Zygoty jsou první buňky nových organismů. Etapy vývoje zygoty

Po konvergenci samičího a samčího pronuklea, která u savců trvá asi 12 hodin, zygota- jednobuněčné embryo. Již ve stádiu zygoty se odhalují presumptivní zóny (lat. presumptio - pravděpodobnost, předpoklad) jako zdroje vývoje odpovídajících úseků blastuly, ze kterých se následně tvoří zárodečné vrstvy.

Rýže. Lidská zygota ve stadiu konvergence mužského a ženského jádra (pronuclei): (podle B.P. Khvatova).

1 - samičí jádro; 2 - mužské jádro.

Štěpení a tvorba blastuly

Štěpení - postupné mitotické dělení zygoty na buňky (blastomery) bez růstu dceřiných buněk do velikosti matky.

Výsledné blastomery zůstávají spojené do jediného organismu embrya. V zygotě se mezi centrioly, které se vzdalují k pólům, vytvoří mitotické vřeténo, které zavede spermie. Pronuklea vstupují do fáze profáze vytvořením kombinovaného diploidního souboru (metodu detekce presumptivních zón navrhl německý embryolog Vogt) chromozomů vajíčka a spermie. Po průchodu všemi ostatními fázemi mitotického dělení se zygota rozdělí na dvě dceřiné buňky – blastomery. Vzhledem k faktické nepřítomnosti období G 1, během kterého buňky vzniklé dělením rostou, jsou buňky mnohem menší než ty mateřské, takže velikost embrya jako celku během tohoto období, bez ohledu na počet jejích základních buněk, nepřesahuje velikost původní buňky - zygoty. To vše umožnilo nazvat popsaný proces drcením (tedy mletím) a buňky vzniklé v procesu drcení - blastomery.

Štěpení lidské zygoty začíná koncem prvního dne a je charakterizováno jako zcela nerovnoměrné asynchronní. Během prvních dnů se to děje pomalu. První štěpení (dělení) zygoty je dokončeno po 30 hodinách, výsledkem je vytvoření 2 blastomer pokrytých oplodňovací membránou. Po stádiu dvou blastomer následuje stádium tří blastomer.

Od prvního rozdrcení zygoty se vytvoří dva typy blastomer - „tmavé“ a „světlé“. „Světlé“, menší, blastomery se drtí rychleji a jsou uspořádány v jedné vrstvě kolem velkých „tmavých“, které jsou uprostřed embrya. Z povrchových „světlých“ blastomer následně vzniká trofoblast spojující embryo s tělem matky a zajišťující jeho výživu. Vnitřní, „tmavé“, blastomery tvoří embryoblast, ze kterého se tvoří tělo embrya a některé extraembryonální orgány (amnion, žloutkový váček, alantois).

Počínaje třemi dny probíhá fragmentace rychleji a 4. den se embryo skládá ze 7-12 blastomer. Již po 50-60 hodinách se vytvoří hustá akumulace buněk - morula a 3-4 den začíná tvorba blastocysty - duté vezikuly naplněné kapalinou (obr.

Rýže. Lidské embryo v raných fázích vývoje (podle Hertiga a Rocka).

A - stadium dvou blastomer; B - blastocysta; I - embryoblast, 2 - trofoblast; 3 - dutina blastocysty.

Blastocysta se pohybuje vejcovodem do dělohy do 3 dnů a po 4 dnech. vstupuje do dělohy. Blastocysta je v dutině děložní volná 2 dny (5. a 6. den) a toto stadium se označuje jako volná blastocysta. Do této doby se blastocysta zvyšuje v důsledku zvýšení počtu blastomer - buněk embryoblastu a trofoblastu - až na 100 nebo více v důsledku zvýšené absorpce sekrece děložních žláz trofoblastem, jakož i v důsledku aktivní produkce tekutiny samotným trofoblastem (obr.

Embryoblast se nachází ve formě svazku zárodečných buněk ("zárodečný svazek"), který je zevnitř připojen k trofoblastu na jednom z pólů blastocysty a začíná implantace.

Rýže. 37. Štěpení, gastrulace a implantace lidského embrya (schéma).

1 - drcení, 2 - morula; 3 - blastocysta; 4 - dutina blastocysty; 5 - embryoblast; 6 - trofoblast; 7 - zárodečný uzlík: a - epiblast, b - hypoblast: 8 - oplodňovací membrána; 9 - amniotický (ektodermální) váček; 10 - extraembryonální mezoderm; II - ektoderm; 12 - endoderm; 13 - cytotrofoblast; 14 - symplastotrophoblast; 15 - zárodečný disk; 16 - mezery s mateřskou krví; 17 - chorion; 18 - plodová noha; 19 - vezikula žloutku; 20 - sliznice dělohy; 21 - vejcovod.

Pojem „zrození nového života“ se zpravidla omezuje výhradně na asociace o početí dítěte v důsledku vášnivého setkání vajíčka a spermie. Dále podle většiny nastává těhotenství, vyvíjí se plod a nastávající mamince naroste velké břicho. Na co je třeba být chytrý, všechno je strašně jednoduché... Ve skutečnosti je prenatální vývoj člověka velmi důležitým a subtilním procesem, který vyžaduje hloubkové studium. Pokusme se pochopit složitost jedné z jejích fází - rozdrcení zygoty.

