورشید به شکل انرژی ترکیبات شیمیایی پرانرژی ذخیره می شود - ATP و NADP H نگاه کرده ایم. این محصولات مرحله نور فتوسنتز در مراحل تاریک استفاده می شوند. برای تشکیل ترکیبات آلی (کربوهیدرات ها) از دی اکسید کربن و آب. مراحل اصلی تبدیل انرژی که منجر به تشکیل ATP و NADP H می شود شامل فرآیندهای زیر است: 1) جذب انرژی نور توسط رنگدانه های آنتن برداشت کننده نور. 2) انتقال انرژی تحریک به مرکز واکنش نوری. 3) اکسیداسیون مرکز واکنش نوری و تثبیت بارهای جدا شده. 4) انتقال الکترون در طول زنجیره انتقال الکترون، تشکیل NADP H. 5) انتقال غشایی یون های هیدروژن؛ 6) سنتز ATP.

1. آلبرتز بی.، بری دی.، لوئیس جی.، رابرتز کی.، واتسون جی.زیست شناسی مولکولی سلول ها T. 1. – M.: Mir, 1994. 2nd ed.
2. Kukushkin A.K.، Tikhonov A.N.سخنرانی در مورد بیوفیزیک فتوسنتز گیاهان. - M.: انتشارات دانشگاه دولتی مسکو، 1988.
3. نیکولز دی.انرژی زیستی. مقدمه‌ای بر نظریه شیمی‌اسموتیک. - م.: میر، 1985.
4. اسکولاچف V.P.انرژی غشاهای بیولوژیکی - M.: Nauka، 1989.

چگونه انرژی نور خورشید در فازهای روشن و تاریک فتوسنتز به انرژی پیوندهای شیمیایی گلوکز تبدیل می شود؟ پاسخ خود را توضیح دهید.

پاسخ

در فاز نوری فتوسنتز، انرژی نور خورشید به انرژی الکترون های برانگیخته و سپس انرژی الکترون های برانگیخته به انرژی ATP و NADP-H2 تبدیل می شود. در فاز تاریک فتوسنتز، انرژی ATP و NADP-H2 به انرژی پیوندهای شیمیایی گلوکز تبدیل می شود.

در مرحله نور فتوسنتز چه اتفاقی می افتد؟

پاسخ

الکترون های کلروفیل که توسط انرژی نوری برانگیخته می شوند، در امتداد زنجیره های انتقال الکترون حرکت می کنند، انرژی آنها در ATP و NADP-H2 ذخیره می شود. فتولیز آب رخ می دهد و اکسیژن آزاد می شود.

چه فرآیندهای اصلی در مرحله تاریک فتوسنتز رخ می دهد؟

پاسخ

از دی اکسید کربن به دست آمده از جو و هیدروژن به دست آمده در فاز سبک، گلوکز به دلیل انرژی ATP به دست آمده در فاز سبک تشکیل می شود.

عملکرد کلروفیل در سلول گیاهی چیست؟

پاسخ

کلروفیل در فرآیند فتوسنتز نقش دارد: در فاز نور، کلروفیل نور را جذب می کند، الکترون کلروفیل انرژی نور را دریافت می کند، شکسته می شود و در امتداد زنجیره انتقال الکترون می رود.

الکترون های مولکول های کلروفیل چه نقشی در فتوسنتز دارند؟

پاسخ

الکترون های کلروفیل که توسط نور خورشید برانگیخته می شوند، از زنجیره های انتقال الکترون عبور می کنند و انرژی خود را برای تشکیل ATP و NADP-H2 تسلیم می کنند.

در چه مرحله ای از فتوسنتز اکسیژن آزاد تشکیل می شود؟

پاسخ

در فاز نور، در طول فتولیز آب.

سنتز ATP در کدام مرحله از فتوسنتز اتفاق می افتد؟

پاسخ

فاز پیش نور.

چه ماده ای به عنوان منبع اکسیژن در طول فتوسنتز عمل می کند؟

پاسخ

آب (اکسیژن در طول فتولیز آب آزاد می شود).

سرعت فتوسنتز به عوامل محدود کننده از جمله نور، غلظت دی اکسید کربن و دما بستگی دارد. چرا این عوامل برای واکنش های فتوسنتز محدود کننده هستند؟

پاسخ

نور برای برانگیختن کلروفیل ضروری است، انرژی را برای فرآیند فتوسنتز تامین می کند. دی اکسید کربن در فاز تاریک فتوسنتز ضروری است و گلوکز از آن سنتز می شود. تغییرات دما منجر به دناتوره شدن آنزیم ها و کاهش سرعت واکنش های فتوسنتزی می شود.

