Endoplazmatické retikulum (EPS). Endoplazmatické retikulum: struktura a funkce

Endoplazmatické retikulum v různých buňkách může být prezentováno ve formě zploštělých cisteren, tubulů nebo jednotlivých vezikul. Stěna těchto útvarů se skládá z bilipidové membrány a některých proteinů v ní obsažených a vymezuje vnitřní prostředí endoplazmatického retikula z hyaloplazmy.

Existují dva typy endoplazmatického retikula:

    zrnitý (zrnitý nebo drsný);

    bez zrna nebo hladké.

Vnější povrch membrán granulárního endoplazmatického retikula obsahuje připojené ribozomy. V cytoplazmě mohou být oba typy endoplazmatického retikula, ale většinou převládá jedna forma, která určuje funkční specifičnost buňky. Je třeba si uvědomit, že tyto dvě odrůdy nejsou nezávislými formami endoplazmatického retikula, protože je možné vysledovat přechod granulárního endoplazmatického retikula na hladké a naopak.

Funkce granulárního endoplazmatického retikula:

    syntéza proteinů určených k odstranění z buňky („na export“);

    separace (segregace) syntetizovaného produktu z hyaloplazmy;

    kondenzace a modifikace syntetizovaného proteinu;

    transport syntetizovaných produktů do nádrží lamelárního komplexu nebo přímo z buňky;

    syntéza bilipidových membrán.

Hladké endoplazmatické retikulum je reprezentováno cisternami, širšími kanály a jednotlivými vezikulami, na jejichž vnějším povrchu nejsou žádné ribozomy.

Funkce hladkého endoplazmatického retikula:

    účast na syntéze glykogenu;

    syntéza lipidů;

    detoxikační funkce - neutralizace toxických látek jejich kombinací s jinými látkami.

Lamelový Golgiho komplex (síťový aparát) je reprezentován akumulací zploštělých cisteren a malých váčků ohraničených bilipidovou membránou. Lamelový komplex je rozdělen na podjednotky - diktyosomy. Každý diktyosom je hromada zploštělých cisteren, na jejichž obvodu jsou lokalizovány malé váčky. Současně je v každé zploštělé cisterně okrajová část poněkud rozšířena a centrální je zúžena.

V diktyozomu jsou dva póly:

    cis pól - směrovaný základnou směrem k jádru;

    trans pól - směřuje k cytolemmu.

Bylo zjištěno, že transportní vakuoly jsou vhodné pro cis pól, nesoucí produkty syntetizované v granulárním endoplazmatickém retikulu do lamelárního komplexu. Vezikuly jsou odděleny od transpólu, nesoucí tajemství do plazmolemma pro jeho odstranění z buňky. Některé z malých vezikul naplněných enzymatickými proteiny však zůstávají v cytoplazmě a nazývají se lysozomy.

Funkce deskového komplexu:

    transport - odstraňuje z buňky syntetizované produkty z buňky;

    kondenzace a modifikace látek syntetizovaných v granulárním endoplazmatickém retikulu;

    tvorba lysozomů (spolu s granulárním endoplazmatickým retikulem);

    účast na metabolismu uhlohydrátů;

    syntéza molekul, které tvoří glykokalyx cytolemma;

    syntéza, akumulace a vylučování mucinu (hlenu);

    modifikace membrán syntetizovaných v endoplazmatickém retikulu a jejich transformace na membrány plazmolemma.

Mezi mnoha funkcemi deskového komplexu je na prvním místě transportní funkce... Proto se mu často říká transportní aparát buňky.

Lysozomy jsou nejmenší organely cytoplazmy (0,2 až 0,4 mikronů), a proto se otevírají (de Duve, 1949) pouze za použití elektronového mikroskopu. Jsou to těla omezená lipidovou membránou a obsahující elektronově hustou matrici sestávající ze sady hydrolytických proteinových enzymů (50 hydroláz) schopných štěpit jakékoli polymerní sloučeniny (proteiny, lipidy, uhlovodany a jejich komplexy) na monomerní fragmenty. Markerovým enzymem lysozomů je kyselá fosfatáza.

Funkcí lysozomů je zajistit intracelulární trávení, tj. Štěpení exogenních i endogenních látek.

Klasifikace lysozomů:

    primární lysozomy - elektrony hustá těla;

    sekundární lysozomy - fagolysozomy, včetně autofagolysosomů;

    terciární lysozomy nebo zbytková těla.

Skutečné lysozomy jsou malá elektronově hustá těla vytvořená v lamelárním komplexu.