Zygota je vajíčko oplodněné spermií. Právě s oplodněním, ke kterému může dojít do 3 dnů po pohlavním styku, začíná nitroděložní vývoj člověka. V důsledku průniku spermie do vajíčka se jejich jádra spojí s chromozomovými sadami 23 otcovských a 23 mateřských chromozomů a vytvoří se jádro s kompletní sadou 46 chromozomů vlastní všem buňkám těla, s výjimkou pohlavních buněk. Následuje štěpení zygoty.

Štěpení lidské zygoty je 3-4denní proces dělení embrya na malé části – buňky reprodukováním jejich struktury podobné struktuře mateřské buňky (dělení typu mitóza nebo klonování) při zachování její celkové velikosti (asi 130 mikronů). ). Blastomery - buňky vzniklé při drcení zygoty se také dělí a různou rychlostí, jinými slovy, jejich dělení není synchronní.

V důsledku prvního dělení zygoty vznikají dvě diferencované blastomery. Jeden, větší, „tmavý“, je základem pro vývoj tkání a orgánů embrya. Soubor velkých blastomer získaných během následujících dělení se nazývá embryoblast. Druhý, malý a „lehký“ typ blastomer, k jehož dělení dochází rychleji, tvoří sbírku vlastního druhu – trofoblast. S jeho pomocí vznikají prstovité klky, které jsou nezbytné pro následné uchycení zygoty k dutině děložní. Blastomery, aniž by se vzájemně ovlivňovaly, jsou drženy pouze pomocí brilantní skořápky vejce. Jeho prasknutí může vést k vývoji geneticky identických embryí, jako jsou jednovaječná dvojčata.

Vzhled mnohobuněčného embrya

V důsledku rozdrcení zygoty vzniká mnohobuněčné embryo skládající se z buněčných vrstev embryoblastu (uvnitř) a trofoblastu (po periferii). Jedná se o stadium moruly – období embryonálního vývoje, ve kterém jsou v embryu až stovky buněk, drcení a jehož tvorba se provádí při pohybu embrya podél vejcovodu do děložní dutiny. Vzhledem k nedostatečné samostatné pohyblivosti dochází k pohybu drtícího se vajíčka pod vlivem hormonů progesteronu a estrogenu v důsledku peristaltiky svalů vejcovodu, pohybu řasinek jeho epitelu a také když sekrece žláz se pohybuje ve vejcovodu. Někde 6. den po oplodnění vede vstup moruly do dělohy k začátku blastulačního procesu - vzniku blastocysty, což je dutý váček naplněný tekutinou z dobře vyvinutých vrstev trofoblastu a embryoblastu.

Přibližně 9.-10. den embryo vrůstá (implantace) do stěny dělohy, která je již zcela obklopena svými buňkami. Od tohoto okamžiku se u ženy zastaví menstruační cyklus a lze určit nástup těhotenství.

Oplodnění je proces fúze pohlavních buněk. Diploidní buňka vzniklá v důsledku oplodnění - zygota - je počáteční fází vývoje nového organismu. Proces hnojení se skládá ze tří po sobě jdoucích fází:

a) konvergence gamet(Hamony (hormony gamet) na jedné straně aktivují pohyb spermií a na druhé straně jejich slepení.) V okamžiku kontaktu spermií s membránou vajíčka dochází k akrozomální reakci, při které působením proteolytických enzymů akrozomu se rozpouštějí vaječné blány. Dále se plazmatické membrány vajíčka a spermie spojí a výsledným cytoplazmatickým můstkem se spojí cytoplazma obou gamet. Poté jádro a centriola spermie přecházejí do cytoplazmy vajíčka a membrána spermie je zabudována do membrány vaječné buňky. Ocasní část spermie u většiny zvířat také vstoupí do vajíčka, ale pak se oddělí a rozpustí, aniž by hrála jakoukoli roli v dalším vývoji;

b) aktivace vajíčkaVzhledem k tomu, že část membrány spermií je propustná pro sodíkové ionty, začnou tyto ionty vstupovat do vajíčka a měnit membránový potenciál buňky. Poté ve formě vlny šířící se z místa kontaktu gamet dochází ke zvýšení obsahu vápenatých iontů a následně k vlnovému rozpouštění korových granulí. Současně uvolněné specifické enzymy přispívají k oddělení žloutkové membrány; ztvrdne, je to skořápka oplodnění. Všechny popsané procesy jsou tzv. kortikální reakce.;

c) splynutí gamet neboli syngamieVajíčko je v době setkání se spermií obvykle v jednom ze stádií meiózy, blokováno specifickým faktorem. U většiny obratlovců se tento blok vyskytuje ve stádiu metafáze II; u mnoha bezobratlých a také u tří druhů savců (koně, psi a lišky) se blok vyskytuje ve stadiu diakineze. Ve většině případů je meiotický blok odstraněn po aktivaci vajíčka v důsledku oplodnění. Zatímco meióza je ve vajíčku dokončena, jádro spermie, které do něj proniklo, je modifikováno. Má formu interfáze a poté profázního jádra. Během této doby se DNA zdvojnásobí a samčí pronucleus obdrží množství dědičného materiálu odpovídající p2c, tzn. obsahuje haploidní sadu reduplikovaných chromozomů. Jádro vaječné buňky, které dokončilo meiózu, se mění v ženské pronukleus, také získává n2c. Obě pronuklea dělají složité pohyby, pak se přibližují a spojují (synkaryon), čímž tvoří společnou metafázovou desku. Toto je ve skutečnosti okamžik konečného splynutí gamet - syngamie. První mitotické dělení zygoty vede k vytvoření dvou embryonálních buněk (blastomer) se sadou chromozomů 2n2c v každé.

