Stany energetyczne cząsteczki chlorofilu. Widma absorpcji i widma działania

Badając proces taki jak fotosynteza który jest aktywowany przez światło, ważne jest określenie widm działania tego procesu w celu zidentyfikowania zaangażowanych pigmentów. Widmo działania to wykres przedstawiający zależność efektywności badanego procesu od ekspozycji na światło o różnych długościach fal.

Widmo absorpcji jest wykresem względnej ilości światła pochłoniętego przez pigment w funkcji różnych długości fal. Obrazek przedstawia widmo działania fotosyntezy I widmo absorpcyjne dla połączonych pigmentów fotosyntetycznych.

Należy zwrócić uwagę na duże podobieństwo przedstawionych wykresów, co oznacza, że ​​dla absorpcji światła przy fotosynteza odpowiedzialne są pigmenty, a zwłaszcza chlorofil.

Wzbudzenie chlorofilu światłem

Kiedy cząsteczka chlorofilu lub inny pigment fotosyntetyczny pochłania światło, mówi się, że wszedł w stan wzbudzony. Energia świetlna wykorzystywana jest do przenoszenia elektronów na wyższy poziom energetyczny. Energia świetlna jest wychwytywana przez chlorofil i przekształcana w energię chemiczną. Stan wzbudzony chlorofilu jest niestabilny, a jego cząsteczki mają tendencję do powrotu do normalnego (stabilnego) stanu. Na przykład, jeśli przepuszczamy światło przez roztwór chlorofilu, a następnie obserwujemy go w ciemności, zobaczymy, że roztwór fluoryzuje. Dzieje się tak, ponieważ nadwyżka energii wzbudzenia jest przekształcana w światło o większej długości fali (i niższej energii), a pozostała część energii jest tracona w postaci ciepła.

Wzbudzone elektrony powrócić do normalnego stanu niskiego zużycia energii. W żywej roślinie uwolniona energia może zostać przeniesiona na inną cząsteczkę chlorofilu (patrz poniżej). W tym przypadku wzbudzony elektron może przejść z cząsteczki chlorofilu do innej cząsteczki zwanej akceptorem elektronów. Ponieważ elektron jest naładowany ujemnie, po „opuszczeniu” dodatnio naładowanej „dziury” pozostaje w cząsteczce chlorofilu.

Proces oddawania elektronów nazywa się utlenianie, a procesem ich nabywania jest przywracanie. W rezultacie chlorofil ulega utlenieniu, a akceptor elektronów ulega redukcji. Chlorofil zastępuje utracone elektrony elektronami o niskiej energii z innych cząsteczek zwanych donorami elektronów.

Pierwsze etapy procesu fotosyntezy obejmują ruch zarówno energii, jak i wzbudzonych elektronów pomiędzy cząsteczkami w fotosystemach opisanych poniżej.

Historia badań nad fotosyntezą sięga sierpnia 1771 roku, kiedy to angielski teolog, filozof i przyrodnik-amator Joseph Priestley (1733–1804) odkrył, że rośliny potrafią „korygować” właściwości powietrza zmieniającego swój skład w wyniku spalania lub aktywność zwierząt. Priestley wykazał, że w obecności roślin „zanieczyszczone” powietrze ponownie staje się odpowiednie do spalania i podtrzymywania życia zwierząt.

W toku dalszych badań Ingenhausa, Senebiera, Saussure’a, Boussingaulta i innych naukowców stwierdzono, że rośliny podświetlone uwalniają tlen i pochłaniają dwutlenek węgla z powietrza. Rośliny syntetyzują substancje organiczne z dwutlenku węgla i wody. Proces ten nazwano fotosyntezą.

Robert Mayer, odkrywca prawa zachowania energii, zasugerował w 1845 roku, że rośliny przetwarzają energię światła słonecznego na energię związków chemicznych powstających podczas fotosyntezy. Według niego „promienie słoneczne rozchodzące się w przestrzeni kosmicznej są «wychwytywane» i przechowywane do późniejszego wykorzystania w razie potrzeby”. Następnie rosyjski naukowiec K.A. Timiryazev przekonująco udowodnił, że najważniejszą rolę w wykorzystaniu energii słonecznej przez rośliny odgrywają cząsteczki chlorofilu obecne w zielonych liściach.

