Енциклопедія Кольєра. Поведінка тварин: типи, підходи, концепції Системи шлюбних відносин
енциклопедичний YouTube
1 / 2
✪ Шлюбне поведінку тварин. Урок 1.5. Статеві стратегії самців і самок у різних груп тварин
✪ Шлюбне поведінку тварин. Урок 1.7. Система розмноження і соціальна структура популяцій. Частина 1
субтитри
Термінологія
Вичленення статевої поведінки з репродуктивної поведінки можливо не у всіх видів тварин. Не всі дослідники визнають наявність у тварин статевої поведінки, відмінного від репродуктивного (спрямованого на відтворення потомства).
Термін «статеву поведінку» відрізняється високим ступенем невизначеності: до статевій поведінці найчастіше відносять поведінкові акти, безпосередньо пов'язані із заплідненням, проте нерідко відносять і комплекси фіксованих дій, пов'язаних з вибором статевого партнера і турботу про потомство (шлюбне і гнездостроітельное поведінку) і акти захисту території репродуктивних груп (територіальне поведінку).
Антропоцентризм і спесіецізм в дослідженнях статевої поведінки тварин
Додаткову складність вносять антропоцентрические інтерпретації різних видоспецифических поведінкових комплексів статевого і репродуктивного поведінки (спроби опису статевої поведінки тварин в людських термінах). Між дослідниками немає консенсусу з питання про те, чи є статева поведінка тварини, не спрямоване на репродукцію, варіантом видоспецифической норми або ж відхиленням від норми (тобто нормально тільки поведінку, спрямоване на репродукцію). Також немає консенсусу з питання про те, чи існує у тварин нерепродуктивного статеву поведінку взагалі або ж воно є артефактом (наприклад, спостерігається тільки в штучних умовах, в неволі, або обумовлено гіперсексуальністю тварини, або нездатністю до розрізнення відповідних і невідповідних сексуальних об'єктів - недиференційованим статевим поведінкою, або передбачуване «статевий» поведінку в дійсності є встановленням відносин панування і підпорядкування в зграї і т. п.).
У свою чергу, ті дослідники, які визнають можливість існування у деяких видів тварин нерепродуктивного статевої поведінки і можливу варіативність норми статевої поведінки тварин, відповідають на звинувачення в антропоцентризм зустрічним звинуваченням в «спесіецізме» (en: Specieism, термін введений Р. Райдером в 1973 році ), тобто «відізме», «видовому шовінізмі», упередженому підході, що виражається у спрощенні і зведенні всієї діяльності тварин до інстинктивним актам, заниженні їх інтелектуальних і емоційних можливостей і т. д., а також в біологічному гетеронорматівізме (en: Heteronormativity) - початковому припущенні, що нормальна в тваринному світі тільки і виключно гетеросексуальная статева активність.
Спостерігалися феномени і їх інтерпретації
Дослідники спостерігали у різних видів тварин феномени моногамії, полігамії, промискуитета, міжвидової каплиці, статевого збудження від об'єктів або місць, примусової копуляції ( «згвалтування»), каплиці з представниками свого, протилежної або обох статей, спроби каплиці з неживими предметами, каплиці з мертвими тваринами, ситуаційне статеву поведінку і ряд інших феноменів. Пояснення цих феноменів різні в різних дослідників, і не всіма визнається саме їхнє існування.
При цьому в періодичній пресі і в популярних виданнях журналістами ці знахідки інтерпретувалися як існування «фетишизму у тварин», «некрофілії у тварин», «гомосексуальність і бісексуальність у тварин» і т. Д. Самі дослідники нерідко заперечували проти такої інтерпретації результатів їх досліджень.
Вивчення статевої поведінки тварин (і особливо статевої поведінки приматів) - швидко розвивається область наукового знання. Раніше було прийнято вважати, що тільки для людини і деяких інших видів тварин властиво робити статеві акти не з метою репродукції (відтворення потомства), і що статева поведінка тварин є цілком інстинктивним і простим відповіддю на «правильні» сексуальні стимули (запах, вид об'єкта протилежної статі, звуки, що видаються об'єктом, специфічну поведінку об'єкта і т. д.). Поточні знання говорять про те, що багато видів, які раніше вважалися строго моногамними, в даний час доведено є полігамними або схильні до промискуитету або до опортуністичного, ситуаційному статевій поведінці. Також значна кількість видів тварин можуть займатися мастурбацією і / або використовувати різні об'єкти з метою мастурбації. У багатьох видів тварин, мабуть, можливі спроби дати або отримати сексуальне задоволення у випадках, коли відтворення потомства, очевидно, не було метою. Гомосексуальна поведінка в даний час спостерігалося у 1500 видів тварин і у 500 з них добре документовано.
Політизованість питання про статеву поведінку тварин
Питання про те, чи існує у тварин та чи інша статева поведінка, став останнім часом об'єктом журнальних і політичних спекуляцій. Так, деякі активісти ЛГБТ-руху використовують наявність у деяких видів тварин елементів гомосексуального або бісексуальної поведінки в якості одного з аргументів у суперечці про біологічної та соціальної нормальності гомосексуальності і бісексуальності у людини. Активісти руху «за вільну любов» використовують як один з аргументів у суперечці про моногамність або полигамности природи людини і допустимості «вільного кохання» той факт, що у багатьох видів тварин, які раніше вважалися моногамними, в дійсності немає суворої сексуальної моногамії, поширені позашлюбне статеву поведінку , полігамія або різнорідність. Зоофіли в якості одного з аргументів, що підтверджують їх точку зору про те, що зоофілія не обов'язково пов'язана з жорстоким поводженням з тваринами, наводять факти, які свідчать про те, що деякі тварини можуть самі виявляти сексуальний інтерес до людини або здатні до нерепродуктивного статевій поведінці і, мабуть, можуть бути здатні «відчувати задоволення» (в тому сенсі, в якому у тварин існують емоції) від статевої активності.
З іншого боку, протилежна, тривалий час панувала, точка зору про те, що вся статева активність тварин спрямована виключно на репродукцію, носить простий і інстинктивний характер, і що такі феномени, як гомосексуальність і бісексуальність, є чисто людськими, а у тварин являє собою артефакт або, наприклад, наслідок гіперсексуальності тваринного, використовувалася і продовжує використовуватися в якості аргументу про «неприродних», протиприродність, ненормальності гомосексуальних відносин у людини.
Науковий же погляд на проблему статевої поведінки тварин ґрунтується на коректному, вільному від упередженості, описі можна побачити фактів, при цьому ті чи інші факти про статеву поведінку тварин не можуть бути прямо перенесені на людину і тому не є підставою для тих чи інших політичних висновків. Питання про нормальність або ненормальності, громадської допустимості чи аморальності тих чи інших видів сексуальної поведінки у людини при цьому пропонується вирішувати окремо від питання про те, чи існує така поведінка у тих чи інших видів тварин, ніж воно обумовлено і чи є воно еволюційно вигідною видоспецифической нормою або ж відхиленням від норми.
Системи шлюбних відносин
У социобиологии і екології поведінки тварин термін «системи шлюбних відносин» використовується для опису способів, якими співтовариства тварин одного виду (стада, зграї чи інші відокремлені популяції) структуруються щодо статевої поведінки. Система шлюбних відносин, характерна для даного виду тварин, зумовлює, які самці цього виду запліднюють яких самок і за яких умов.
Нижче наведені деякі з систем шлюбних відносин, відомих і описаних у людини та інших тварин.
Порівняльний аналіз статевої поведінки тварин
Порівняльні дослідження статевої поведінки різних видів дозволяють простежити еволюцію від найпростіших поведінкових актів у тварин до сексуальних відносин людини (Pfaus J. G., Kippin T. E., Coria-Avila G., 2003). У всіх видів статеву поведінку регулюється гормонами. Дослідження тварин спочатку обмежувалися каплиці, але більш недавні роботи виявили багато видів поведінки, подібні до сексуальною поведінкою людини. Порівняльний аналіз нейрохимических і нейроанатомических механізмів статевої поведінки показує, що багато хто з них не змінилися в процесі еволюції.