در چه واکنش های متابولیکی در گیاهان دی اکسید کربن ماده اولیه سنتز کربوهیدرات ها است؟

پاسخ

در واکنش های فتوسنتز

فرآیند فتوسنتز به شدت در برگ گیاهان اتفاق می افتد. آیا در میوه های رسیده و نارس وجود دارد؟ پاسخ خود را توضیح دهید.

پاسخ

فتوسنتز در قسمت های سبز گیاهان در نور اتفاق می افتد. بنابراین، فتوسنتز در پوست میوه های سبز رخ می دهد. فتوسنتز در داخل میوه یا در پوست میوه های رسیده (نه سبز رنگ) اتفاق نمی افتد.

ساختار کلروفیل بسیار مناسب است تا به عنوان یک واسطه در فرآیندهای فتوشیمیایی در طول فتوسنتز عمل کند. کلروفیل خوب است حساس کننده- به راحتی با جذب نور برانگیخته می شود و توانایی انتقال انرژی (به عنوان دهنده انرژی) به مولکول های دیگر (پذیرنده های انرژی) را دارد.

در هسته پورفیرین، مولکول کلروفیل متناوب می شود. این سیستم از 18 پیوند دوگانه مزدوج به عنوان کروموفور اصلی عمل می کند و مسئول جذب انتخابی انرژی نور است.

طول عمر حالت برانگیخته مولکول های کلروفیل می تواند 10-8 ثانیه باشد. پایدارترین حالت های اتم ها حالت هایی هستند که در آن الکترون های ظرفیت کمترین سطوح انرژی را اشغال کرده و بر اساس اصل پائولی بر روی آنها توزیع می شوند، یعنی اسپین کل تمام الکترون های اتم 0 است. این حالت را حالت پایه می گویند. تک تک(اس= 0).

اگر تعداد الکترون‌های یک اتم زوج باشد، اما اسپین‌های دو الکترون موازی باشند، اسپین کل 1 ( اس= 1)، چنین حالتی نامیده می شود سه قلو.نقش عمده ای در واکنش های نوری فتوسنتز دارد. تک حالت هیجان زده.

اگر با جذب یک کوانتوم نور، اسپین های الکترون ضد موازی باقی بمانند، مولکول کلروفیل به حالت برانگیخته منفرد می رود. اس 1 یا اس 2). حالت هیجانی منفرد اس 2 بسیار ناپایدار است، الکترون به سرعت (در عرض 10-12 ثانیه) مقداری از انرژی خود را به صورت گرما از دست می دهد و به سطح پایین تر می رود. اس 1)، جایی که می تواند برای 10 -9 - 10 -8 ثانیه باقی بماند. بازگشت مولکول کلروفیل به حالت اولیه می تواند به روش های مختلفی اتفاق بیفتد.

اولابا صرف بخشی از انرژی به شکل گرما و انتشار کوانتومی نور، مولکول می تواند به حالت پایه برود ( اس 0). این پدیده نامیده می شود فلورسانس. طول موج فلورسانس بیشتر از طول موج جذب مربوطه است.

دوما، در حالت هیجانی تکی اس 1، ممکن است تغییر در علامت اسپین الکترون اتفاق بیفتد و مولکول کلروفیل تبدیل به فراپایدار شود. حالت سه گانه(T)، که طول عمر بسیار بیشتری دارد - حدود 10 -5 - 10 -3 ثانیه. طبق اصل پائولی، دو الکترون با اسپین های یکسان در یک سطح انرژی نمی توانند وجود داشته باشند. این مانع از اشغال یک الکترون برانگیخته در حالت سه گانه در سطح انرژی زمین می شود. اس 0) تا زمانی که علامت چرخش تغییر کند.

از حالت سه گانه، مولکول می تواند به حالت انرژی زمین بازگردد و کوانتوم نوری با طول موج های طولانی تر از زمان فلورسانس ساطع می کند. این درخشش نامیده می شود فسفرسانس.

سوم،انرژی حالت برانگیخته تک تک مولکول کلروفیل را می توان در طول فتوسنتز در واکنش های فتوشیمیایی استفاده کرد و به انرژی پیوندهای شیمیایی ترکیبات آلی تبدیل کرد.