Węglowodany (cukry) powstałe w procesie fotosyntezy wykorzystywane są jako źródło energii i materiał budulcowy do syntezy różnych związków organicznych u roślin i zwierząt. U roślin wyższych procesy fotosyntezy zachodzą w chloroplastach, wyspecjalizowanych organellach komórki roślinnej przetwarzających energię.

Schematyczne przedstawienie chloroplastu pokazano na ryc. 1.

Pod podwójną otoczką chloroplastu, składającą się z błony zewnętrznej i wewnętrznej, znajdują się wydłużone struktury błonowe, które tworzą zamknięte pęcherzyki zwane tylakoidami. Błony tylakoidów składają się z dwóch warstw cząsteczek lipidów, które zawierają wielkocząsteczkowe kompleksy białek fotosyntetycznych. W chloroplastach roślin wyższych tylakoidy są zgrupowane w grana, czyli stosy tylakoidów w kształcie dysków, spłaszczonych i ściśle ściśniętych razem. Kontynuacją poszczególnych tylakoidów grany są wystające z nich tylakoidy międzykrystaliczne. Przestrzeń pomiędzy błoną chloroplastową a tylakoidami nazywa się zrębem. Zrąb zawiera cząsteczki chloroplastów RNA, DNA, rybosomy, ziarna skrobi, a także liczne enzymy, w tym te, które zapewniają roślinom wchłanianie CO2.

Publikacja powstała przy wsparciu firmy Sushi E’xpress. Firma „Sushi E'xpress” świadczy usługi dostawy sushi na terenie Nowosybirska. Zamawiając sushi w firmie Sushi E’xpress szybko otrzymasz smaczne i zdrowe danie przygotowane przez profesjonalnych kucharzy z najświeższych składników najwyższej jakości. Odwiedzając stronę internetową firmy Sushi E’xpress mogą Państwo zapoznać się z cenami i składem oferowanych bułek, co ułatwi Państwu podjęcie decyzji o wyborze dania. Aby złożyć zamówienie na dostawę sushi, zadzwoń pod numer 239-55-87

Jasne i ciemne etapy fotosyntezy

Według współczesnych koncepcji fotosynteza to szereg procesów fotofizycznych i biochemicznych, w wyniku których rośliny syntetyzują węglowodany (cukry) wykorzystując energię światła słonecznego. Liczne etapy fotosyntezy dzieli się zwykle na dwie duże grupy procesów - fazy jasne i ciemne.

Lekkie etapy fotosyntezy nazywane są zwykle zespołem procesów, w wyniku których pod wpływem energii świetlnej dochodzi do syntezy cząsteczek adenozynotrifosforanu (ATP) i powstania zredukowanego fosforanu dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego (NADP H), związku o wysokiej występuje potencjał redukujący. Cząsteczki ATP pełnią w komórce rolę uniwersalnego źródła energii. Wiadomo, że energia makroergicznych (tj. bogatych w energię) wiązań fosforanowych cząsteczki ATP jest wykorzystywana w większości procesów biochemicznych zużywających energię.

Lekkie procesy fotosyntezy zachodzą w tylakoidach, których błony zawierają główne składniki aparatu fotosyntetycznego roślin - kompleksy pigmentowo-białkowe i transportujące elektrony zbierające światło, a także kompleks syntazy ATP, który katalizuje tworzenie ATP z adenozyny difosforan (ADP) i fosforan nieorganiczny (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Zatem w wyniku lekkich etapów fotosyntezy energia światła pochłonięta przez rośliny magazynowana jest w postaci wysokoenergetycznych wiązań chemicznych cząsteczek ATP i silnego czynnika redukującego NADP H, które wykorzystywane są do syntezy węglowodanów w tak zwane ciemne etapy fotosyntezy.

Ciemne etapy fotosyntezy nazywane są zwykle zestawem reakcji biochemicznych, w wyniku których atmosferyczny dwutlenek węgla (CO 2) jest pochłaniany przez rośliny i powstają węglowodany. Cykl ciemnych przemian biochemicznych prowadzących do syntezy związków organicznych z CO 2 i wody nazywany jest cyklem Calvina – Bensona, od nazwisk autorów, którzy wnieśli decydujący wkład w badanie tych procesów. W przeciwieństwie do kompleksów transportu elektronów i syntazy ATP, które znajdują się w błonie tylakoidów, enzymy katalizujące „ciemne” reakcje fotosyntezy są rozpuszczone w zrębie. Kiedy błona chloroplastowa ulega zniszczeniu, enzymy te są wypłukiwane ze zrębu, w wyniku czego chloroplasty tracą zdolność wchłaniania dwutlenku węgla.