Піонером порівняльного аналізу був Біч (Beach, 1950), який заснував нейроендокрінологіческій підхід до дослідження статевих особливостей тварин. На початку 1990-х сформувалися два табори: медики, які досліджували людей, і нейроендокрінологіі, які досліджували тварин. Ці групи вчених спочатку взаємодіяли слабо. Пошук спільних підходів почався з фармакологічних досліджень. Наприклад, було показано, що агоністи дофаміну викликають ерекцію і у людини, і у щурів (Lal et al., 1987), а його антагоністи знижували сексуальну функції у тих і інших (Petrie, 1985). Звідси був зроблений висновок про те, що подібні відділи мозку керують статевою поведінкою у різних видів.
Статева поведінка різних видів має спільні риси. До загальних рис відноситься здатність реагувати на нейрохимические агенти, що викликають і підтримують статевий потяг і збудження. Є також загальні особливості в ідентифікації та реагуванні на сексуальні стимули. Почуття задоволення від статевого акту також має схожі риси у різних видів.
Буває, що статева поведінка тварин знаходиться під управлінням симбіонтів, наприклад, дрозофіли, що живуть протягом кількох поколінь на одному типі їжі, вважають за краще злучатися з дрозофилами, які жили на тому ж типі їжі, причому вибірковістю керують бактерії
Перейти в зміст розділу:типи поведінки
Поведінка тварин: типи, підходи, концепції
У сучасних дослідженнях поведінки тварин застосовується набагато ширший спектр підходів і концепцій, ніж могли уявити собі перші етологи. Найбільш важливі в даний час напрямки тут такі.
Філогенез поведінки.Ймовірно, ближче всього до традиційної етології варто вивчення філогенетичних, тобто еволюційних, аспектів поведінки тварин. Оскільки викопні рештки дозволяють робити в цьому сенсі лише суто непрямі висновки, проводити на їх підставі паралелі між еволюцією структур і інстинктів практично неможливо. Однак етологи вважають, що цілком певні висновки можна зробити за допомогою порівняльного вивчення поведінки близьких видів тварин. Цей підхід заснований на двох припущеннях: по-перше, в межах даної систематичної групи у одних видів інстинкти можуть еволюціонувати швидше, ніж у інших; по-друге, окремі аспекти інстинктивної поведінки можуть еволюціонувати у одних видів швидше, ніж у інших. В результаті, якщо розглядати кілька таксономически близьких сучасних видів, можна спостерігати як «примітивні», так і «прогресивні» поведінкові ознаки. Вивчаючи перші, менш спеціалізовані, можна зрозуміти походження еволюційно більш просунутих ознак, властивих іншим видам, і простежити тенденції розвитку філогенезу поведінки, звані етоклінамі. Етокліни в принципі аналогічні тенденціям анатомічної спеціалізації, які можна спостерігати за скелетам викопних тварин.
Порівняльні дослідження такого роду дозволили, наприклад, отримати дані про еволюцію знаменитих «танців» медоносних бджіл - відносно пізно з'явився типу поведінки. Ці «танці» служать для передачі іншим робочим особинам відомостей про направлення на джерело їжі і відстані до нього. Деякі примітивні тропічні бджоли, у яких таких «танців» не спостерігається, повідомляють родичам аналогічну інформацію, користуючись мітками, що залишають між джерелом їжі і колонією, або видаючи певної тривалості звуки - чим вони протяжні, тим далі від гнізда до цього джерела. Вивчаючи ці більш прості способи комунікації, зоологи отримують можливість наблизитися до розуміння складних «танців» медоносної бджоли. Див. Також Бджоли.
Комунікація. Хоча більшість людей уявляють собі комунікацію як головним чином мовне спілкування, тобто обмін звуковими сигналами, генерування і прийом останніх - лише один з інформаційних каналів, використовуваних тваринами. Між людським спілкуванням і спілкуванням інших тварин існують і інші принципові відмінності. Наприклад, більшість комунікаційних взаємодій у тварин формується не в процесі навчання, а на основі поєднання вроджених здібностей одних особин передавати життєво важливу інформацію, а інших - адекватно на неї реагувати. Класичний приклад такого роду - спілкування дорослих сріблястих чайок зі своїми пташенятами. Тільки що вилупилося пташеня інстинктивно клює червону пляму біля вершини батьківського дзьоба. Ця його реакція служить для дорослої чайки стимулом для того, щоб відригнути частково переварену їжу в рот пташеняті. Тут перед нами приклад двостороннього обміну інформацією, тобто спілкування, з використанням сигнальних подразників.
Велику роль в комунікації тварин грають не тільки слухові, зорові і відчутні, але і хімічні стимули. Вони можуть поширюватися в повітряному або у водному середовищі і сприйматися, відповідно, нюховими і смаковими рецепторами. У будь-якому випадку виділення різних за хімічною природою речовин дозволяє передавати широкий спектр специфічних повідомлень.
Багато хімічні сигнали служать для залучення до особини її родичів. Широко поширені, зокрема, високоспецифічні речовини, звані статевими аттрактантами і використовуються для залучення статевого партнера в сезон розмноження. Такі хімічні агенти, які виділяються тваринам з метою змінити поведінку інших особин свого виду, іноді розглядають як гормони зовнішньої дії. Їх називають феромонами.
феромоничасто грають величезну роль в житті тварин, наприклад нижчих безхребетних, не здатних видавати і сприймати звукові сигнали або користуватися зором. На відміну від оптичних і акустичних подразників, хімічні можуть з однаковою ефективністю діяти в воді і в повітрі, в темряві і на світлі. Важливо також, що вони зберігаються деякий час після того, як тварина припинило їх генерувати. В результаті феромони особливо корисні для мічення зайнятої індивідом або групою території.
Деякі хімічні сигнали використовуються головним чином для міжвидового спілкування. Наприклад, огидний запах розбризкується скунсами рідини відлякує людей, собак і багатьох інших потенційних ворогів цих тварин. Аромат квітучих рослин привертає до них комах-запилювачів. Це теж приклад міжвидової хімічної комунікації. Речовини, що виділяються особиною з метою змінити поведінку представників іншого виду, називаються алломонамі.
екологічні адаптації. Один з напрямків сучасних етологичеських досліджень - вивчення поведінкових адаптацій, пов'язаних з екологією виду, тобто його взаємодією із середовищем проживання. Зрозуміло, для цього необхідно спостерігати за твариною в природній для нього обстановці.
У кожного виду тварин, як і у людей, є цілком певний життєвий простір і цілком конкретна «професія», які називаються відповідно місцеперебуванням і екологічною нішею.
Ніша - це сукупність взаємодіючих між собою анатомічних, фізіологічних і поведінкових адаптацій. На видову нішу сильно впливає присутність інших видів з дуже близької життєвої стратегією. Одне з активно розвиваються зараз напрямків етології - дослідження поведінкових адаптацій видів з частково перекриваються екологічними нішами. Вчені прагнуть з'ясувати, які механізми в природних умовах зводять до мінімуму конкуренцію між такими видами за спільно використовувані ресурси.
онтогенез поведінки. Поведінка особи починає розвиватися з моменту її появи на світ і полягає в поступовому придбанні адаптивних навичок, корисних для індивідуального виживання. Дослідження цих процесів ведуться з використанням як психологічних, так і етологичеських методів, чітку межу між якими провести важко. Вивчаючи онтогенез поведінки, вченим часто вдається розмежувати вроджені інстинкти, самостійно набуті навички та особливості поведінки, що склалися в ході соціальних взаємодій. Самонавчання особини перешкодити не можна, однак вплив на неї родичів можна виключити або контролювати в експериментах з ізоляцією, коли дослідник сам визначає ступінь і час спілкування піддослідної тварини з тими чи іншими представниками виду.
Імпрінтінг. Поняття імпринтингу, або фіксації, було сформульовано Лоренцом в результаті вивчення їм онтогенезу поведінки пташенят. Йдеться про тенденції, властивої щойно з'явився на світло дитинчат деяких видів птахів, наприклад гусей, (як пізніше з'ясувалося, і ссавців), визнавати своїм батьком будь-який відповідний об'єкт, який вони бачать в перші дні життя, а потім у міру можливості всюди за ним слідувати. При цьому тип об'єкта, «запам'ятовується» в якості батька, може варіювати в широких межах - обмежень в цьому відношенні дуже мало. У пташенят може з'явитися такий імпринтинг на представників інших видів, включаючи людину, і навіть на неживі предмети.