Zygota - diploidní (obsahující kompletní dvojitou sadu chromozomů) buňka vzniklá oplodněním (sloučení vajíčka a spermie). Zygota je totipotentní (tj. schopná produkovat jakoukoli jinou) buňku.

blastomery. Prvním dělením zygoty se říká „drcení“, protože buňka je rozdrcena: po každém dělení se dceřiné buňky zmenšují a mezi děleními neexistuje žádná fáze buněčného růstu.

Rozdělení - jedná se o sérii postupných mitotických dělení zygoty a dalších blastomer, které končí vytvořením mnohobuněčného embrya - blastula. Mezi po sobě jdoucími děleními nedochází k růstu buněk, ale DNA je nutně syntetizována. Během oogeneze se akumulují všechny prekurzory DNA a potřebné enzymy. Za prvé, blastomery spolu sousedí a tvoří shluk buněk tzv morula. Poté se mezi buňkami vytvoří dutina - blastocoel, naplněné kapalinou. Buňky jsou vytlačeny na periferii a tvoří stěnu blastuly - blastoderm. Celková velikost embrya na konci štěpení ve stádiu blastuly nepřesahuje velikost zygoty. Hlavním výsledkem drtivého období je přeměna zygoty na mnohobuněčné jednolamelární embryo.

Morfologie drcení.Zpravidla jsou blastomery uspořádány v přísném pořadí vůči sobě navzájem a vůči polární ose vajíčka. Pořadí nebo způsob drcení závisí na množství, hustotě a rozložení žloutku ve vejci. Podle pravidel Sachs - Hertwig má buněčné jádro tendenci být umístěno ve středu cytoplazmy bez žloutku a vřeteno buněčného dělení - ve směru největšího rozsahu této zóny.

V oligo- a mesolecitálu U vajíček je štěpení úplné, neboli holoblastické. Tento typ drcení se vyskytuje u mihulí, některých ryb, všech obojživelníků, jakož i u vačnatců a placentárních savců. Při úplném rozdrcení odpovídá rovina prvního dělení rovině oboustranné symetrie. Rovina druhého dělení probíhá kolmo k rovině prvního. Obě brázdy prvních dvou divizí jsou poledníkové, tzn. začínají na zvířecím pólu a šíří se k vegetativnímu pólu. Vaječná buňka je rozdělena do čtyř víceméně stejně velkých blastomer. Rovina třetího dělení probíhá kolmo k prvním dvěma v šířkovém směru. Poté se u mezolecitálních vajíček ve stadiu osmi blastomer projevuje nerovnoměrné drcení. Na živočišném pólu jsou čtyři menší blastomery - mikromery, na vegetativním pólu - čtyři větší - makromery. Pak dělení opět jde v rovinách poledníku a pak znovu v zeměpisné šířce.

V polylecitálu ve vejcích kostnatých ryb, plazů, ptáků a také monotrémních savců je fragmentace částečná nebo meroblastická, tzn. pokrývá pouze cytoplazmu bez žloutku. Nachází se ve formě tenkého disku u zvířecího pólu, proto se tomuto typu drcení říká diskoidní. Při charakterizaci typu drcení se bere v úvahu i relativní poloha a rychlost dělení blastomer. Pokud jsou blastomery uspořádány v řadách nad sebou podél poloměrů, drcení se nazývá radiální. Je typický pro strunatce a ostnokožce. V přírodě existují další varianty prostorového uspořádání blastomer při drcení, které určuje takové typy, jako je spirála u měkkýšů, oboustranná u ascaris, anarchická u medúz.

Byl zaznamenán vztah mezi distribucí žloutku a stupněm synchronizace v dělení živočišných a vegetativních blastomer. U oligolecitálních vajíček ostnokožců je štěpení téměř synchronní, u mesolecitálních vaječných buněk je synchronie narušena po třetím dělení, protože vegetativní blastomery se kvůli velkému množství žloutku dělí pomaleji. U forem s částečným štěpením jsou dělení již od počátku asynchronní a blastomery zaujímající centrální polohu se dělí rychleji.

Na konci drcení se vytvoří blastula. Typ blastuly závisí na typu drcení, potažmo na typu vajíčka.

Vlastnosti molekulárně-genetických a biochemických procesů při drcení.Jak je uvedeno výše, mitotické cykly během období štěpení jsou značně zkráceny, zejména na samém začátku.

Například celý cyklus štěpení u vajíček mořského ježka trvá 30-40 minut, zatímco trvání S-fáze je pouze 15 minut. Období GI a G2 prakticky chybí, protože nezbytná zásoba všech látek byla vytvořena v cytoplazmě vaječné buňky a čím větší je, tím je větší. Před každým dělením dochází k syntéze DNA a histonů.