W wyniku przemian szeregu związków organicznych w cyklu Calvina – Bensona, z trzech cząsteczek CO 2 i wody w chloroplastach powstaje cząsteczka aldehydu 3-glicerynowego o wzorze chemicznym CHO – CHOH – CH 2 O–PO 3 2-. W tym przypadku na jedną cząsteczkę CO2 zawartego w aldehydo-3-fosforanie gliceryny zużywane są trzy cząsteczki ATP i dwie cząsteczki NADPH.

Do syntezy związków organicznych w cyklu Calvina – Bensona wykorzystuje się energię uwalnianą podczas reakcji hydrolizy wysokoenergetycznych wiązań fosforanowych cząsteczek ATP (reakcja ATP + H 2 O → ADP + Ph i) oraz silny potencjał redukcyjny NADP H wykorzystywane są cząsteczki.Główna część cząsteczek powstałych w chloroplastach Aldehyd 3-glicerynowy przedostaje się do cytozolu komórki roślinnej, gdzie ulega przemianie do fruktozo-6-fosforanu i glukozo-6-fosforanu, które podczas dalszych przemian tworzą cukier fosforan, prekursor sacharozy. Skrobia jest syntetyzowana z cząsteczek aldehydu 3-glicerynowego pozostających w chloroplastach.

Konwersja energii w centrach reakcji fotosyntezy

Dobrze zbadano fotosyntetyczne kompleksy przekształcające energię roślin, alg i bakterii fotosyntetyzujących. Ustalono skład chemiczny i strukturę przestrzenną kompleksów białkowych przekształcających energię oraz wyjaśniono sekwencję procesów przemian energetycznych. Pomimo różnic w składzie i strukturze molekularnej aparatu fotosyntetycznego, istnieją ogólne wzorce procesów konwersji energii w centrach fotoreakcji wszystkich organizmów fotosyntetycznych. W układach fotosyntetycznych pochodzenia roślinnego i bakteryjnego pojedynczą jednostką strukturalną i funkcjonalną aparatu fotosyntetycznego jest fotosystem, który obejmuje antenę zbierającą światło, centrum reakcji fotochemicznej i powiązane cząsteczki - nośniki elektronów.

Rozważmy najpierw ogólne zasady transformacji energii słonecznej, charakterystyczne dla wszystkich układów fotosyntetycznych, a następnie zatrzymamy się bardziej szczegółowo na przykładzie funkcjonowania centrów fotoreakcji i łańcucha transportu elektronów chloroplastów w roślinach wyższych.

Antena zbierająca światło (absorpcja światła, migracja energii do centrum reakcji)

Pierwszym elementarnym aktem fotosyntezy jest absorpcja światła przez cząsteczki chlorofilu lub pigmenty pomocnicze wchodzące w skład specjalnego kompleksu pigmentowo-białkowego zwanego anteną zbierającą światło. Antena wychwytująca światło to kompleks makromolekularny zaprojektowany w celu skutecznego wychwytywania światła. W chloroplastach kompleks antenowy zawiera dużą liczbę (do kilkuset) cząsteczek chlorofilu i pewną ilość barwników pomocniczych (karotenoidów) ściśle związanych z białkiem.

W jasnym świetle słonecznym pojedyncza cząsteczka chlorofilu absorbuje kwanty światła stosunkowo rzadko, średnio nie więcej niż 10 razy na sekundę. Ponieważ jednak na jedno centrum fotoreakcji przypada duża liczba cząsteczek chlorofilu (200–400), nawet przy stosunkowo słabym natężeniu światła padającego na liść w warunkach zacienienia rośliny, ośrodek reakcji aktywuje się dość często. Zespół pigmentów pochłaniających światło pełni zasadniczo funkcję anteny, która dzięki swoim dość dużym rozmiarom skutecznie wychwytuje światło słoneczne i kieruje jego energię do centrum reakcji. Rośliny kochające cień mają z reguły większą antenę zbierającą światło w porównaniu do roślin rosnących w warunkach silnego oświetlenia.

W roślinach głównymi pigmentami zbierającymi światło są cząsteczki chlorofilu. A i chlorofil B, pochłaniające światło widzialne o długości fali λ ≤ 700–730 nm. Wyizolowane cząsteczki chlorofilu absorbują światło jedynie w dwóch stosunkowo wąskich pasmach widma słonecznego: przy długości fali 660–680 nm (światło czerwone) i 430–450 nm (światło niebiesko-fioletowe), co oczywiście ogranicza efektywność wykorzystania całe spektrum padającego światła słonecznego na zielony liść.