Втім, у дитинчат все ж є вроджена схильність до фіксації сигналів, що виходять від дорослих особин свого виду. Силу імпринтингу зазвичай вимірюють по вираженості реакції прямування за батьківським об'єктом. Коли він «відображений» у тварини, домогтися аналогічного фіксації іншого об'єкта важко, але все ж можливо.
Мотивація, емоційну поведінку і научение.Експериментальним дослідженням навчання за допомогою вироблення класичних (павловських) умовних рефлексів, методу проб і помилок і навчальних машин продовжують займатися в основному зоопсихологи. Однак відповіді на питання, пов'язані з іншими типами мотивованого поведінки, вони шукають разом з етологами. Мотивації можна аналізувати, змінюючи, скажімо, стимули у зовнішньому середовищі і спостерігаючи за відповідними змінами в поведінці досліджуваного об'єкта. Наприклад, в клітку з піддослідним тваринам підсаджують його родича. Поведінка об'єкта в даному випадку може змінитися в залежності від ряду факторів, зокрема від статі підсадженої особини, фізіологічного стану обох індивідів і т.п. Поведінкові зміни спостерігаються і при сталості зовнішніх умов. Вони можуть бути викликані ослабленням мотивації, наприклад в результаті звикання до пугающему спочатку подразника, який виявляється нешкідливим. Так, модель хижака (наприклад, опудало яструба), вміщена в клітку з дрібними пернатими, викликає негайну, але швидко проходить реакцію уникнення. Коли паніка, незважаючи на присутність даного подразника, вщухає, можна сказати, що тварини до нього звикли.
Етології виділяють три основні категорії емоційного поведінки: напад-загроза, уникнення-страх і сексуальні реакції. Перші дві категорії пов'язані між собою зворотною взаємозалежністю: у міру посилення тенденції атакувати об'єкт страх перед ним слабшає. Цей спектр протилежних мотивацій і пов'язаних з ними дій називається в цілому агоністичним поведінкою. Найчастіше по діям тваринного можна досить точно визначити його внутрішнє агоністичними стан, або мотивацію. Справді, багато видоспецифічі руху і пози (демонстрації) типу підняття хвоста у потривоженого скунса, по всій видимості, сформувалися в ході еволюції для подачі легко помітних сигналів, недвозначно відображають внутрішній стан тварини, зокрема його готовність напасти або звернутися в втеча. Такі демонстрації зазвичай дозволяють уникати непотрібних бійок.
На відміну від агонистического поведінки, сексуальна мотивація, мабуть, не має будь-якого альтернативного вирішення, а просто посилюється або слабшає в прямій залежності від коливань рівня статевих гормонів в крові. Цікаво, що у птахів і ссавців збільшення концентрації чоловічих статевих гормонів одночасно з сексуальним потягом підсилює і агресивність. Такий зв'язок буває корисна для вигляду, оскільки успіх розмноження нерідко залежить від здатності самця захищати свою територію.
Цим типам мотивованого поведінки і деяким іншим вродженим рухових реакцій, наприклад забезпечують харчування, відповідають чітко локалізовані центри нервової регуляції в головному мозку. Вони розташовані навколо гіпоталамуса і в ряді прилеглих до нього областей. Електрична стимуляція окремих їх клітин викликає сильний руховий відповідь, а ін'єкція в ці центри статевих гормонів може індукувати характерне статеву поведінку.
Вивченням поведінки диких і домашніх тварин займається спеціальний напрям в зоології - етологія, що означає дослівно «вчення про характер, вдачу тваринного» (від грецьких слів «етос» - «характер» і «логос» - «наука»). Як самостійна наукова дисципліна етологія існує трохи більше 30 років.
Самець малої білої чаплі проганяє суперника зі своєї території.
Вчені встановили, що поведінка тварин - складний процес, яким керує їх центральна нервова система. У мозку вищих тварин, таких, як горила, шимпанзе, налічується до 5-10 млрд нервових клітин (нейронів), а в центральній нервовій системі комах їх в 4-5 разів менше, але як у тих, так і у інших ці «прилади »працюють безвідмовно. Вони допомагають тваринам орієнтуватися в певній ситуації.
Етології розрізняють поведінку тварин, обумовлене причинами спадковими (генетичними) і набутими в процесі життя, контакту з навколишнім середовищем.
Спадково обумовлене поведінка не вимагає певної навички. Воно проявляється відразу ж після народження. Дитинча ссавця тварини швидко знаходить сосок матері і починає смоктати молоко. Підріс дитинча при несподіваних ситуаціях інстинктивно відчуває небезпеку, страх і затаивается, маскується, зливаючись з навколишнім фоном. У перші дні життя молодняк запам'ятовує, запам'ятовує своїх годувальників і захисників, будь то його мати або людина. Надалі проявляється інстинкт проходження за рухомим предметом.
У птахів генетично закріплена орієнтація в просторі і напрямку, яка необхідна їм при перельотах. Нащадкам у спадок передається «річний календар, компас, карта і годинник». Тому вони в певний час починають готуватися до весняних і осінніх перельотів і роблять їх з точних маршрутами. Шпаки, наприклад, летять із Середньої Європи в Іспанію. Зозулі - через Середземне море до берегів Африки. Маленька співоча пташка кропив'янка садова здійснює переліт з Європи через Середземне море до Ірану і Сирії.
Групове поведінка характерна для тварин, які живуть стадами або зграями, наприклад сайгаків, вовків, багатьох птахів.
Розрізняють поведінку індивідуальне та групове. Індивідуальне поведінка характерна зазвичай для одиночних тварин або сімейної пари. Так, наш слон лось живе відокремлено, веде прихований спосіб життя, з іншими лосями спілкується тільки в період розмноження.
У кожної пари особин є своя територія, яку вони охороняють. Спів птахів, яке ми чуємо і яким насолоджуємося, призначене зовсім не для нас, а для інших птахів того ж виду. Вони співом повідомляють, що дана ділянка зайнятий. Якщо інший самець спробує перетнути умовну межу, господар ділянки вступає з ним у боротьбу, найчастіше перемагає і виганяє непрошеного порушника.
Дуже характерно поведінку тварин, які живуть групами. Їм легше виявити небезпеку - ватажок завжди на сторожі. У групі легше вирощувати і виховувати молоде покоління, так як дитинчата швидше можуть освоїтися з навколишнім оточенням і навчитися добувати корм, наслідуючи старшим, або уникнути небезпеки. У колпіци і пінгвінів є «дитячі сади», за якими доглядають дорослі птахи. Ватажком стада або зграї завжди буває найсильніше і дослідне тварина, яке підтримує порядок в стаді. Це характерно для мавп, вовків, зубрів та ін.
Все стадо зазвичай ділиться на ранги, такий розподіл тварин зазвичай нагадує піраміду, де на вершині ватажок, нижче його досить сильні тварини, а ще нижче слабкі, старі тварини і молодняк. У них спостерігається суворе підпорядкування знизу доверху.
Багато домашні тварини - коні, свині, птиці - зберігають подібні ранги. Тому в стаді завжди строгий порядок, слабші тварини підкоряються сильнішим, за непокору слід покарання від старшого за рангом або ватажка. Навіть в зоопарку, коли дають частування мавпам, молодші не мають права взяти його раніше старших.
Тварини оцінюють обстановку завдяки органам зору, слуху, нюху, дотику, а також безпосереднім контактам. Так, вони можуть визначити, чи багато їх на даній ділянці. Якщо багато, то вони починають розселятися на нові місця. Це перешкоджає перенаселення.
Щоб дізнатися, яке значення для тварин має ступінь населеності території певним видом, вчені З. Браун (США) і П. Кроукрофт (Англія) провели спеціальні досліди на мишах. Вони помістили мишей на обмеженій площі і в достатку забезпечили їх кормом. Поки на 1 м 2 доводилося 1-2 тварин, вони були активні, багато грали, але коли їх чисельність досягла 6-8 особин на 1 м 2, вони різко змінили поведінку, стали млявими, малорухомими, припинили розмноження. Це означало, що щільність тварин на цій площі досягла межі і подальше збільшення їх числа може привести до хвороб і навіть до загибелі.
У кожного виду тварин є засоби спілкування, сигналізації - звуки, знаки, міміка, виділення пахучих секретів. Найбільш широко поширені звукові сигнали. Ватажок, наприклад, подає сигнал про небезпеку або наявності корму, про наближення різкої зміни погоди - грози, бурі, зливи. Багато тварин розуміють сигнали небезпеки, що видаються не тільки особинами того ж виду, але і іншими видами тварин чи птахів. Наприклад, стрекотіння сороки або крики сойки для багатьох тварин сигнал про небезпеку.