Trávicí funkce lysozomů začíná až po fúzi lysozomu s fagosomem, tj. Fagocytovanou látkou obklopenou bilipidovou membránou. V tomto případě se vytvoří jeden váček - fagolysozom, ve kterém se mísí fagocytovaný materiál a enzymy lysozomu. Poté začne štěpení (hydrolýza) biopolymerových sloučenin fagocytovaného materiálu na monomerní molekuly (aminokyseliny, monosacharidy atd.). Tyto molekuly volně pronikají fagolysozomální membránou do hyaloplazmy a pak jsou buňkou využity, to znamená, že jsou použity buď k výrobě energie, nebo ke stavbě biopolymerových struktur. Fagocytované látky však nejsou vždy zcela degradovány.

Další osud zbývajících látek může být odlišný. Některé z nich lze z buňky odstranit exocytózou, mechanismem opačným k fagocytóze. Některé látky (primárně lipidové povahy) nejsou štěpeny lysozomálními hydrolázami, ale hromadí se a kondenzují ve fagolysozomu. Takové formace se nazývají terciární lysozomy nebo zbytková těla.

V procesu fagocytózy a exocytózy se regulace membrán v buňce provádí:

    v procesu fagocytózy se část plasmolemma oddělí a vytvoří fagosomový obal;

    v procesu exocytózy je tato membrána opět začleněna do plazmolemma.

Bylo zjištěno, že některé buňky zcela obnoví plasmolemma do hodiny.

Kromě uvažovaného mechanismu intracelulárního štěpení fagocytovaných exogenních látek jsou endogenní biopolymery ničeny stejným způsobem - poškozené nebo zastaralé vlastní konstrukční prvky cytoplazma. Zpočátku jsou takové organely nebo celé části cytoplazmy obklopeny bilipidovou membránou a vzniká autofagolysozomální vakuola, ve které se provádí hydrolytické štěpení biopolymerních látek, jako ve fagolysosomu.

Je třeba poznamenat, že všechny buňky obsahují lysozomy v cytoplazmě, ale v různých počtech. Existují specializované buňky (makrofágy), jejichž cytoplazma obsahuje mnoho primárních a sekundárních lysozomů. Takové buňky fungují ochranné funkce v tkáních a nazývají se čistší buňky, protože se specializují na absorpci velkého počtu exogenních částic (bakterie, viry) a také rozpadlých vlastních tkání.

Peroxisomy jsou mikrobody cytoplazmy (0,1-1,5 mikronů), strukturou podobné lysozomům, ale liší se od nich v tom, že jejich matrice obsahuje krystalické struktury a mezi proteiny enzymů je kataláza, která ničí peroxid vodíku vzniklý při oxidační amino kyseliny.

Organely mají obecný význam. Endoplazmatické retikulum.

Organely - struktury neustále přítomné v cytoplazmě, specializované na provádění určitých funkcí v buňce. Jsou rozděleny na organely obecného a zvláštního významu.

Endoplazmatické retikulum nebo endoplazmatické retikulum je systém plochých membránových cisteren a membránových tubulů. Membránové nádrže a trubice jsou propojeny a tvoří membránovou strukturu se společným obsahem. To umožňuje izolovat určité oblasti cytoplazmy od hlavní nialoplasmy a realizovat v nich některé specifické buněčné funkce. V důsledku toho dochází k funkční diferenciaci různých zón cytoplazmy. Struktura membrán EPS odpovídá modelu tekuté mozaiky. Morfologicky existují 2 typy EPS: hladký (agranulární) a drsný (zrnitý). Hladký EPS je reprezentován systémem membránových trubek. Rough EPS je systém membránových nádrží. Na vnější straně hrubých membrán EPS jsou ribozomy... Oba typy EPS jsou strukturálně závislé - membrány jednoho typu EPS se mohou transformovat na membrány jiného typu.

Funkce endoplazmatického retikula:

1. Granulární EPS se podílí na syntéze proteinů; v kanálech se tvoří komplexní proteinové molekuly.

2. Hladký EPS se podílí na syntéze lipidů a sacharidů.

3. Doprava organická hmota do klece (prostřednictvím kanálů EPS).

4. Rozděluje buňku na části, ve kterých jsou různé chemické reakce a fyziologické procesy.

Hladký EPS je multifunkční. V jeho membráně jsou enzymy proteinů-0, které katalyzují reakce syntézy membránových lipidů. V hladkém EPS jsou syntetizovány také některé nemembránové lipidy (steroidní hormony). Transportéry Ca2 + jsou součástí membrány tohoto typu EPS. Transportují vápník po koncentračním gradientu (pasivní transport). S pasivní dopravou, Syntéza ATP... S jejich pomocí je koncentrace Ca2 + v hyaloplazmě regulována v hladkém EPS. Tento parametr je důležitý pro regulaci práce mikrotubulů a mikrofibril. Ve svalových buňkách hladký EPS reguluje svalové kontrakce. V EPS dochází k detoxikaci mnoha pro buňku škodlivých látek (léků). Hladký EPS může tvořit membránové váčky nebo mikrobody. Takové bubliny se provádějí specificky oxidační reakce izolován od EPS.