Jednakże skład widmowy światła pochłanianego przez antenę wychwytującą światło jest w rzeczywistości znacznie szerszy. Wyjaśnia to fakt, że widmo absorpcji zagregowanych form chlorofilu wchodzących w skład anteny wychwytującej światło przesuwa się w stronę dłuższych fal. Antena zbierająca światło, oprócz chlorofilu, zawiera pigmenty pomocnicze, które zwiększają efektywność jej działania, ponieważ pochłaniają światło w tych obszarach widma, w których absorbują cząsteczki chlorofilu, główny pigment anteny zbierającej światło świecą stosunkowo słabo.

W roślinach pigmentami pomocniczymi są karotenoidy, które pochłaniają światło w zakresie długości fal λ ≈ 450–480 nm; w komórkach alg fotosyntetycznych są to pigmenty czerwone i niebieskie: fikoerytryny u krasnorostów (λ ≈ 495–565 nm) i fikocyjaniny u niebieskozielonych alg (λ ≈ 550–615 nm).

Pochłonięcie kwantu światła przez cząsteczkę chlorofilu (Chl) lub pigment pomocniczy prowadzi do jego wzbudzenia (elektron przechodzi na wyższy poziom energetyczny):

Chl + hν → Chl*.

Energia wzbudzonej cząsteczki chlorofilu Chl* jest przekazywana cząsteczkom sąsiednich pigmentów, które z kolei mogą przekazywać ją innym cząsteczkom anteny zbierającej światło:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Energia wzbudzenia może zatem migrować przez matrycę pigmentową, aż wzbudzenie ostatecznie dotrze do centrum fotoreakcji P (schemat tego procesu pokazano na rys. 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Należy zauważyć, że czas istnienia cząsteczek chlorofilu i innych pigmentów w stanie wzbudzonym jest bardzo krótki, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Istnieje zatem pewne prawdopodobieństwo, że w drodze do centrum reakcji P energia takich krótkotrwałych stanów wzbudzonych pigmentów może zostać bezużytecznie utracona – rozproszona na ciepło lub uwolniona w postaci kwantu światła (zjawisko fluorescencji). W rzeczywistości jednak efektywność migracji energii do centrum reakcji fotosyntezy jest bardzo wysoka. W przypadku, gdy ośrodek reakcji jest w stanie aktywnym, prawdopodobieństwo utraty energii z reguły nie przekracza 10–15%. Tak wysoka efektywność wykorzystania energii słonecznej wynika z faktu, że antena zbierająca światło jest strukturą wysoce uporządkowaną, która zapewnia bardzo dobre oddziaływanie pigmentów ze sobą. Dzięki temu osiąga się dużą szybkość przekazywania energii wzbudzenia z cząsteczek absorbujących światło do centrum fotoreakcji. Średni czas „przeskoku” energii wzbudzenia z jednego pigmentu na drugi wynosi z reguły τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. Całkowity czas migracji wzbudzenia do centrum reakcji zwykle nie przekracza 10 –10 –10 –9 s.

Centrum reakcji fotochemicznych (transfer elektronów, stabilizacja oddzielonych ładunków)

Nowoczesne pomysły na budowę centrum reakcji i mechanizmy podstawowych etapów fotosyntezy poprzedziły prace A.A. Krasnowskiego, który odkrył, że w obecności donorów i akceptorów elektronów cząsteczki chlorofilu wzbudzone światłem mogą zostać odwracalnie zredukowane (przyjąć elektron) i utlenione (oddać elektron). Następnie Cock, Witt i Duyzens odkryli w roślinach, algach i bakteriach fotosyntetyzujących specjalne pigmenty o charakterze chlorofilowym, zwane centrami reakcji, które ulegają utlenieniu pod wpływem światła i w rzeczywistości są głównymi donorami elektronów podczas fotosyntezy.

Centrum reakcji fotochemicznej P to specjalna para (dimer) cząsteczek chlorofilu, która pełni rolę pułapki dla energii wzbudzenia wędrującej przez matrycę pigmentową anteny zbierającej światło (ryc. 2). Tak jak ciecz przepływa ze ścianek szerokiego lejka do jego wąskiej szyjki, tak energia światła pochłonięta przez wszystkie pigmenty anteny zbierającej światło kierowana jest do centrum reakcji. Wzbudzenie centrum reakcji inicjuje łańcuch dalszych przemian energii świetlnej podczas fotosyntezy.