Дуже характерно спадково обумовлене поведінка тварин в період розмноження. Багато з них роблять складні шлюбні ритуали. Великі тварини - зубри, бізони, барани, котики - ведуть з суперниками бої. Маленькі турухтани (кулики) в цей період прикрашені нарядними комірцями. Під час бою вони їх распушают, трясуть головою і приймають півнячі пози. Страуси, журавлі здійснюють своєрідні танці. Багато птахів супроводжують ритуальні рухи піснею (глухарі, тетерева і ін.).
Поведінка тварин в природних умовах зазвичай направлено на те, щоб добути корм, врятуватися від небезпеки, принести потомство і вижити в суворих умовах.
Ви можете вести спостереження за тваринами як в природі, так і в домашніх умовах і багато цікавого дізнаєтесь про їх життя і звичках (див. Спостереження в природі, Спостереження за птахами в природі).
При вивченні безумовних рефлексів і інстинктів виникла необхідність в створенні класифікації основних форм поведінки тварин. Вперше спроби такої класифікації були зроблені ще в додарвиновский період, але найбільшого розвитку вони досягли на початку XX ст. Так, І.П. Павлов розділяв вроджені елементи поведінки на орієнтовні, оборонні, харчові, статеві, батьківські і дитячі. При появі нових даних про умовно-рефлекторної діяльності тварин з'явилася можливість створити більш дробові класифікації. Наприклад, орієнтовні рефлекси стали поділяти на власне орієнтовні і дослідні, орієнтовний рефлекс, спрямований на пошук їжі, назвали орієнтовно-харчовим і т. Д.
Інша класифікація форм поведінки була запропонована А.Д. Слонимом в 1949 р в статті «Про взаємовідносини безумовних і умовних рефлексів у ссавців в філогенезі». У його схемі було виділено три основних групи рефлексів:
1) рефлекси, спрямовані на збереження внутрішнього середовища організму і сталості речовини. До цієї групи належать харчова поведінка, що забезпечує сталість речовини, і гомеостатические рефлекси, що забезпечують постійність внутрішнього середовища;
2) рефлекси, спрямовані на зміну зовнішнього середовища організму. До них відносяться оборонна поведінка і середовищні, або ситуаційні, рефлекси;
3) рефлекси, пов'язані зі збереженням виду. До них відносяться статеве і батьківське поводження.
Надалі вченими школи Павлова були розроблені інші класифікації безумовних рефлексів і утворюються на їх базі умовних рефлексів. Наприклад, відомі класифікації Д.А. Бірюкова, створена в 1948 р, Н.А. Рожанська (1957). Ці класифікації були досить складні, вони включали в себе як власне рефлекси поведінки, так і рефлекси регуляції окремих фізіологічних процесів, і тому не знайшли широкого застосування.
Р. Хайнд давав кілька класифікацій типів поведінки, заснованих на певних умовах. Вчений вважав, що таких критеріїв можна вибрати дуже багато і на практиці найчастіше вибираються критерії, які підходять для тієї приватної проблеми, яка розглядається. Він згадав три основних роду критеріїв, за якими проводиться класифікація.
1. Класифікація за безпосередніми причинами.Згідно з цією класифікацією види активності, що визначаються одними і тими ж причинними факторами, об'єднуються в одну групу. Наприклад, об'єднуються всі види активності, інтенсивність яких залежить від дії чоловічого статевого гормону (статева поведінка самця), види активності, пов'язані з подразниками «самець-суперник» (агоністичнимиповедінка) і т. п. Такий тип класифікації необхідний для дослідження поведінки тварини, його зручно застосовувати на практиці.
2. функціональна класифікаціязаснована на еволюційної класифікації видів активності. Тут категорії дрібніші, наприклад виділяються такі типи поведінки, як залицяння, міграція, полювання, загроза. Подібна класифікація виправдана, поки категорії використовуються для дослідження функцій, але вона досить спірна, оскільки ідентичні елементи поведінки у різних видів можуть мати різні функції.
3. Класифікація за походженням.У цій групі виділяються класифікація за загальним предковим формам, заснована на порівняльному вивченні близькоспоріднених видів, і класифікація за способом придбання, в основі якої лежить характер зміни поведінкового акту в процесі еволюції. Як приклади категорій в цих класифікаціях можна виділити поведінку, придбане в результаті навчання і ритуализованной поведінку.
Хайнд підкреслював, що будь-які системи класифікації, засновані на різних типах критеріїв, повинні розглядатися як незалежні.
Протягом довгого часу серед вчених-етологов популярна класифікація, в основу якої покладено класифікація рефлексів Павлова. Її формулювання дав Г. Темброк (1964), який розділив всі форми поведінки на наступні групи:
1) поведінка, обумовлений обміном речовин (піщедобиванія і прийом їжі, сечовиділення і дефекація, запасання їжі, спокій і сон, потягування);
2) комфортне поведінку;
3) оборонна поведінка;
4) поведінка, пов'язана з розмноженням (територіальне поведінку, копуляція і спаровування, турбота про потомство);
5) соціальне (групове) поведінка;
6) будівля гнізд, нір і притулків.
Зупинимося докладніше на деяких формах поведінки.
Поведінка, яке визначається обміном речовин. Харчова поведінка.Харчова поведінка властива всім представникам тваринного світу. Форми його вельми різноманітні і видоспецифічні. В основі харчової поведінки лежить взаємодія центральних механізмів збудження і гальмування. Складові елементи цих процесів відповідають як за реакцію на різні харчові подразники, так і на характер рухів при їжі. Певну роль у формуванні харчової поведінки відіграє індивідуальний досвід тваринного, зокрема досвід, який визначає ритми поведінки.
Початкова фаза харчової поведінки - це пошукове поведінка, викликане порушенням. Пошукове поведінка визначається позбавленням тваринного їжі і є результатом зростання реактивності до зовнішніх подразників. Кінцева мета пошукового поведінки - знаходження їжі. У цю фазу тварина особливо чутливо до подразників, які непрямим чином вказують на присутність їжі. Види подразників залежать від доступності та смакових якостей різних видів їжі. Ознаки, що служать подразниками, бувають загальними для різних видів їжі або характеризують конкретний її вид, що найчастіше спостерігається у безхребетних. Наприклад, для бджіл таким подразником може служити забарвлення віночків квітки, а для термітів - запах гниючої деревини. Всі ці подразники викликають різні види активності. Залежно від обставин і виду тварини це може бути схоплювання видобутку, її попередня підготовка і поглинання. Наприклад, у вовків спостерігається певний спосіб полювання на різні види копитних, рись ж полює на всі види видобутку однаково (стрибаючи із засідки на загривок жертви). У хижих ссавців існують певні «ритуали» при поїданні видобутку. Ласка поїдає мишоподібних гризунів з голови, а коли видобутку багато, задовольняється лише мозком жертви. Великі хижаки також вважають за краще поїдати жертву, починаючи з м'язів шиї і нутрощів.
Коли тварина починає насичуватися, зворотні зв'язки, викликані роздратуванням рецепторів рота, глотки і шлунка, зрушують рівновагу в бік гальмування. Цьому сприяє також зміна складу крові. Зазвичай процеси гальмування випереджають компенсаторні можливості тканин і протікають з різною швидкістю. У деяких тварин процеси гальмування впливають тільки на завершальний акт харчової поведінки і не стосуються поведінки пошукового. Тому багато ситі ссавці продовжують полювати, що властиво, наприклад, куньим, деяким великим кішкам.
Існує безліч різноманітних факторів, що визначають привабливість різних видів їжі, а також кількість їжі, що поглинається. Найкраще ці фактори вивчені на прикладі щурів. У цих гризунів, що відрізняються складною поведінкою, новизна їжі може служити фактором, що сприяє як збільшенню з'їденої їжі, так і зменшення її кількості. Мавпи частіше їдять нову для себе їжу в малих дозах, але якщо мавпа зауважує, що її родичі поїдають цю їжу, кількість з'їденого помітно зростає. У більшості ссавців першими нову їжу пробують молоді тварини. У деяких стайнях ссавців і птахів окремі особини частіше пробують незнайомий корм, перебуваючи в оточенні родичів, і дуже обережно ставляться до нього, перебуваючи в ізоляції. Обсяг їжі, що поглинається може залежати і від її кількості, що є в наявності. Наприклад, в осінній період ведмеді поїдають груші в садах в помітно більшій кількості, ніж з окремо стоячих дерев.