- سنتز مواد آلی از دی اکسید کربن و آب با استفاده اجباری از انرژی نور:

6CO 2 + 6H 2 O + Q نور → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

در گیاهان عالی، اندام فتوسنتز برگ است و اندامک های فتوسنتز کلروپلاست ها هستند (ساختار کلروپلاست ها - سخنرانی شماره 7). غشاهای تیلاکوئیدهای کلروپلاست حاوی رنگدانه های فتوسنتزی هستند: کلروفیل ها و کاروتنوئیدها. انواع مختلفی از کلروفیل وجود دارد ( آ ب پ ت) اصلی ترین آن کلروفیل است آ. در مولکول کلروفیل، یک "سر" پورفیرین با یک اتم منیزیم در مرکز و یک "دم" فیتول قابل تشخیص است. "سر" پورفیرین یک ساختار مسطح است، آب دوست است و بنابراین روی سطح غشایی قرار دارد که رو به محیط آبی استروما است. فیتول "دم" آبگریز است و به همین دلیل مولکول کلروفیل را در غشاء حفظ می کند.

کلروفیل ها نور قرمز و آبی-بنفش را جذب می کنند، نور سبز را منعکس می کنند و بنابراین رنگ سبز مشخصه خود را به گیاهان می دهند. مولکول های کلروفیل در غشاهای تیلاکوئید به صورت سازماندهی شده اند فتوسیستم ها. گیاهان و جلبک های سبز آبی دارای فتوسیستم-1 و فتوسیستم-2 هستند، در حالی که باکتری های فتوسنتزی دارای فتوسیستم-1 هستند. فقط فتوسیستم-2 می تواند آب را تجزیه کند تا اکسیژن آزاد شود و از هیدروژن آب الکترون بگیرد.

فتوسنتز یک فرآیند پیچیده چند مرحله ای است. واکنش های فتوسنتز به دو گروه تقسیم می شوند: واکنش ها فاز نورو واکنش ها فاز تاریک.

فاز نور

این فاز تنها در حضور نور در غشاهای تیلاکوئید با مشارکت کلروفیل، پروتئین های انتقال الکترون و آنزیم سنتتاز ATP رخ می دهد. تحت تأثیر یک کوانتوم نور، الکترون های کلروفیل برانگیخته می شوند، مولکول را ترک می کنند و وارد قسمت بیرونی غشای تیلاکوئید می شوند که در نهایت بار منفی می شود. مولکول های کلروفیل اکسید شده کاهش می یابند و الکترون ها را از آب واقع در فضای داخل تیلاکوئید می گیرند. این منجر به تجزیه یا فتولیز آب می شود:

نور H 2 O + Q → H + + OH - .

یون های هیدروکسیل الکترون های خود را رها می کنند و به رادیکال های واکنشی تبدیل می شوند.OH:

OH - → .OH + e - .

رادیکال های OH ترکیب می شوند و آب و اکسیژن آزاد را تشکیل می دهند:

4 NO. → 2H 2 O + O 2.

در این حالت، اکسیژن به محیط خارجی خارج می شود و پروتون ها در داخل تیلاکوئید در "مخزن پروتون" جمع می شوند. در نتیجه، غشای تیلاکوئید از یک سو به دلیل H + بار مثبت و از سوی دیگر به دلیل الکترون ها بار منفی دارد. هنگامی که اختلاف پتانسیل بین دو طرف بیرونی و داخلی غشای تیلاکوئید به 200 میلی ولت می رسد، پروتون ها از طریق کانال های سنتتاز ATP رانده می شوند و ADP به ATP فسفریله می شود. هیدروژن اتمی برای بازگرداندن حامل خاص NADP + (نیکوتین آدنین دی نوکلئوتید فسفات) به NADPH 2 استفاده می شود:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

بنابراین، در فاز نور، فتولیز آب رخ می دهد که با سه فرآیند مهم همراه است: 1) سنتز ATP. 2) تشکیل NADPH 2. 3) تشکیل اکسیژن. اکسیژن در جو پخش می شود، ATP و NADPH 2 به استرومای کلروپلاست منتقل می شوند و در فرآیندهای فاز تاریک شرکت می کنند.

1 - استرومای کلروپلاست؛ 2 - گرانا تیلاکوئید.