Kolejność procesów zachodzących po wzbudzeniu centrum reakcji P oraz schemat odpowiadających im zmian energii fotosystemu przedstawiono schematycznie na rys. 3.

Oprócz dimeru chlorofilu P kompleks fotosyntetyczny obejmuje cząsteczki pierwotnych i wtórnych akceptorów elektronów, które umownie będziemy oznaczać jako A i B, a także pierwotnego donora elektronów, cząsteczkę D. Wzbudzone centrum reakcji P* ma niską powinowactwo do elektronów i dlatego łatwo przekazuje je pobliskiemu pierwotnemu akceptorowi elektronów A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Tym samym w wyniku bardzo szybkiego (t ≈10–12 s) przeniesienia elektronu z P* do A następuje drugi, fundamentalnie ważny etap konwersji energii słonecznej podczas fotosyntezy – separacja ładunku w centrum reakcji. Powstaje w tym przypadku silny środek redukujący A – (donor elektronów) i silny środek utleniający P+ (akceptor elektronów).

Cząsteczki P+ i A – są ułożone asymetrycznie w błonie: w chloroplastach centrum reakcji P+ znajduje się bliżej powierzchni błony zwróconej do wnętrza tylakoidu, a akceptor A – bliżej zewnątrz. Dlatego w wyniku fotoindukowanego rozdziału ładunków na membranie powstaje różnica potencjałów elektrycznych. Indukowane światłem rozdzielenie ładunku w centrum reakcji przypomina wytwarzanie różnicy potencjałów elektrycznych w konwencjonalnej fotokomórce. Należy jednak podkreślić, że w odróżnieniu od wszystkich znanych i szeroko stosowanych w technologii fotokonwerterów energii, wydajność pracy centrów reakcji fotosyntezy jest bardzo wysoka. Skuteczność separacji ładunków w aktywnych centrach reakcji fotosyntezy z reguły przekracza 90–95% (najlepsze przykłady ogniw słonecznych mają wydajność nie większą niż 30%).

Jakie mechanizmy zapewniają tak wysoką efektywność konwersji energii w centrach reakcyjnych? Dlaczego elektron przeniesiony do akceptora A nie wraca do dodatnio naładowanego utlenionego centrum P+? Stabilizację rozdzielonych ładunków zapewniają głównie procesy wtórnego transportu elektronów po przejściu elektronu z P* do A. Z odtworzonego pierwotnego akceptora A elektron bardzo szybko (w ciągu 10–10–10–9 s) przechodzi do wtórny akceptor elektronów B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

W tym przypadku elektron nie tylko oddala się od dodatnio naładowanego centrum reakcji P+, ale zauważalnie maleje także energia całego układu (rys. 3). Oznacza to, że aby przenieść elektron w przeciwnym kierunku (przejście B – → A), będzie musiał pokonać dość wysoką barierę energetyczną ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, gdzie ΔE jest różnicą poziomów energii dla dwóch stanów układ, w którym elektron znajduje się odpowiednio na nośniku A lub B. Z tego powodu powrót elektronu ze zredukowanej cząsteczki B - do utlenionej cząsteczki A zająłby znacznie więcej czasu niż w przypadku bezpośredniego przejścia A - → B. Innymi słowy, w kierunku do przodu elektron jest przenoszony znacznie szybciej niż w kierunku odwrotnym. Dlatego po przeniesieniu elektronu do wtórnego akceptora B prawdopodobieństwo jego powrotu i rekombinacji z dodatnio naładowaną „dziurą” P+ znacznie maleje.

Drugim czynnikiem przyczyniającym się do stabilizacji oddzielonych ładunków jest szybka neutralizacja utlenionego centrum fotoreakcji P + pod wpływem elektronu dostarczonego do P + od donora elektronów D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Po otrzymaniu elektronu od cząsteczki donora D i powrocie do pierwotnego stanu zredukowanego P, centrum reakcji nie będzie już w stanie przyjąć elektronu od zredukowanych akceptorów, ale teraz jest gotowe do ponownego uruchomienia - oddania elektronu znajdujący się obok niego utleniony pierwotny akceptor A. Jest to sekwencja zdarzeń zachodzących w centrach fotoreakcji wszystkich układów fotosyntetycznych.