Непрямим чином з харчовою поведінкою, а точніше, з поведінкою, обумовленим обміном речовин, можна співвіднести сечовиділення і дефекацію. У більшості тварин сечовиділення і дефекація пов'язані зі специфічними позами. Режим цих актів і характерні пози спостерігаються як у тварин, так і у людини. Останнє було доведено численними експериментами, проведеними при зимівлі в Арктиці.
Стану спокою і сну, на думку Темброка, відносяться до поведінки, що визначається обміном речовин, але багато вчених пов'язують їх з комфортним поведінкою. З'ясовано, що пози спокою і пози, що приймаються тваринам під час сну, є видоспецифічними, як і окремі види руху.
Комфортне поведінка.Це різноманітні поведінкові акти, спрямовані на догляд за тілом тварини, а також різні рухи, які не мають певного просторового напрямки і місця локалізації. Комфортне поведінка, а саме та його частина, яка пов'язана з відходом тваринного за своїм тілом, може бути розглянута як один з варіантів маніпулювання (докладніше про це див. 5.1, 6.3), причому в даному випадку в якості об'єкта маніпуляцій виступає тіло тварини.
Комфортне поведінка широко поширене серед різних представників тваринного світу, від самих низько розвиненої (комахи, які чистять за допомогою кінцівок крила) до досить високоорганізованих, у яких воно набуває іноді груповий характер (грумінг, або взаємне обшукування у людиноподібних мавп). Іноді для здійснення комфортних дій у тварини є спеціальні органи, наприклад туалетний кіготь у деяких тварин служить для спеціального догляду за шерстю.
У комфортному поведінці можна виділити кілька форм: очищення вовни і шкіри тіла, чухання певної ділянки тіла об субстрат, чухання тіла кінцівками, катання по субстрату, купання у воді, піску, поштовхи шерстю і ін.
Комфортне поведінка видотипично, послідовність дій по очищенню тіла, залежність певного способу від ситуації вроджені і проявляються у всіх особин.
Впритул до комфортного поведінки примикають пози спокою і сну, весь комплекс дій, пов'язаних з даними процесами. Ці пози також є спадково закріпленими і видоспецифічними. Дослідження з вивчення поз спокою і сну у бізонів і зубрів, проведені радянським біологом М.А. Дерягин, дозволили виділити у цих тварин 107 відотіпічних поз і рухів тіла, що належать до восьми різних сфер поведінки. З них дві третини рухів відноситься до категорії комфортного поведінки, спокою і сну. Вчені відзначили цікаву особливість: відмінності в поведінці в цих сферах у дитинчат зубра, бізона і їх гібридів формуються поступово, в більш пізньому віці (два-три місяці).
статева поведінкаописує всі різноманітні поведінкові акти, пов'язані з процесом розмноження. Ця форма відноситься до найбільш важливих форм поведінки, так як пов'язана з продовженням роду.
За даними більшості вчених, в статевій поведінці, особливо у нижчих тварин, велику роль відіграють ключові подразники (релізери).Існує безліч релизеров, які в залежності від ситуації можуть викликати або зближення статевих партнерів, або бійку. Дія релізера безпосередньо залежить від рівноваги сукупності складових його подразників. Це було показано на дослідах Тінбергена з трехиглой колюшкой, де подразником виступала червоне забарвлення черевця рибки. При використанні різних моделей було виявлено, що самці колюшек найбільш агресивно реагують не на моделі, повністю пофарбовані в червоний колір, а на об'єкти, які мають найтісніший контакт природного забарвленням рибок. Так само агресивно Колюшкі реагували і на моделі будь-який інший форми, нижня частина яких була пофарбована в червоний колір, що імітує забарвлення черевця. Таким чином, реакція на релизер залежить від сукупності ознак, одні з яких можуть відшкодовувати недолік інших.
При вивченні релизеров Тинберген використовував метод порівняння, намагаючись з'ясувати витоки шлюбних ритуалів. Наприклад, у качок ритуал залицяння відбувається від рухів, які служать для догляду за оперенням. Велика частина релизеров, що виставляються напоказ під час шлюбних ігор, нагадує незавершені руху, які в звичайному житті використовуються для зовсім інших цілей. У багатьох птахів в шлюбних танцях можна розпізнати пози загрози, наприклад в поведінці чайок під час шлюбних ігор простежується конфлікт між прагненням напасти на партнера і сховатися від нього. Найчастіше поведінка є ряд окремих елементів, які відповідають протилежним тенденціям. Іноді в поведінці можна помітити прояв різнорідних елементів одночасно. У будь-якому випадку в процесі еволюції будь-які рухи зазнали значних змін, ритуалізованого і перетворилися в релізери. Найчастіше зміни йшли в напрямку посилення ефекту, що може полягати в їх багаторазовому повторенні, а також збільшення швидкості їх виконання. На думку Тінбергена, еволюція була спрямована на те, щоб сигнал став більш помітним і розпізнаваним. Межі доцільності досягаються тоді, коли гіпертрофований сигнал починає привертати увагу хижаків.
Для синхронізації статевої поведінки необхідно, щоб самець і самка були готові до розмноження в один і той же час. Така синхронізація досягається за допомогою гормонів і залежить від пори року та довжини світлового дня, але остаточна «підгонка» відбувається тільки при зустрічі самця і самки, що було доведено в ряді лабораторних дослідів. У багатьох видів тварин синхронізація статевої поведінки розвинена на дуже високому рівні, наприклад у колюшек під час шлюбного танцю самця кожного його руху відповідає певний рух самки.
У більшості тварин в статевій поведінці виділяються окремі поведінкові блоки,які виконуються в строго визначеної послідовності. Першим з цих блоків найчастіше буває ритуал умиротворення.Цей ритуал еволюційно спрямований на усунення перешкод до зближення шлюбних партнерів. Наприклад, у птахів самки зазвичай не виносять дотиків інших особин свого виду, а самці схильні до бійок. Під час статевої поведінки самця утримують від нападу на самку відмінності в оперенні. Часто самка приймає позу пташеняти, що випрошує корм. У деяких комах умиротворення набуває своєрідні форми, наприклад у тарганів залози під надкрила виділяють своєрідний секрет, що привертає самку. Самець піднімає крила і, поки самка злизує виділення пахучих залоз, приступає до спаровування. У деяких птахів, а також у павуків самець приносить самці своєрідний подарунок. Таке умиротворення істотно для павуків, оскільки без подарунка самець при догляді ризикує опинитися з'їденим.
Наступною фазою в статевій поведінці є виявлення шлюбного партнера.Для цього існує величезна кількість різних способів. У птахів і комах цієї мети найчастіше служить спів. Зазвичай пісні співає самець, в його репертуарі є безліч різноманітних звукових сигналів, з яких самці-суперники і самки одержують вичерпну інформацію про його соціальному і фізіологічному статусі. У птахів найбільш інтенсивно співають самці-холостяки. Спів припиняється, коли статевий партнер знайдений. Нічні метелики для залучення і виявлення шлюбного партнера часто використовують запахи. Наприклад, у боржників самки привертають самців за допомогою секрету пахучої залози. Самці сприймають цей запах навіть у дуже незначних дозах і можуть прилітати до самки на відстань до 11 км.
Наступною стадією статевої поведінки є впізнавання шлюбного партнера.Воно найбільш розвинене у вищих хребетних, зокрема птахів і ссавців. Подразники, на яких засновано розпізнавання, слабкіше подразників-релизеров, і, як правило, вони індивідуальні. Вважається, що птахи, що утворюють постійні пари, розрізняють партнерів по зовнішнім виглядом і голосу. Деякі качки (шилохвіст) здатні розпізнати партнера на відстані 300 м, у більшості ж птахів поріг впізнавання знижений до 20-50 м. У деяких птахів формується досить складний ритуал впізнавання, наприклад у голубів вітальний ритуал супроводжується поворотами і поклонами, і найменше його зміна викликає у партнера занепокоєння. У білих лелек церемонія вітання супроводжується клацанням дзьобом, причому голос партнера птиці дізнаються на значній відстані.