Rychlost, kterou se replikační vidlice pohybuje podél DNA během štěpení, je normální. Přitom v DNA blastomer je více iniciačních bodů než v somatických buňkách. Syntéza DNA probíhá ve všech replikonech současně, synchronně. Proto se doba replikace DNA v jádře shoduje s dobou zdvojení jednoho, navíc zkráceného, replikonu. Bylo prokázáno, že při odstranění jádra ze zygoty dochází ke štěpení a embryo ve svém vývoji dosáhne téměř stádia blastuly. Další vývoj se zastaví.

Na začátku štěpení prakticky chybí jiné typy jaderné aktivity, jako je transkripce. U různých typů vajíček začíná genová transkripce a syntéza RNA v různých fázích. V případech, kdy je v cytoplazmě mnoho různých látek, jako například u obojživelníků, není transkripce aktivována okamžitě. Syntéza RNA u nich začíná ve fázi rané blastuly. Naopak u savců začíná syntéza RNA již ve stádiu dvou blastomer.

Během období štěpení se tvoří RNA a proteiny, podobné těm, které se syntetizují během oogeneze. Jedná se především o histony, proteiny buněčné membrány a enzymy nezbytné pro buněčné dělení. Tyto proteiny jsou okamžitě použity spolu s proteiny uloženými dříve v cytoplazmě oocytů. Spolu s tím je během období drcení možná syntéza proteinů, která tam dříve nebyla. To je podpořeno údaji o přítomnosti regionálních rozdílů v syntéze RNA a proteinů mezi blastomerami. Někdy tyto RNA a proteiny vstupují do hry v pozdější fázi.

Důležitou roli při drcení hraje dělení cytoplazmy – cytotomie. Má zvláštní morfogenetický význam, protože určuje typ drcení. V procesu cytotomie se nejprve vytvoří konstrikce pomocí kontraktilního prstence mikrofilament. Montáž tohoto prstence probíhá pod přímým vlivem pólů mitotického vřeténka. Po cytotomii zůstávají blastomery oligolecitálních vajíček navzájem spojeny pouze tenkými můstky. Právě v této době se nejsnáze oddělují. Cytotomie totiž vede ke zmenšení kontaktní zóny mezi buňkami v důsledku omezené plochy membránového povrchu.Bezprostředně po cytotomii začíná syntéza nových úseků buněčného povrchu, kontaktní zóna se zvětšuje a blastomery začnou těsně přiléhat. Po hranicích mezi jednotlivými úseky ovoplazmy probíhají štěpné rýhy, které odrážejí fenomén ovoplazmatické segregace. Proto se cytoplazma různých blastomer liší chemickým složením.

Charakteristika a význam hlavních fází embryonálního vývoje: gastrulace, histo- a organogeneze. Tvorba 2 a 3vrstvých embryí. Způsoby vzniku mezodermu. Deriváty zárodečných vrstev. Regulační mechanismy těchto procesů na genové a buněčné úrovni.

Histogeneze- (z řec. histos - tkáň to ... geneze), soubor procesů, které se vyvinuly ve fylogenezi, zajišťující tvorbu, existenci a obnovu tkání s jejich inherentními orgánově specifickými rysy v ontogenezi mnohobuněčných organismů. funkce. V těle se tkáně vyvíjejí z určitých embryonální rudimenty (derivátní zárodečné vrstvy) vzniklé v důsledku proliferace, pohybu (morfogenetické pohyby) a adheze embryonálních buněk v raných fázích jejich vývoje v procesu organogeneze. Bytosti, G. faktor - diferenciace determinovaných buněk vedoucí ke vzniku různých morfolů. a fyziol. typy buněk, které jsou pravidelně distribuovány v těle. Někdy po G. následuje tvorba mezibuněčné substance. Důležitou roli při určování směru G. mají mezibuněčné kontaktní interakce a hormonální vlivy. Sada buněk, které provádějí určité G., se dělí na řadu skupin: rodové (kmenové) buňky schopné diferenciace a doplnění ztráty vlastního druhu dělením; progenitorové buňky (tzv. semi-kmenové buňky) - diferencují se, ale zachovávají si schopnost dělení; zralý rozdíl. buňky. Reparativní G. v postnatálním období je základem obnovy poškozených nebo částečně ztracených tkání. Kvalita, G. změny mohou vést ke vzniku a růstu nádoru.