Chloroplastowy łańcuch transportu elektronów

W chloroplastach roślin wyższych występują dwa fotosystemy: fotosystem 1 (PS1) i fotosystem 2 (PS2), różniące się składem białek, pigmentów i właściwościami optycznymi. Antena zbierająca światło FS1 pochłania światło o długości fali λ ≤ 700–730 nm, a FS2 absorbuje światło o długości fali λ ≤ 680–700 nm. Indukowanemu światłem utlenianiu centrów reakcji PS1 i PS2 towarzyszy ich wybielanie, które charakteryzuje się zmianami ich widm absorpcyjnych przy λ ≈ 700 i 680 nm. Zgodnie z ich właściwościami optycznymi centra reakcji PS1 i PS2 nazwano P 700 i P 680.

Obydwa fotosystemy są połączone łańcuchem nośników elektronów (ryc. 4). PS2 jest źródłem elektronów dla PS1. Inicjowana światłem separacja ładunków w centrach fotoreakcji P 700 i P 680 zapewnia przeniesienie elektronu z wody rozłożonej w PS2 do końcowego akceptora elektronów – cząsteczki NADP+. Łańcuch transportu elektronów (ETC), łączący oba fotosystemy, obejmuje cząsteczki plastochinonu, odrębny kompleks białek transportujących elektrony (tzw. kompleks b/f) oraz rozpuszczalne w wodzie białko plastocyjaninę (Pc) jako nośniki elektronów. Schemat ilustrujący względne rozmieszczenie kompleksów transportu elektronów w błonie tylakoidów oraz ścieżkę przenoszenia elektronów z wody do NADP + pokazano na ryc. 4.

W PS2 ze wzbudzonego centrum P* 680 elektron jest przenoszony najpierw do pierwotnego akceptora feofetyny (Phe), a następnie do cząsteczki plastochinonu Q A, ściśle związanej z jednym z białek PS2,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Elektron jest następnie przenoszony do drugiej cząsteczki plastochinonu QB, a P 680 otrzymuje elektron od pierwotnego donora elektronów Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Cząsteczka plastochinonu, której wzór chemiczny i położenie w błonie dwuwarstwowej lipidów pokazano na ryc. 5, jest w stanie przyjąć dwa elektrony. Po dwukrotnym odpaleniu centrum reakcji PS2 cząsteczka plastochinonu Q B otrzyma dwa elektrony:

Q b + 2е – → Q b 2– .

Ujemnie naładowana cząsteczka Q B 2– ma duże powinowactwo do jonów wodoru, które wychwytuje z przestrzeni zrębowej. Po protonowaniu zredukowanego plastochinonu Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) powstaje elektrycznie obojętna postać tej cząsteczki QH 2, którą nazywa się plastochinolem (ryc. 5). Plastochinol pełni rolę mobilnego nośnika dwóch elektronów i dwóch protonów: po opuszczeniu PS2 cząsteczka QH2 może z łatwością przemieszczać się wewnątrz błony tylakoidów, zapewniając połączenie PS2 z innymi kompleksami transportu elektronów.

Utlenione centrum reakcji PS2 R 680 charakteryzuje się wyjątkowo wysokim powinowactwem elektronowym, tj. jest bardzo silnym utleniaczem. Dzięki temu PS2 rozkłada wodę, związek stabilny chemicznie. Kompleks rozszczepiający wodę (WSC), wchodzący w skład PS2, zawiera w swoim centrum aktywnym grupę jonów manganu (Mn 2+), które służą jako donory elektronów dla P680. Oddając elektrony utlenionemu centrum reakcji, jony manganu stają się „akumulatorami” ładunków dodatnich, które biorą bezpośredni udział w reakcji utleniania wody. W wyniku sekwencyjnej poczwórnej aktywacji centrum reakcji P 680, w zawierającym Mn centrum aktywnym VRC gromadzą się cztery silne równoważniki utleniające (lub cztery „dziury”) w postaci utlenionych jonów manganu (Mn 4+), które oddziałując z dwiema cząsteczkami wody, katalizują reakcję rozkładu wody:

2Mn 4+ + 2H 2O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

Zatem po sekwencyjnym przeniesieniu czterech elektronów z VRC do P 680 następuje jednocześnie synchroniczny rozkład dwóch cząsteczek wody, któremu towarzyszy uwolnienie jednej cząsteczki tlenu i czterech jonów wodorowych, które dostają się do przestrzeni wewnątrztylakoidowej chloroplastu.