Як правило, шлюбні ритуали ссавців відрізняються меншим розмаїттям, ніж ритуали риб і птахів. Самців найчастіше привертає запах самок, крім того, основна роль при пошуку партнера належить зору і чутливості шкіри голови і лап.
Практично у всіх тварин зближення з статевим партнером стимулює численні нейрогуморальні механізми. Більшість етологов вважає, що сенс складних шлюбних ритуалів у птахів полягає в загальній стимуляції механізму спарювання. Практично у всіх земноводних, у яких шлюбні ритуали досить бідні, важлива роль в стимуляції нейрогуморальних механізмів належить тактильним подразників. У ссавців овуляція може наступати як після спарювання, так і до нього. Наприклад, у щурів копуляція не впливає на механізми, пов'язані з дозріванням яйцеклітин, а у кролиць овуляція настає тільки після спарювання. У деяких ссавців, наприклад у свиней, для статевого дозрівання самки досить одного присутності самця.
оборонна поведінкау тварин вперше описано ще Ч. Дарвіном. Зазвичай воно характеризується певним становищем вух, вовни у ссавців, шкірних складок у плазунів, пір'я на голові у птахів, т. Е. Характерною мімікою тварин. Оборонна поведінка - це реакція на зміну в зовнішньому середовищі. Оборонні рефлекси можуть виникати у відповідь на будь-які фактори зовнішнього або внутрішнього середовища: звукові, смакові, больові, термічні та інші подразники. Оборонна реакція може носити як місцевий характер, так і приймати характер загальної поведінкової реакції тварини. Поведінкова реакція може виражатися і в активній обороні або нападі, і в пасивному завмиранні на місці. Рухові і оборонні реакції у тварин різноманітні і залежать від способу життя індивіда. Поодиноко живуть тварини, наприклад заєць, тікаючи від ворога, старанно заплутують слід. Тварини, що живуть в групах, наприклад шпаки, побачивши хижака перебудовують свою зграю, намагаючись зайняти найменшу площу і уникнути нападу. Прояв оборонної реакції залежить як від сили і характеру чинного подразника, так і від особливостей нервової системи. Будь-який подразник, що досягає відомої сили, може викликати оборонну реакцію. У природі найчастіше оборонна поведінка пов'язано з умовними (сигнальними) подразниками,які сформувалися у різних видів в процесі еволюції.
Іншу форму оборонного поведінки представляють фізіологічні зміни при пасивно-оборонної реакції.В цьому випадку домінує гальмування, руху тварини різко сповільнюються, і найчастіше він затаивается. У деяких тварин при пасивно-оборонному рефлексі задіюється спеціальна мускулатура. Наприклад, їжак під час небезпеки згортається в кулю, у нього різко обмежується дихання, знижується тонус скелетної мускулатури.
До особливій формі оборонного поведінки відносяться реакції уникнення,за рахунок яких тварини зводять до мінімуму потрапляння в небезпечні ситуації. У деяких тварин сигнальні стимули, що викликають страх, породжують таку реакцію без попереднього досвіду. Наприклад, для дрібних птахів сигнальним стимулом служить силует яструба, а для деяких ссавців - характерне забарвлення і запах отруйних рослин. Уникнення також відноситься до високоспецифічний рефлексам.
Агресивна поведінка.Агресивним найчастіше називають поведінку, адресований іншим особам, яке призводить до нанесення ушкоджень і часто пов'язане з встановленням ієрархічного статусу, отриманням доступу до будь-якого об'єкта або права на певну територію.Розрізняють внутрішньовидові зіткнення і конфлікти, що виникають в ситуації «хижак - жертва». Найчастіше ці форми поведінки викликаються різними зовнішніми подразниками, складаються з різних організованих комплексів рухів і визначаються різними нервовими механізмами. Агресивна поведінка направлено на іншу особину, подразники можуть бути зоровими, слуховими та нюховими. Агресія виникає в першу чергу через близькість іншої особини.
На думку багатьох дослідників, агресія може проявитися в результаті конфлікту між іншими видами активності. Це доведено на численних лабораторних дослідах. Наприклад, у домашніх голубів агресивна поведінка безпосередньо залежало від харчового підкріплення: чим птиці були голодніше, тим більше зростала агресивність.
У природних умовах агресія найчастіше є реакцією на близькість іншої тварини, яка виникає або при порушенні індивідуальної дистанції, або при наближенні до важливих для тваринного об'єктів (гніздо, індивідуальна територія). В цьому випадку наближення іншої тварини може викликати як оборонну реакцію з наступним втечею, так і агресивну залежно від ієрархічного положення особини. Агресія залежить також від внутрішнього стану тварини. Наприклад, у багатьох воробьінообразних спостерігаються короткочасні сутички в зимових зграях, де птахи в залежності від внутрішнього стану підтримують індивідуальну дистанцію від декількох метрів до декількох десятків метрів.
У більшості видів тварин агресивні конфлікти відбуваються навесні, коли активні статеві залози. Інтенсивність конфліктів безпосередньо залежить від стадії шлюбного циклу. У пік шлюбної активності майже у всіх птахів агресію викликає суперник, що з'явився в безпосередній близькості від ділянки. Подібні явища спостерігаються і у деяких територіальних видів риб.
В результаті численних досліджень було з'ясовано, що для викликання агресії зовнішні подразники грають більш важливу роль, ніж внутрішній стан. Останнє найчастіше впливає на вибірковість сприйняття подразників, а не на інтенсивність агресивної поведінки. Більшість цих даних отримано при вивченні поведінки птахів із загону горобцеподібних, але подібне явище спостерігалося і у раків-самітників, а також у деяких територіальних видів риб.
Широкі дослідження агресивної діяльності проводив К. Лоренц, який присвятив цьому явищу ряд наукових праць. Він проводив велику кількість дослідів з вивчення агресивної поведінки щурів, які допомогли вивести основні закономірності агресивної поведінки людини як біологічного виду.
територіальне поведінкавперше з'являється у кільчастих хробаків і нижчих молюсків, у яких всі процеси життєдіяльності приурочені до ділянки, де розташовується притулок. Однак така поведінка ще не може вважатися повноцінним територіальним, тому що тварина ніяк не маркується територію, не дає знати іншим особам про свою присутність на ній, не захищає її від вторгнення. Для того щоб можна було говорити про повноцінно розвиненому територіальному поведінці, необхідно розвиток у тварини перцептивної психіки, воно повинно мати можливість дати іншим особам інформацію про свої права на цю територію. У цьому процесі надзвичайну важливість набуває маркування території. Територія може маркуватися нанесенням пахучих міток на предмети по периферії ділянки, звуковими і оптичними сигналами, а в якості оптичних сигналів можуть виступати витоптані ділянки трави, обгризена кора дерев, екскременти на гілках чагарників і інші. Тварини з справжнім територіальним поведінкою, як правило, активно захищають свою ділянку від інших особин. Особливо ця реакція проявляється у тварин по відношенню до особин свого виду і того ж статі. Як правило, така поведінка приурочено або проявляється в особливо яскравій формі в період розмноження.
У досить розвинутій формі територіальне поведінка проявляється у бабок. А Хеймер проводив спостереження за самцями равнокрилих бабок-красунь. Бьшо відзначено, що самці цих комах займають індивідуальні ділянки, в яких виділяються функціональні зони відпочинку і розмноження. У зоні розмноження відбувається відкладання яєць, самець привертає самку в цю зону за допомогою особливого ритуалізованого польоту. Всі свої функції самці виконують в межах своєї території, крім вечірнього відпочинку, який відбувається за її межами. Самець маркує свою ділянку, активно захищає його від інших самців. Цікаво відзначити, що битви між ними відбуваються в формі ритуалів, а до справжнього зіткнення, як правило, не доходить.
Великий складності, як показали дослідження російського етолога А.А. Захарова, досягає територіальне поведінку мурах. У цих комах існує два різних типи використання кормових ділянок: спільне використання угідь кількома сім'ями і використання ділянки населенням одного гнізда. Якщо щільність виду невелика, ділянки не охороняються, якщо ж щільність досить висока, кормові ділянки діляться на охоронювані території, між якими є невеликі охороняються ділянки. Найбільш складно поведінку у рудих лісових мурах. Їх території, які суворо охороняються, дуже великі, через них пролягає розгалужена мережа стежок. При цьому кожна група мурах використовує певний сектор мурашника і певні стежки, які до нього прилягають. Таким чином, загальна територія мурашника у цих комах ділиться на території окремих груп, між якими розташовуються нейтральні простору. Межі таких територій маркуються пахучими мітками.