Organogeneze(z řeckého organon - orgán, genesis - vývoj, výchova) - proces vývoje, neboli formování, orgánů v zárodku lidí a zvířat. Organogeneze navazuje na dřívější období embryonálního vývoje (viz Embryo) - rozdrcení vajec, gastrulace a nastává po izolaci hlavních základů (záložek) orgánů a tkání. Organogeneze probíhá paralelně s histogenezí (viz), neboli vývojem tkáně. Na rozdíl od tkání, z nichž každá má jako zdroj jeden z embryonálních rudimentů, orgány zpravidla vznikají za účasti několika (od dvou do čtyř) různých rudimentů (viz zárodečné vrstvy), čímž vznikají různé tkáňové složky orgán. Například jako součást střevní stěny se epitel vystýlající orgánovou dutinu a žlázy vyvíjí z vnitřní zárodečné vrstvy - endodermu (viz), pojivové tkáně s cévami a tkáně hladkého svalstva - z mezenchymu (viz). mezotel pokrývající serózní membránu střeva, - z viscerálního listu splanchnotomu, tj. středního zárodečného listu - mezodermu, a nervů a ganglií orgánu - z neurálního rudimentu. Kůže se tvoří za účasti vnější zárodečné vrstvy - ektodermu (viz), ze kterého se vyvíjí epidermis a její deriváty (vlasy, mazové a potní žlázy, nehty atd.), a dermatomů, ze kterých vzniká mezenchym, diferencující na pojivový tkáňový základ kůže (dermis). Nervy a nervová zakončení v kůži, stejně jako jinde, jsou deriváty nervového zárodku. Některé orgány se tvoří z jednoho zárodku, například kost, cévy, lymfatické uzliny - z mezenchymu; i zde však do anlage prorůstají deriváty rudimentu nervové soustavy - nervová vlákna a vznikají nervová zakončení.

Pokud histogeneze spočívá především v rozmnožování a specializaci buněk, jakož i ve vytváření mezibuněčných látek a jiných nebuněčných struktur, pak hlavními procesy, které jsou základem organogeneze, jsou tvorba zárodečných vrstev záhybů, výběžků, výběžků, ztluštění, nerovnoměrnosti růst, splynutí nebo dělení (oddělení), stejně jako vzájemné klíčení různých záložek. U člověka začíná organogeneze koncem 3. týdne a končí obecně 4. měsícem nitroděložního vývoje. Vývoj řady provizorních (dočasných) orgánů embrya - chorion, amnion, žloutkový váček - však začíná již koncem 1. týdne a některé definitivní (konečné) orgány se tvoří později než jiné (například lymfa uzliny - od posledních měsíců nitroděložního vývoje až do začátku puberty).

Gastrulace -jednovrstvé embryo - blastula - se mění ve vícevrstvé - dvou- nebo třívrstvé, nazývané gastrula (z řeckého gaster - žaludek ve zdrobnělém smyslu).

U primitivních strunatců, například v lanceletu, se homogenní jednovrstvý blastoderm během gastrulace přemění na vnější zárodečnou vrstvu, ektoderm, a vnitřní zárodečnou vrstvu, endoderm. Endoderm tvoří primární střevo s dutinou uvnitř, gastrocoel. Otvor vedoucí do gastrocoelu se nazývá blastopór nebo primární ústa. Dvě zárodečné vrstvy jsou určujícími morfologickými znaky gastrulace. Jejich existence v určité fázi vývoje u všech mnohobuněčných živočichů, od koelenterátů až po vyšší obratlovce, nám umožňuje přemýšlet o homologii zárodečných vrstev a jednotě původu všech těchto živočichů. U obratlovců kromě dvou zmíněných vzniká při gastrulace třetí zárodečná vrstva - mezoderm, který zaujímá místo mezi ekto- a endodermem. Vývoj střední zárodečné vrstvy, což je chordomesoderm, je evoluční komplikací fáze gastrulace u obratlovců a je spojen s urychlením jejich vývoje v raných fázích embryogeneze. U primitivnějších strunatců, jako je lancelet, se chordomesoderm obvykle tvoří na začátku další fáze po gastrulace - organogeneze. Posun v době vývoje některých orgánů vůči jiným u potomků ve srovnání s rodovými skupinami je projevem heterochronie. Změny v načasování formování nejdůležitějších orgánů v průběhu evoluce nejsou neobvyklé.

Proces gastrulace je charakterizován důležitými buněčnými přeměnami, jako jsou řízené pohyby skupin a jednotlivých buněk, selektivní reprodukce a třídění buněk, začátek cytodiferenciace a indukční interakce.

Gastrulační metodyodlišný. Rozlišují se čtyři typy prostorově řízených buněčných pohybů vedoucích k přeměně embrya z jednovrstvé na vícevrstvou.

Intususcepce- invaginace jednoho z úseků blastodermu dovnitř jako celé vrstvy. V lanceletu invaginují buňky vegetativního pólu, u obojživelníků dochází k intususcepci na hranici mezi zvířecím a vegetativním pólem v oblasti šedého půlměsíce. Proces invaginace je možný pouze u vajec s malým nebo středním množstvím žloutku.

epiboly- zanášení malými buňkami živočišného pólu větších, zaostávajících v rychlosti dělení a méně pohyblivými buňkami vegetativního pólu. Tento proces je jasně vyjádřen u obojživelníků.

Označení- stratifikace buněk blastodermu do dvou vrstev ležících nad sebou. Delaminaci lze pozorovat v diskoblastule embryí s částečným typem drcení, jako jsou plazi, ptáci a vejcorodí savci. Delaminace se projevuje v embryoblastu placentárních savců, což vede k vytvoření hypoblastu a epiblastu.

Přistěhovalectví- pohyb skupin nebo jednotlivých buněk, které nejsou spojeny do jedné vrstvy. Imigrace se vyskytuje u všech embryí, ale nejcharakterističtější je pro druhou fázi gastrulace u vyšších obratlovců. V každém konkrétním případě embryogeneze se zpravidla kombinuje několik metod gastrulace.