Cząsteczka plastochinolu QH 2 powstająca podczas funkcjonowania PS2 dyfunduje do dwuwarstwy lipidowej błony tylakoidów do kompleksu b/f (ryc. 4 i 5). Kiedy napotyka kompleks b/f, cząsteczka QH 2 wiąże się z nim, a następnie przenosi do niego dwa elektrony. W tym przypadku na każdą cząsteczkę plastochinolu utlenioną przez kompleks b/f wewnątrz tylakoidu uwalniane są dwa jony wodorowe. Z kolei kompleks b/f jest donorem elektronów dla plastocyjaniny (Pc), stosunkowo małego, rozpuszczalnego w wodzie białka, którego centrum aktywne obejmuje jon miedzi (reakcjom redukcji i utleniania plastocyjaniny towarzyszą zmiany wartościowości jon miedzi Cu 2+ + e – ↔ Cu+). Plastocyjanina działa jako łącznik pomiędzy kompleksem b/f i PS1. Cząsteczka plastocyjaniny szybko przemieszcza się wewnątrz tylakoidu, zapewniając transfer elektronów z kompleksu b/f do PS1. Ze zredukowanej plastocyjaniny elektron trafia bezpośrednio do utlenionych centrów reakcji PS1 – P 700 + (patrz rys. 4). Zatem w wyniku połączonego działania PS1 i PS2, dwa elektrony z cząsteczki wody rozłożonej w PS2 zostają ostatecznie przeniesione poprzez łańcuch transportu elektronów do cząsteczki NADP+, zapewniając powstanie silnego środka redukującego NADP H.

Dlaczego chloroplasty potrzebują dwóch fotosystemów? Wiadomo, że bakterie fotosyntetyzujące, które wykorzystują różne związki organiczne i nieorganiczne (na przykład H2S) jako donor elektronów w celu przywrócenia utlenionych centrów reakcji, z powodzeniem funkcjonują z jednym fotosystemem. Pojawienie się dwóch fotosystemów wynika najprawdopodobniej z faktu, że energia jednego kwantu światła widzialnego nie jest wystarczająca, aby zapewnić rozkład wody i efektywne przejście elektronu wzdłuż łańcucha cząsteczek nośnikowych z wody do NADP+. Około 3 miliardy lat temu na Ziemi pojawiły się sinice, czyli sinice, które nabyły zdolność wykorzystywania wody jako źródła elektronów do redukcji dwutlenku węgla. Obecnie uważa się, że PS1 pochodzi od bakterii zielonych, a PS2 od bakterii fioletowych. Po tym, jak w procesie ewolucyjnym PS2 zostało „włączone” w pojedynczy łańcuch przenoszenia elektronów razem z PS1, możliwe stało się rozwiązanie problemu energetycznego - przezwyciężenie dość dużej różnicy w potencjałach redoks par tlen/woda i NADP + / NADP H. Pojawienie się organizmów fotosyntetycznych, zdolnych do utleniania wody, stało się jednym z najważniejszych etapów rozwoju przyrody żywej na Ziemi. Po pierwsze, glony i rośliny zielone, „naucząc się” utleniać wodę, opanowały niewyczerpane źródło elektronów do redukcji NADP +. Po drugie, rozkładając wodę, wypełniły atmosferę ziemską tlenem cząsteczkowym, tworząc w ten sposób warunki do szybkiego ewolucyjnego rozwoju organizmów, których energia związana jest z oddychaniem tlenowym.

Sprzężenie procesów transportu elektronów z transferem protonów i syntezą ATP w chloroplastach

Transferowi elektronów przez ETC towarzyszy zwykle spadek energii. Proces ten można porównać do spontanicznego ruchu ciała po pochyłej płaszczyźnie. Spadek poziomu energii elektronu podczas jego ruchu wzdłuż ETC nie oznacza wcale, że przeniesienie elektronu jest zawsze procesem energetycznie bezużytecznym. W normalnych warunkach funkcjonowania chloroplastów większość energii uwalnianej podczas transportu elektronów nie jest marnowana bezużytecznie, lecz wykorzystywana do działania specjalnego kompleksu przetwarzającego energię zwanego syntazą ATP. Kompleks ten katalizuje niekorzystny energetycznie proces tworzenia ATP z ADP i nieorganicznego fosforanu P i (reakcja ADP + P i → ATP + H 2 O). W związku z tym zwyczajowo mówi się, że procesy dostarczające energię w transporcie elektronów są powiązane z procesami akceptorów energii syntezy ATP.