Багато вищі хребетні, зокрема ссавці, птахи і риби, тримаються в центрі добре відомого їм ділянки, межі якої вони ревно охороняють і ретельно маркують. У вищих ссавців господар ділянки, навіть знаходиться на нижчому щаблі ієрархічної драбини, з легкістю проганяє родича, який порушив кордон. Господарю території для цього достатньо прийняти загрозливу позу, і суперник відступає. Справжня територіальність зустрічається у гризунів, хижаків і деяких мавп. У видів, для яких характерна безладність статевих відносин, не можна виділити індивідуальну територію.
Територіальність виражена і у багатьох риб. Зазвичай територіальне поведінку у них тісно пов'язане з процесом розмноження, що характерно для багатьох цихлид, а також колюшек. Прагнення до вибору території у риб вроджене, крім того, воно обумовлено системою орієнтирів, якою користується риба. Захист території у риб найбільш виражена в статевий період.
У птахів територіальне поведінку досягло високого розвитку. Деякі вчені розробили класифікацію територій у різних видів птахів за типами використання. У таких птахів можуть існувати окремі території для гніздування, шлюбних танців, а також окремі території для зимівлі або нічлігу. Для захисту території птиці найчастіше використовують спів. В основі територіального поведінки лежить внутрішньовидова конкуренція. Вибирає ділянку і привертає самку, як правило, більш агресивний самець. Розміри території у птахів видоспецифічність. Територіальність у птахів не завжди виключає стадна поведінка, хоча найчастіше ці форми поведінки не спостерігаються одночасно.
Батьківські поведінка.Усіх тварин можна розділити на дві групи. До першої групи належать тварини, самки яких вже при перших пологах демонструють батьківське поводження. До другої групи належать тварини, самки яких вдосконалюють своє батьківське поводження протягом життя. Така класифікація була вперше розроблена на ссавців, хоча різні форми батьківської поведінки спостерігаються і в інших груп тварин.
Типовими представниками тварин першої групи є миші і щури, вони вже з перших днів доглядають за потомством, і багато дослідників не спостерігалося істотних відмінностей в цьому між молодими і досвідченими самками. До тварин другої групи відносяться людиноподібні мавпи, Вранова птиці. Молодий самці шимпанзе доглядати за дитинчатами допомагають більш досвідчені родичі, в іншому випадку новонароджений може загинути через неправильного догляду.
Батьківські поведінка відноситься до одного з найскладніших типів поведінки. Як правило, воно складається з ряду взаємопов'язаних фаз. У нижчих хребетних основним в батьківській поведінці служить розпізнавання дитинчатами батьків, а батьками - дитинчат. Тут важливу роль відіграє відкладення на ранніх стадіях турботи про потомство. Мальки риб інстинктивно збиваються в зграйки і слідують за дорослими особинами. Дорослі ж особини намагаються плавати повільно і тримати дитинчат в межах видимості. У разі небезпеки дорослі захищають молодь.
Набагато складніше розвинене батьківське поводження птахів. Як правило, починається воно з відкладання яєць,так як фаза будівництва гніздавідноситься більше до статевій поведінці і часто збігається з ритуалом залицяння. Стимулюючим впливом на відкладання яєць служить присутність гнізда, а у деяких птахів - і його споруда. У деяких птахів гніздо з повною кладкою на деякий час може призупинити подальшу відкладання яєць, і навпаки, неповна кладка стимулює цей процес. В останньому випадку птахи можуть відкладати в кілька разів більше яєць, ніж в нормальних умовах.
Наступна фаза батьківської поведінки птахів - розпізнавання яєць.У ряду птахів вибірковість відсутня, вони можуть насиджувати яйця з будь забарвленням і навіть муляжі, що мають лише віддалене подібність з яйцями. Але багато птахів, зокрема Горобцеподібні, добре відрізняють свої яйця від яєць родичів. Наприклад, деякі славки відкидають яйця родичів, схожі за забарвленням, але злегка відрізняються формою.
Наступною фазою батьківської поведінки птахів є насиживание.Воно відрізняється винятковою різноманітністю форм поведінки. Насиджувати яйця може як самець, так і самка або обоє батьків одночасно. Насиджування може проходити з першого, другого яйця або після завершення кладки. Насиджує птах може сидіти на гнізді щільно або кидати гніздо при перших ознаках небезпеки. Найвищої майстерності досягло насиживание у засмічених курей, коли самець стежить за терморегуляцію в своєрідному інкубаторі з гниючої рослинності, причому його споруда може займати кілька місяців. У видів, у яких насиджує самець, його стремленіек цього дійства синхронно з термінами відкладання яєць. У самок же воно визначається фізіологічними процесами.
Наступна фаза батьківської поведінки настає після вилуплення пташенят.Батьки починають вигодовувати їх напівперевареною їжею. Реакція пташенят вроджена: вони тягнуться до кінчика дзьоба батька за кормом. Релізерами в цьому випадку найчастіше виступає забарвлення дзьоба дорослої птиці, у деяких птахів в цей час вона змінюється. Дорослі птахи найчастіше реагують на голос пташеня, а також на забарвлення глотки у пташеняти, що випрошує корм. Як правило, саме присутність пташенят змушує батьків піклуватися про них. В експериментальних умовах у курей можна підтримувати батьківське поводження протягом багатьох місяців, постійно підкладаючи їй курчат.
Складним батьківським поведінкою відрізняються і ссавці. Початковою фазою батьківської поведінки у них є спорудження гнізда,яке багато в чому видотипично. Стимулом до будівництва гнізда у самок служить певна фаза вагітності. Щури можуть починати будівництво гнізда вже на ранніх стадіях вагітності, але зазвичай воно не добудовується до кінця і являє собою лише купу будівельного матеріалу. Справжнє будівництво починається за три дні до пологів, коли гніздо набуває певну форму, а самка щура стає все менш рухомий.
Безпосередньо перед пологами у самок ссавців змінюється порядок вилизування окремих частин тіла.Наприклад, в останній тиждень вагітності вони частіше вилизують промежину і все рідше - боки і передні лапи. Народжують самки ссавців в найрізноманітніших положеннях. Поведінка їх в період пологівможе досить сильно змінюватися. Як правило, самки ретельно вилизують новонароджених, перекушують їм пуповину. Більшість ссавців, особливо травоїдні, з жадібністю поїдають плаценту.
Великий складністю відрізняється поведінка ссавців при вигодовуванні дитинчат.Самка збирає дитинчат, підставляє їм соски, до яких вони присмоктуються. Період вигодовування уразних видів різний: від двох тижнів у гризунів до одного року у деяких морських ссавців. Ще до закінчення лактації дитинчата роблять короткі вилазки з гнізда і починають пробувати додаткові корми. Після закінчення лактації дитинчата переходять на самостійне харчування, але продовжують переслідувати мати, намагаються смоктати її, проте самка все рідше дозволяє їм робити це. Вона притискається черевом до землі або намагається різко відбігти вбік.
Ще одним характерним проявом батьківської поведінки є перетягування дитинчат.Якщо умови стають невідповідними, тварини можуть побудувати нове гніздо і перетягнути туди своє потомство. Інстинкт перетягування особливо сильний в перші кілька днів після пологів, коли самка стягує в гніздо не тільки своїх, але і чужих дитинчат, а також сторонні предмети. Однак цей інстинкт швидко згасає, і вже через кілька днів самки добре відрізняють своїх дитинчат від чужих. Способи перенесення дитинчат у різних видів різні. Саме перетягування може викликатися різними подразниками. Найчастіше ця реакція викликається криками дитинчат, а також їх характерним запахом і температурою тіла.
До особливих форм батьківського поведінки відноситься покарання,яке виражене у деяких хижих ссавців, зокрема собак. Домашні собаки можуть карати цуценят за різні проступки. Самка гарчить на дитинчат, струшує їх, тримаючи за комір, або придавлює лапою. За допомогою покарань мати може швидше відучити цуценят шукати у неї соски. Крім того, собаки карають цуценят, коли ті віддаляються від них, можуть розбороняти забіяк.