Morfologie gastrulace.V oblasti blastuly, z jejíhož buněčného materiálu se během gastrulace a časné organogeneze (neurulace) obvykle tvoří zcela definované zárodečné vrstvy a orgány. Invaginace začíná na vegetativním pólu. Vlivem rychlejšího dělení buňky živočišného pólu rostou a vytlačují buňky vegetativního pólu do blastuly. To je usnadněno změnou stavu cytoplazmy v buňkách, které tvoří pysky blastopóru a sousedících s nimi. Vlivem invaginace se blastocoel snižuje a gastrocoel se zvyšuje. Současně s vymizením blastocoelu se ektoderm a endoderm dostávají do těsného kontaktu. V lanceletu, stejně jako u všech deuterostomů (zahrnují typ ostnokožce, typ strunatců a některé další drobné druhy živočichů), přechází oblast blastopóru v ocasní část organismu, na rozdíl od protostomů, u nichž blastopor odpovídá do hlavové části. Ústní otvor v deuterostomech se tvoří na konci embrya naproti blastopóru. Gastrulace u obojživelníků má mnoho společného s gastrulace lancelet, ale protože žloutek v jejich vejcích je mnohem větší a nachází se hlavně na vegetativním pólu, velké blastomery amfiblastuly se nemohou vyboulit dovnitř.Intususcepce jde trochu jinak. Na hranici mezi zvířecím a vegetativním pólem v oblasti šedého srpu jsou buňky nejprve silně vtaženy dovnitř, mají podobu „baňkovitého tvaru“ a poté stahují buňky povrchové vrstvy blastuly. jim. Objeví se půlměsícová rýha a dorzální blastopórový ret. Zároveň se menší buňky živočišného pólu, rychleji se dělící, začnou pohybovat směrem k vegetativnímu pólu. V oblasti hřbetního rtu se otáčejí a invaginují a větší buňky rostou po stranách a na straně protilehlé srpkovité rýze. Pak procesepiboly vede k tvorbě laterálních a ventrálních pysků blastopóru. Blatopór se uzavírá do prstence, uvnitř kterého jsou po určitou dobu viditelné velké světelné buňky vegetativního pólu v podobě tzv. žloutkové zátky. Později jsou zcela ponořeny dovnitř a blastopór se zužuje. Pomocí metody značení vitálními (vitálními) barvivy u obojživelníků byly podrobně studovány pohyby buněk blastuly během gastrulace, dále pak v orgánech samotných. Je známo, že u bezocasých obojživelníků materiál předpokládaného notochordu a mezodermu ve stádiu blastuly neleží na jeho povrchu, ale ve vnitřních vrstvách stěny amfiblastuly, avšak přibližně v úrovních znázorněných na obrázku. Analýza raných fází vývoje obojživelníků nám umožňuje dojít k závěru, že ovoplazmatická segregace, která se jasně projevuje ve vajíčku a zygotě, má velký význam při určování osudu buněk, které zdědily jednu nebo druhou oblast cytoplazmy. Gastrulace u embryí s meroblastickým typem štěpení a vývoje má své vlastní charakteristiky. U ptáků začíná po rozdrcení a vytvoření blastuly během průchodu embrya vejcovodem. V době snesení vajíčka se embryo již skládá z několika vrstev: horní vrstva se nazývá epiblast, spodní vrstva se nazývá primární hypoblast. Mezi nimi je úzká mezera - blastocoel. Poté se vytvoří sekundární hypoblast, jehož způsob vzniku není zcela jasný. Existují důkazy, že primární zárodečné buňky pocházejí z primárního hypoblastu ptáků a sekundární tvoří extraembryonální endoderm. Vznik primárního a sekundárního hypoblastu je považován za jev předcházející gastrulaci. Hlavní děje gastrulace a konečná tvorba tří zárodečných vrstev začínají po ovipozici s nástupem inkubace. V zadní části epiblastu dochází k hromadění buněk v důsledku nerovnoměrné rychlosti buněčného dělení a jejich pohybu z laterálních částí epiblastu do středu, směrem k sobě. Vytvoří se tzv. primární pruh, který se táhne směrem k hlavovému konci. Ve středu primárního pásu je vytvořena primární drážka a podél okrajů primární hřebeny. Na horním konci primárního pruhu se objeví ztluštění - Hensenův uzel a v něm - primární fossa. Když buňky epiblastu vstoupí do primární drážky, změní se jejich tvar. Připomínají tvarem „baňkovité“ buňky gastruly obojživelníků. Tyto buňky se pak stávají hvězdicovitými a klesají pod epiblast, aby vytvořily mezoderm. Endoderm je tvořen na bázi primárního a sekundárního hypoblastu s přidáním nové generace endodermálních buněk migrujících z horních vrstev, blastodermu. Přítomnost několika generací endodermálních buněk ukazuje na prodloužení doby gastrulace v čase. Část buněk migrujících z epiblastu přes Hensenův uzel tvoří budoucí notochord. Současně s iniciací a elongací chordy postupně mizí Hensenův uzel a primární pruh ve směru od anterior ke kaudálnímu konci. Tomu odpovídá zúžení a uzavření blastopóru. Jak se primární pruh smršťuje, zanechává za sebou vytvořené části osových orgánů embrya ve směru od hlavových částí k ocasním částem. Zdá se rozumné považovat pohyby buněk v kuřecím embryu za homologní epibolii a primární pruh a Hensenův uzel za homologní s blastopórem v dorzálním rtu gastruly obojživelníků. Je zajímavé poznamenat, že buňky savčích embryí, přestože u těchto zvířat mají vejce malé množství žloutku a fragmentace je dokončena, ve fázi gastrulace si zachovávají pohyby charakteristické pro embrya plazů a ptáků. To potvrzuje myšlenku o původu savců ze skupiny předků, jejichž vejce byla bohatá na žloutek.