Hlavní funkce hrubý EPS je syntéza bílkovin. To je určeno přítomností ribozomů na membránách. Membrána hrubého EPS obsahuje speciální proteiny riboforiny. Ribozomy interagují s riboforiny a jsou fixovány na membráně v určité orientaci. Všechny proteiny syntetizované v EPS mají koncový signální fragment. Na ribozomech hrubého EPS se syntetizují tři typy proteinů:



1. Membránové proteiny... Všechny proteiny plasmolemma, membrány samotného EPS a většina proteinů jiných organel jsou produkty EPS ribozomů.

2. Sekreční proteiny... Tyto proteiny vstupují do dutiny EPS a poté jsou z buňky odstraněny exocytózou.

3. Vnitřní organoidní proteiny... Tyto proteiny jsou lokalizovány a fungují v dutinách membránových organel: samotný EPS, Golgiho komplex, lysozomy, mitochondrie. EPS se podílí na tvorbě biomembrán.

V cisternách hrubého EPS dochází k posttranslační modifikaci proteinů.

EPS je univerzální organoid eukaryotických buněk. Porušení struktury a funkce EPS vede k vážným následkům. EPS je místem vzniku membránových váčků se specializovanými funkcemi (peroxizomy).

Hladké endoplazmatické retikulum.

Endoplazmatické retikulum se dělí na dva typy - hladké a drsné.

Hladký EPS se také nazývá agranulární.

Hladké endoplazmatické retikulum vzniká a vyvíjí se díky granulárnímu endoplazmatickému retikulu (když je zbaveno ribozomů)।

Hladká síť sestává z trubek, jejichž stěny jsou membrány, kanály a bubliny menšího průřezu než v hrubé síti. Průměr vakuol a tubulů hladkého endoplazmatického retikula je obvykle asi 50-100 nm. Jeho funkce jsou také rozmanité: syntetizují se zde membránové lipidy, ale kromě nich nemembránovélipidy (například speciální živočišné hormony), speciální enzymové komplexy neutralizují toxické látky, akumulují ionty. V příčně pruhovaných svalech tedy hladká síť slouží jako rezervoár vápenatých iontů. Membrány této sítě obsahují výkonná „pumpa“ vápníku, která ve stotinách sekundy přenáší velké množství iontů vápníku jakýmkoli směrem. Syntetizují se také sacharidy. Ve specializovaných buňkách je vzhled hladké sítě odlišný, což je spojeno s jeho specifickými funkcemi v intracelulárním metabolismu.

Hladká síť je charakterizována přítomností enzymových systémů zapojených do žílymimo odkazy metabolismu. Hladké endoplazmatické retikulum je snadno poškozeno hypoxií, aktivací endogenních fosfolipáz. Ztráta jeho funkcí v buňkách reVisco snižuje odolnost těla vůči exo - a endogenním patogenním produktům a přispívá k rozvoji onemocnění.

Hladký EPS je dobře vyvinut v těch buňkách, ve kterých probíhají procesy syntézy a štěpení lipidů. Jedná se o buňky nadledvin a varlat (syntetizují se v nich steroidní hormony), jaterní buňky, svalové buňky, střevní epiteliální buňky.

V membránách hladkého EPS jsou vloženy hydroxylační enzymy - speciální oxidační metoda, někdy nazývaná mikrozomální, která se používá při syntéze mnoha lipidů (například: steroidních hormonů) a k neutralizaci různých škodlivých látek.

Elektronový mikrofotografie

1 - vakuoly a tubuly z hladkého EPS. Na jejich povrchu obráceném k hyaloplazmě nejsou žádné ribozomy. ale

zde jsou propojené enzymatické systémy syntézy a modifikace

kationty lipidů.

Další struktury:
2 - mitochondrie.
3 - peroxizom,

4 - ribozomy.
5 - zbytkové tělo.

Endoplazmatické retikulum je jednou z nejdůležitějších organel v eukaryotické buňce. Jeho druhé jméno je endoplazmatické retikulum. EPS je dvou typů: hladký (agranulární) a drsný (zrnitý). Čím je metabolismus v buňce aktivnější, tím větší je množství EPS.

Struktura

Je to obrovský labyrint kanálů, dutin, vezikul, „cisteren“, které spolu úzce souvisejí a komunikují. Tento organoid je pokryt membránou, která komunikuje jak s cytoplazmou, tak s vnější buněčnou membránou. Objem dutin je různý, ale všechny obsahují homogenní kapalinu, která umožňuje interakci mezi buněčným jádrem a vnější prostředí... Někdy existují větve z hlavní sítě ve formě jednotlivých bublin. Hrubý EPS se od hladkého liší přítomností velkého počtu ribozomů na vnějším povrchu membrány.