Соціальне (групове) поведінка.Цей вид поведінки представлений у нижчих безхребетних лише в зародковій формі, так як вони не мають спеціальних сигнальних дій для здійснення контактів між особинами. Групове поведінка в даному випадку обмежується колоніальним способом життя деяких тварин, наприклад коралових поліпів. У вищих же безхребетних, навпаки, групове поведінка проявляється вже в повній мірі. Перш за все це відноситься до комах, у яких образ життя пов'язаний зі складними, сильно диференційованими за структурою і функціями спільнотами, - бджолам, мурашкам і іншим громадським твариною. Всі особини, що входять до складу спільноти, розрізняються по виконуваних функцій, піщедобивательного, статеві та оборонні форми поведінки розподіляються між ними. Спостерігається спеціалізація окремих тварин за функціями.
При такій формі поведінки велике значення має природа сигналу, за допомогою якого особини спілкуються між собою і узгоджують свої дії. У мурах, наприклад, ці сигнали мають хімічну природу, інші види рецепторів набагато менш значущі. Саме по запаху мурашки відрізняють особин своєї спільноти від чужинців, живих особин - від мертвих. Личинки мурах виділяють хімічні речовини для залучення дорослих особин, які можуть їх погодувати.
При груповому способі життя велике значення надається погодженням поведінки окремих особин при загрозі спільноті.Мурахи, а також бджоли і оси орієнтуються при цьому на хімічні сигнали. Наприклад, в разі небезпеки виділяються «Речовини тривоги»,які поширюються по повітрю на невелику відстань. Такий невеликий радіус допомагає точно визначити місце, звідки виходить загроза. Кількість особин, що виділяють сигнал, а значить, і його сила збільшуються пропорційно зростанню небезпеки.
Передача інформації може здійснюватися і іншими шляхами. Як приклад можна розглянути «танці» бджіл, що несуть відомості про кормових об'єктах. Малюнок танцю вказує на близькість місцезнаходження корму. Ось як характеризував танці бджіл відомий австрійський етолог Карл фон Фріш (1886-1983), довгі роки займався вивченням суспільної поведінки цих комах: «... якщо він (кормової об'єкт. - Авт.)знаходиться поруч з вуликом (на відстані 2-5 метрів від нього), то проводиться «танець-поштовх»: бджола безладно біжить по стільниках, час від часу виляючи черевцем; якщо ж корм виявлений на відстані до 100 метрів від вулика, то виконується «кругової», який складається з пробіжок по колу поперемінно за годинниковою стрілкою і проти неї. Якщо ж нектар виявлений на більшій відстані, то виконується «виляє» танець. Це пробіжки по прямій, що супроводжуються виляє рухами черевця з поверненням до вихідної точки то зліва, то справа. Інтенсивність виляє рухів вказує на відстань знахідки: чим ближче знаходиться кормової об'єкт, тим інтенсивніше виконується танець ».
В усіх наведених прикладах чітко зазначається, що інформація завжди передається в трансформованому, умовному вигляді, при цьому просторові параметри переводяться в сигнали. Найбільшого розвитку інстинктивні компоненти спілкування досягли в такому складному явищі, як ритуализация поведінки, особливо статевого, про який вже говорилося вище.
Суспільну поведінку у вищих хребетних відрізняється великою різноманітністю. Існує безліч класифікацій різних типів об'єднання тварин, а також особливостей поведінки тварин всередині різних груп. У птахів і ссавців зустрічаються різні перехідні форми організації від одиночній сімейної групидо істинного співтовариства.Усередині цих груп взаємини побудовані в основному на різноманітних формах статевого, батьківської й територіального поведінки, але деякі форми характерні тільки для тварин, що живуть у спільнотах. Однією з них є обмін кормом - трофаллаксис.Найбільш розвинений він у громадських комах, але зустрічається і у ссавців, наприклад у диких собак, які обмінюються кормом, відригуючи його.
До громадського поведінки також відноситься групова турбота про потомство.Вона спостерігається у пінгвінів: молоді дитинчата збираються в окремі групи, за якими доглядають дорослі, поки батьки добувають собі їжу. У копитних ссавців, наприклад у лосів, самець володіє гаремом з декількох самок, які можуть спільно доглядати за потомством.
До соціальної поведінки відносять і спільне виконання роботи,яким керує системою сенсорної регуляції і координації. Така спільна діяльність полягає в основному в будівництві, неможливе для окремої особини, наприклад будівля мурашника чи будівництво бобрами гребель на дрібних лісових річках. У мурах, а також колоніальних птахів (граки, берегові ластівки) спостерігається спільна захист колоній від нападу хижаків.
Вважається, що для общественнихжівотних одне тільки присутність і активність родича служать стимулом для початку соціальної діяльності. Така стимуляція викликає у них сукупність реакцій, які неможливі у поодиноких тварин.
дослідницьке поведінкавизначає прагнення тварин пересуватися і оглядати довкілля навіть в тих випадках, коли вони не відчувають ні голоду, ні статевого збудження. Ця форма поведінки є вродженою і обов'язково передує навчанню.
Всі вищі тварини при несподіваному зовнішньому впливі реагують на джерело роздратування, намагаються досліджувати незнайомий предмет, використовуючи всі доступні органи чуття. Опинившись в незнайомій обстановці, тварина хаотично пересувається, обстежуючи все, що його оточує. При цьому використовуються різні типи поведінки, які можуть бути не тільки видотипичного, а й індивідуальними. Не слід ототожнювати дослідницька поведінка з ігровим, на яке воно зовні схоже.
Деякі вчені, наприклад Р. Хайнд, проводять чітку межу між орієнтовною реакцією,коли тварина нерухомо, і активним дослідженням,коли воно рухається відносно обстежуваного об'єкта. Ці два види дослідного поведінки взаємно пригнічують один одного. Можна також виділити поверхневеі глибокедослідницька поведінка, а також проводити розмежування, взявши за основу сенсорні системи, що беруть участь в ньому.
Дослідницька поведінка, особливо на перших порах, залежить від реакції страху і від досвіду тварини. Імовірність, що дана ситуація викличе або реакцію страху, або дослідницька поведінка, залежить від внутрішнього стану тварини. Наприклад, якщо в клітку з дрібними птахами загону горобцеподібних помістити опудало сови, в перший час вони рідко наближаються до нього, відчуваючи реакцію страху, але поступово скорочують цю відстань і надалі виявляють по відношенню до опудала тільки дослідницька поведінка.
На початкових стадіях дослідження об'єкта тварина може проявляти і інші форми активності, наприклад харчова поведінка, чистку шерсті. Дослідницьке поведінка багато в чому залежить від ступеня голоду, випробовується твариною. Зазвичай голод зменшує дослідницьку активність, але голодні ссавці (щури) помітно частіше, ніж ситі, залишають звичну обстановку і йдуть на дослідження нових територій.
Дослідницьке поведінка тісно пов'язане і з внутрішнім станом тварини. Ефективність дослідних реакцій залежить від того, що тварина на підставі свого досвіду вважає знайомим. Також від внутрішнього стану залежить, чи викличе один і той же подразник страх або дослідницьку реакцію. Іноді з дослідним поведінкою вступають в конфлікт і інші типи мотивацій.
Дослідницьке поведінка може бути дуже стійким, особливо у вищих ссавців. Наприклад, щури можуть досліджувати незнайомий об'єкт протягом декількох годин і, навіть перебуваючи в знайомій обстановці, виявляють пошукову поведінку, яке може дати їм можливість щось досліджувати. Деякі вчені вважають, що дослідницька поведінка відрізняється від інших форм поведінки тим, що тварина активно шукає посилення стимуляції, проте це не зовсім так, тому що і харчове, і статеву поведінку включають в себе пошук завершальних подразників, що зближує ці форми поведінки з дослідним.
Дослідницьке поведінка направлено на ліквідацію невідповідності між моделлю знайомої ситуації і центральними наслідками сприйняття нової. Це зближує його, наприклад, з гнездостроеніем, яке також направлено на ліквідацію невідповідності між подразниками у вигляді закінченого і незакінченого гнізда. Але при дослідницькому поведінці невідповідність ліквідується не через зміни подразників, а внаслідок перебудови нервової моделі, після якої вона починає відповідати новій ситуації. В цьому випадку подразники втрачають свою новизну, і дослідницька поведінка буде направлено на пошук нових подразників.
Дослідницьке поведінка, властива високорозвиненим тваринам, є важливою сходинкою перед навчанням і розвитком інтелекту.