Vlastnosti stadia gastrulace.Gastrulace je charakterizována řadou buněčných procesů. Mitotická reprodukce buněk pokračuje a v různých částech embrya má různou intenzitu. Nejcharakterističtějším znakem gastrulace je však pohyb buněčných hmot. To vede ke změně struktury embrya a jeho přeměně z blastuly na gastrulu. Buňky se třídí podle příslušnosti k různým zárodečným vrstvám, uvnitř kterých se navzájem „poznají“. Gastrulační fáze znamená začátek cytodiferenciace, která znamená přechod k aktivnímu využívání biologické informace vlastního genomu. Jedním z regulátorů genetické aktivity je odlišné chemické složení cytoplazmy embryonálních buněk, které vzniká v důsledku ovoplazmatické segregace. Takže ektodermální buňky obojživelníků mají tmavou barvu kvůli pigmentu, který se do nich dostal ze zvířecího pólu vajíčka, a endodermální buňky jsou světlé, protože pocházejí z vegetativního pólu vajíčka. Během gastrulace je velmi důležitá role embryonální indukce. Bylo prokázáno, že výskyt primárního pruhu u ptáků je výsledkem indukční interakce mezi hypoblastem a epiblastem. Hypoblast má polaritu. Změna polohy hypoblastu vzhledem k epiblastu způsobuje změnu orientace primitivního pruhu. Všechny tyto procesy jsou podrobně popsány v kapitole. Je třeba poznamenat, že takové projevy integrity embrya, jako je determinace, embryonální regulace a integrace, jsou mu vlastní během gastrulace ve stejné míře jako při štěpení.

Tvorba mezodermu - U všech živočichů, s výjimkou střevních dutin, vzniká v souvislosti s gastrulací (souběžně s ní nebo v další fázi vlivem gastrulace) i třetí zárodečná vrstva, mezoderm. Jedná se o soubor buněčných elementů, které leží mezi ektodermem a endodermem, tj. v blastocoelu. Takhle. Embryo se tak nestane dvouvrstvým, ale třívrstvým. U vyšších obratlovců vzniká třívrstvá struktura embryí již v procesu gastrulace, zatímco u nižších strunatců a u všech ostatních typů v důsledku samotné gastrulace vzniká dvouvrstvé embryo.

Lze stanovit dva zásadně odlišné způsoby vzhledu mezodermu:teloblastická, charakteristická pro Protostomia, a enterocelická, charakteristická pro Deute-rosiomia. v protostomech při gastrulace, na hranici mezi ektodermem a endodermem, po stranách blastopóru, jsou již dvě velké buňky, které od sebe oddělují malé buňky (díky dělení). Tak vzniká střední vrstva – mezoderm. Teloblasty, které dávají nové a nové generace mezodermálních buněk, zůstávají na zadním konci embrya. Z tohoto důvodu se tento způsob vzniku mezodermu nazývá teloblastický (z řeckého telos – konec).

U enterocoelové metody se totalita buněk vznikajícího mezodermu objevuje ve formě kapsovitých výběžků primárního střeva (výběžek jeho stěn do blastocoelu). Tyto výběžky, dovnitř kterých vstupují části primární střevní dutiny, jsou izolovány od střeva a odděleny od něj ve formě váčků. Dutina váčků přechází v celek, tedy v sekundární tělní dutinu, coelomické vaky lze dělit na segmenty střední zárodečné vrstvy neodráží celou řadu variací a odchylek, které jsou pro jednotlivé skupiny živočichů přísně přirozené. Podobně jako teloblastické, ale pouze navenek, způsob vzniku mezodermu nespočívá v dělení teloblastů, ale ve vzniku nepárového hustého primordia (skupiny buněk) na okrajích blastopóru, které se následně rozdělí na dva symetrické pruhy buněk. U metody enterocele může být mezodermální primordium párové nebo nepárové; v některých případech se vytvoří dva symetrické coelomické vaky, zatímco v jiných se nejprve vytvoří jeden společný coelomický vak, který se následně rozdělí na dvě symetrické poloviny.

Deriváty zárodečných vrstev.Další osud tří zárodečných vrstev je jiný.

Z ektodermu se vyvinou: veškerá nervová tkáň; vnější vrstvy kůže a jejích derivátů (vlasy, nehty, zubní sklovina) a částečně sliznice dutiny ústní, nosních dutin a řitního otvoru.

Endoderm dává vzniknout výstelce celého trávicího traktu - od dutiny ústní až po řitní otvor - a všechny jeho deriváty, tzn. brzlík, štítná žláza, příštítná tělíska, průdušnice, plíce, játra a slinivka břišní.