فاز تاریک

این مرحله در استرومای کلروپلاست رخ می دهد. واکنش های آن به انرژی نور نیاز ندارد، بنابراین نه تنها در نور، بلکه در تاریکی نیز رخ می دهد. واکنش‌های فاز تاریک زنجیره‌ای از دگرگونی‌های متوالی دی اکسید کربن (که از هوا می‌آیند) هستند که منجر به تشکیل گلوکز و سایر مواد آلی می‌شوند.

اولین واکنش در این زنجیره تثبیت دی اکسید کربن است. گیرنده دی اکسید کربن یک قند پنج کربنه است. ریبولوز بی فسفات(RiBF)؛ آنزیم واکنش را کاتالیز می کند ریبولوز بی فسفات کربوکسیلاز(RiBP carboxylase). در نتیجه کربوکسیلاسیون ریبولوز بیس فسفات، یک ترکیب شش کربنه ناپایدار تشکیل می شود که بلافاصله به دو مولکول تجزیه می شود. اسید فسفوگلیسریک(FGK). سپس چرخه ای از واکنش ها رخ می دهد که در آن اسید فسفوگلیسریک از طریق یک سری مواد واسطه به گلوکز تبدیل می شود. این واکنش ها از انرژی ATP و NADPH 2 که در فاز نوری تشکیل شده اند استفاده می کنند. چرخه این واکنش ها "چرخه کالوین" نامیده می شود:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

علاوه بر گلوکز، مونومرهای دیگر ترکیبات آلی پیچیده در طول فتوسنتز تشکیل می شود - اسیدهای آمینه، گلیسرول و اسیدهای چرب، نوکلئوتیدها. در حال حاضر دو نوع فتوسنتز وجود دارد: فتوسنتز C 3 - و C 4.

ج 3-فتوسنتز

این نوعی فتوسنتز است که اولین محصول آن ترکیبات سه کربنه (C3) است. فتوسنتز C 3 قبل از فتوسنتز C 4 (M. Calvin) کشف شد. این فتوسنتز C3 است که در بالا، تحت عنوان "فاز تاریک" توضیح داده شده است. ویژگی های مشخصه فتوسنتز C3: 1) پذیرنده دی اکسید کربن RiBP است، 2) واکنش کربوکسیلاسیون RiBP توسط کربوکسیلاز RiBP کاتالیز می شود، 3) در نتیجه کربوکسیلاسیون RiBP، یک ترکیب شش کربنی تشکیل می شود که به تجزیه می شود. دو PGA FGK به بازیابی می شود تریوز فسفات(TF). مقداری از TF برای بازسازی RiBP استفاده می شود و مقداری به گلوکز تبدیل می شود.

1 - کلروپلاست؛ 2 - پراکسی زوم; 3- میتوکندری.

این جذب اکسیژن و آزادسازی دی اکسید کربن وابسته به نور است. در آغاز قرن گذشته مشخص شد که اکسیژن فتوسنتز را سرکوب می کند. همانطور که مشخص شد، برای کربوکسیلاز RiBP، بستر می تواند نه تنها دی اکسید کربن، بلکه اکسیژن نیز باشد:

O 2 + RiBP → فسفوگلیکولات (2C) + PGA (3C).

آنزیم RiBP oxygenase نام دارد. اکسیژن یک بازدارنده رقابتی تثبیت دی اکسید کربن است. گروه فسفات جدا می شود و فسفوگلیکولات به گلیکولات تبدیل می شود که گیاه باید از آن استفاده کند. وارد پراکسی زوم ها می شود و در آنجا به گلیسین اکسید می شود. گلایسین وارد میتوکندری می‌شود، جایی که اکسیده می‌شود و به سرین تبدیل می‌شود و کربن از قبل تثبیت شده به شکل CO2 از بین می‌رود. در نتیجه، دو مولکول گلیکولات (2C + 2C) به یک PGA (3C) و CO2 تبدیل می‌شوند. تنفس نوری منجر به کاهش 30-40 درصد عملکرد گیاهان C3 می شود. با 3 گیاه- گیاهانی که با فتوسنتز C 3 مشخص می شوند).