Funkce

  • Funkce agranulárního EPS. Podílí se na tvorbě steroidních hormonů (například v buňkách kůry nadledvin). EPS obsažený v jaterních buňkách se podílí na destrukci některých hormonů, léků a škodlivých látek a na přeměně glukózy, která se tvoří z glykogenu. Agranulární síť také produkuje fosfolipidy, které jsou nezbytné pro konstrukci membrán všech typů buněk. A v retikulu svalových buněk se ukládají ionty vápníku, které jsou nezbytné pro svalovou kontrakci. Tento typ hladkého endoplazmatického retikula se také nazývá sarkoplazmatické retikulum.
  • Funkce granulovaného EPS. V první řadě dochází v granulárním retikulu k produkci proteinů, které budou následně z buňky odstraněny (například syntéza sekrečních produktů žlázových buněk). Také v hrubém EPS probíhá syntéza a montáž fosfolipidů a víceřetězcových proteinů, které jsou poté transportovány do Golgiho aparátu.
  • Běžnými funkcemi jak pro hladké endoplazmatické retikulum, tak pro hrubé endoplazmatické retikulum jsou demarkační funkce. Díky těmto organelám je buňka rozdělena na oddíly (kompartmenty). A navíc jsou tyto organely transportéry látek z jedné části buňky do druhé.

Endoplazmatické retikulum (EPS) nebo endoplazmatické retikulum (ER), byl objeven až s příchodem elektronového mikroskopu. EPS je přítomen pouze v eukaryotických buňkách a je komplexním systémem membrán, které tvoří zploštělé dutiny a tubuly. Dohromady to vypadá jako síť. EPS označuje organely s jednou membránou.

Membrány EPS vycházejí z vnější membrány jádra a jsou jí strukturálně podobné.

Endoplazmatické retikulum se dělí na hladké (agranulární) a drsné (granulární). Ten je posetý ribozomy k němu připojenými (kvůli tomu dochází k „drsnosti“). Hlavní funkce obou typů je spojena se syntézou a transportem látek. Pouze hrubý je zodpovědný za bílkoviny a hladký je zodpovědný za sacharidy a tuky.


EPS je svou strukturou souborem spárovaných paralelních membrán, které prostupují téměř celou cytoplazmou. Dvojice membrán tvoří desku (dutina uvnitř má různé šířky a výšky), nicméně hladké endoplazmatické retikulum má tubulárnější strukturu. Takovým zploštělým membránovým vakům se říká EPS nádrže.

Ribozomy umístěné na hrubém EPS syntetizují proteiny, které vstupují do kanálů EPS, tam dozrávají (získávají terciární strukturu) a jsou transportováni. Tyto proteiny nejprve syntetizují signální sekvenci (skládající se převážně z nepolárních aminokyselin), jejíž konfigurace odpovídá specifickému receptoru EPS. Výsledkem je propojení ribozomu a endoplazmatického retikula. V tomto případě receptor tvoří kanál pro průchod syntetizovaného proteinu do EPS cisteren.

Poté, co je protein v kanálu endoplazmatického retikula, je od něj oddělena signální sekvence. Poté se složí do své terciární struktury. Při transportu po EPS získává protein řadu dalších změn (fosforylace, tvorba vazby se sacharidem, tj. Přeměna na glykoprotein).

Většina proteinů uvězněných v hrubém EPS, poté vstupuje do Golgiho aparátu (komplex). Odtamtud jsou proteiny buď sekretovány z buňky, nebo vstupují do jiných organel (obvykle lysozomů), nebo jsou ukládány jako skladovací granule.

Je třeba mít na paměti, že ne všechny buněčné proteiny jsou syntetizovány na hrubém EPS. Část (obvykle menší) je syntetizována volnými ribozomy v hyaloplazmě, takové proteiny využívá buňka sama. Jejich signální sekvence není syntetizována, protože je zbytečná.

Hlavní funkcí hladkého endoplazmatického retikula je syntéza lipidů(Tlustý). Například EPS střevního epitelu je syntetizuje z mastných kyselin a glycerolu absorbovaného ze střeva. Poté lipidy vstupují do Golgiho komplexu. Kromě střevních buněk je hladký EPS dobře vyvinut v buňkách, které vylučují steroidní hormony (steroidy jsou lipidy). Například v buňkách nadledvinek intersticiální buňky varlat.

Syntéza a transport bílkovin, tuků a sacharidů nejsou jedinými funkcemi EPS. Při pečení se endoplazmatické retikulum podílí na detoxikačních procesech. Speciální forma hladkého EPS - sarkoplazmatické retikulum - je přítomna ve svalových buňkách a zajišťuje kontrakci v důsledku čerpání vápenatých iontů.

Struktura, objem a funkčnost endoplazmatického retikula buňky nejsou v celém buněčném cyklu konstantní, ale podléhají různým změnám.