Z mezodermu se tvoří: všechny druhy pojivové tkáně, kostní a chrupavková tkáň, krev a cévní systém; všechny typy svalové tkáně; vylučovací a reprodukční systém, dermální vrstva kůže.

U dospělého zvířete existuje jen velmi málo orgánů endodermálního původu, které neobsahují nervové buňky odvozené z ektodermu. Každý důležitý orgán obsahuje také deriváty mezodermu - cévy, krev, často i svaly, takže strukturální izolace zárodečných vrstev je zachována až ve fázi jejich vzniku. Již na počátku svého vývoje získávají všechny orgány složitou stavbu a jejich součástí jsou deriváty všech zárodečných vrstev

Základní jednotkou veškerého života na Zemi je buňka. Je to tvorba nových buněk, která umožňuje tělu růst a vývoj. Životní aktivita a struktura těchto jednotek je velmi složitá a závisí na specifikách destinace.

Vznik termínu "zygota"

Vznik termínu „zygota“ je zásluhou německého vědce Edwarda Strasburgera, který celý svůj život zasvětil studiu cytologie a chromozomové teorie dědičnosti. Byl to on, kdo na konci 19. století poprvé přišel na to, že v rostlinném, zvířecím i lidském organismu se vyskytuje přibližně podle stejného vzorce.

Zygota: definice

přímý vývoj. V tomto případě je dítě ve vnějších a vnitřních znacích podobné rodičům. Rozdíly jsou ve velikosti a nevyvinutosti některých orgánů. Je typický pro ptáky a savce, včetně člověka.
Nepřímý vývoj. S tímto typem vývoje má dítě (larva) mnoho odlišností od svých rodičů. Typické pro žáby a hmyz.

Zygoty jsou buňky, které duplikují genotyp rodičů. Ale v procesu vývoje embrya se buňky začínají lišit strukturou a vykonávají různé funkce. To je způsobeno skutečností, že některé typy genů fungují v některých buňkách, zatímco jiné v jiných. Tělo je tedy komplexní systém, jehož základem je zygota.

Zygota

Zygota (Řek: zygota spárovaná) je diploidní (obsahující kompletní dvojitou sadu chromozomů) buňka vzniklá oplodněním (sloučení vajíčka a spermie). Zygota je totipotentní (tj. schopná produkovat jakoukoli jinou) buňku. Termín zavedl německý botanik E. Strasburger.

U člověka dochází k prvnímu mitotickému dělení zygoty přibližně 30 hodin po oplodnění, což je způsobeno složitými procesy přípravy na první akt drcení. Buňky vzniklé v důsledku rozdrcení zygoty se nazývají blastomery. Prvním dělením zygoty se říká „drcení“, protože buňka je rozdrcena: po každém dělení se dceřiné buňky zmenšují a mezi děleními neexistuje žádná fáze buněčného růstu.

Vývoj zygoty Zygota se buď začíná vyvíjet ihned po oplodnění, nebo je oblečena do husté skořápky a na nějakou dobu se promění v klidovou sporu (často nazývanou zygospora) - typickou pro mnoho hub a řas.

Rozdělení

Období embryonálního vývoje mnohobuněčného živočicha začíná fragmentací zygoty a končí narozením nového jedince. Proces štěpení spočívá v sérii postupných mitotických dělení zygoty. Dvě buňky vzniklé v důsledku nového dělení zygoty a všechny následující generace buněk v této fázi se nazývají blastomery. Při drcení následuje jedno dělení za druhým a vzniklé blastomery nerostou, v důsledku čehož je každá nová generace blastomer reprezentována menšími buňkami. Tento rys buněčných dělení během vývoje oplodněného vajíčka určoval vzhled obrazného termínu - rozdrcení zygoty.

U různých živočišných druhů se vajíčka liší množstvím a povahou distribuce rezervních živin (žloutku) v cytoplazmě. To do značné míry určuje povahu následné fragmentace zygoty. Při malém množství a rovnoměrném rozložení žloutku v cytoplazmě se celá hmota zygoty dělí za vzniku identických blastomer - úplné rovnoměrné rozdrcení (například u savců). Když se žloutek hromadí převážně na jednom z pólů zygoty, dochází k nerovnoměrné fragmentaci – vznikají blastomery, které se liší velikostí: větší makromery a mikromery (například u obojživelníků). Pokud je vejce velmi bohaté na žloutek, pak se jeho část bez žloutku rozdrtí. Takže u plazů, ptáků, pouze diskovitá část zygoty na jednom z pólů, kde se nachází jádro, podléhá drcení - neúplnému, diskoidnímu drcení. Konečně u hmyzu se procesu drcení účastní pouze povrchová vrstva cytoplazmy zygoty - neúplné, povrchové drcení.

V důsledku drcení (kdy počet dělících se blastomer dosáhne značného počtu) vzniká blastula. V typickém případě (například u lanceletu) je blastula dutá kulička, jejíž stěnu tvoří jedna vrstva buněk (blastoderm). Dutina blastuly – blastocoel, jinak nazývaná primární tělní dutina, je vyplněna tekutinou. U obojživelníků má blastula velmi malou dutinu a u některých živočichů (např. členovců) může blastocoel zcela chybět.