فتوسنتز C 4 فتوسنتزی است که در آن اولین محصول ترکیبات چهار کربنه (C 4) است. در سال 1965 مشخص شد که در برخی از گیاهان (نیشکر، ذرت، سورگوم، ارزن) اولین محصولات فتوسنتز اسیدهای چهار کربنه هستند. به این گیاهان می گفتند با 4 گیاه. در سال 1966، دانشمندان استرالیایی Hatch و Slack نشان دادند که گیاهان C4 عملاً تنفس نوری ندارند و دی اکسید کربن را بسیار موثرتر جذب می کنند. مسیر تبدیل کربن در گیاهان C 4 شروع به نامگذاری کرد توسط Hatch-Slack.

گیاهان C 4 با ساختار تشریحی خاصی برگ مشخص می شوند. همه بسته های عروقی توسط یک لایه دوگانه از سلول ها احاطه شده اند: لایه بیرونی سلول های مزوفیل است، لایه داخلی سلول های غلاف است. دی اکسید کربن در سیتوپلاسم سلول های مزوفیل ثابت می شود، پذیرنده است فسفونول پیرووات(PEP، 3C)، در نتیجه کربوکسیلاسیون PEP، اگزالواستات (4C) تشکیل می شود. فرآیند کاتالیز می شود PEP کربوکسیلاز. برخلاف RiBP کربوکسیلاز، PEP کربوکسیلاز تمایل بیشتری به CO 2 دارد و مهمتر از همه، با O 2 برهمکنش نمی کند. کلروپلاست های مزوفیل دارای دانه های زیادی هستند که در آنها واکنش های فاز سبک به طور فعال رخ می دهد. واکنش های فاز تاریک در کلروپلاست سلول های غلاف رخ می دهد.

اگزالواستات (4C) به مالات تبدیل می شود که از طریق پلاسمودسماتا به سلول های غلاف منتقل می شود. در اینجا کربوکسیله شده و هیدروژنه می شود تا پیروات، CO 2 و NADPH 2 تشکیل شود.

پیرووات به سلول های مزوفیل باز می گردد و با استفاده از انرژی ATP در PEP بازسازی می شود. CO 2 دوباره توسط کربوکسیلاز RiBP برای تشکیل PGA ثابت می شود. بازسازی PEP به انرژی ATP نیاز دارد، بنابراین تقریباً دو برابر انرژی فتوسنتز C 3 نیاز دارد.

معنی فتوسنتز

به لطف فتوسنتز، سالانه میلیاردها تن دی اکسید کربن از جو جذب می شود و میلیاردها تن اکسیژن آزاد می شود. فتوسنتز منبع اصلی تشکیل مواد آلی است. اکسیژن لایه اوزون را تشکیل می دهد که از موجودات زنده در برابر اشعه فرابنفش موج کوتاه محافظت می کند.

در طول فتوسنتز، یک برگ سبز تنها حدود 1٪ از انرژی خورشیدی را که روی آن می ریزد استفاده می کند؛ بهره وری حدود 1 گرم ماده آلی در هر متر مربع از سطح در ساعت است.

شیمی سنتز

سنتز ترکیبات آلی از دی اکسید کربن و آب که نه به دلیل انرژی نور، بلکه به دلیل انرژی اکسیداسیون مواد معدنی انجام می شود، نامیده می شود. شیمی سنتز. موجودات شیمیایی شیمیایی شامل برخی از انواع باکتری ها هستند.

باکتری های نیتریفیک کنندهآمونیاک به نیتروژن و سپس به اسید نیتریک اکسید می شود (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

باکتری های آهنتبدیل آهن آهنی به آهن اکسیدی (Fe 2+ → Fe 3+).

باکتری های گوگردیسولفید هیدروژن را به گوگرد یا اسید سولفوریک اکسید کنید (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O ، H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

در نتیجه واکنش های اکسیداسیون مواد معدنی، انرژی آزاد می شود که توسط باکتری ها به شکل پیوندهای ATP با انرژی بالا ذخیره می شود. ATP برای سنتز مواد آلی استفاده می شود که مشابه واکنش های فاز تاریک فتوسنتز انجام می شود.

باکتری های شیمیایی شیمیایی به تجمع مواد معدنی در خاک، بهبود حاصلخیزی خاک، ارتقای تصفیه فاضلاب و غیره کمک می کنند.

رفتن به سخنرانی شماره 11مفهوم متابولیسم. بیوسنتز پروتئین ها

رفتن به سخنرانی شماره 13"روش های تقسیم سلول های یوکاریوتی: میتوز، میوز، آمیتوز"