Najważniejszą rolę w zapewnieniu sprzężenia energetycznego w błonach tylakoidów, podobnie jak we wszystkich innych organellach przetwarzających energię (mitochondria, chromatofory bakterii fotosyntetyzujących), odgrywają procesy transportu protonów. Synteza ATP jest ściśle związana z przeniesieniem trzech protonów z tylakoidów (3H in +) do zrębu (3H out +) poprzez syntazę ATP:

ADP + Ф i + 3H w + → ATP + H 2 O + 3H na zewnątrz + .

Proces ten staje się możliwy, ponieważ dzięki asymetrycznemu ułożeniu nośników w błonie działanie ETC chloroplastów prowadzi do gromadzenia się nadmiaru protonów wewnątrz tylakoidu: jony wodorowe są absorbowane z zewnątrz na etapach NADP + redukcji i tworzenia plastochinolu i są uwalniane wewnątrz tylakoidów na etapach rozkładu wody i utleniania plastochinolu (ryc. 4). Naświetlanie chloroplastów powoduje znaczny (100–1000-krotny) wzrost stężenia jonów wodorowych wewnątrz tylakoidów.

Przyjrzeliśmy się więc łańcuchowi zdarzeń, podczas którego energia światła słonecznego magazynowana jest w postaci energii wysokoenergetycznych związków chemicznych - ATP i NADP H. Te produkty lekkiego etapu fotosyntezy wykorzystywane są w ciemnych etapach z dwutlenku węgla i wody powstają związki organiczne (węglowodany). Do głównych etapów konwersji energii prowadzących do powstania ATP i NADP H zalicza się następujące procesy: 1) absorpcja energii świetlnej przez pigmenty anteny zbierającej światło; 2) przekazanie energii wzbudzenia do centrum fotoreakcji; 3) utlenianie centrum fotoreakcji i stabilizacja oddzielonych ładunków; 4) transfer elektronów wzdłuż łańcucha transportu elektronów, tworzenie NADP H; 5) przezbłonowy transfer jonów wodorowych; 6) Synteza ATP.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Biologia molekularna komórek. T. 1. – M.: Mir, 1994. wyd. 2.
2. Kukushkin A.K., Tichonow A.N. Wykłady z biofizyki fotosyntezy roślin. – M.: Wydawnictwo Moskiewskiego Uniwersytetu Państwowego, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergia. Wprowadzenie do teorii chemiosmotyki. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Energia błon biologicznych. – M.: Nauka, 1989.

W jaki sposób energia światła słonecznego przekształca się w jasnej i ciemnej fazie fotosyntezy w energię wiązań chemicznych glukozy? Wyjaśnij swoją odpowiedź.

Odpowiedź

W lekkiej fazie fotosyntezy energia światła słonecznego zamieniana jest na energię wzbudzonych elektronów, a następnie energia wzbudzonych elektronów zamieniana jest na energię ATP i NADP-H2. W ciemnej fazie fotosyntezy energia ATP i NADP-H2 zamieniana jest na energię wiązań chemicznych glukozy.

Co dzieje się podczas jasnej fazy fotosyntezy?

Odpowiedź

Elektrony chlorofilu, wzbudzane energią świetlną, przemieszczają się wzdłuż łańcuchów transportu elektronów, a ich energia magazynowana jest w ATP i NADP-H2. Następuje fotoliza wody i wydziela się tlen.

Jakie główne procesy zachodzą podczas ciemnej fazy fotosyntezy?

Odpowiedź

Z dwutlenku węgla pozyskanego z atmosfery i wodoru uzyskanego w fazie lekkiej powstaje glukoza dzięki energii ATP uzyskanej w fazie lekkiej.

Jaka jest funkcja chlorofilu w komórce roślinnej?

Odpowiedź

Chlorofil bierze udział w procesie fotosyntezy: w fazie lekkiej chlorofil pochłania światło, elektron chlorofilu otrzymuje energię świetlną, odrywa się i przechodzi wzdłuż łańcucha transportu elektronów.

Jaką rolę w fotosyntezie odgrywają elektrony cząsteczek chlorofilu?

Odpowiedź

Elektrony chlorofilu, wzbudzone przez światło słoneczne, przechodzą przez łańcuchy transportu elektronów i oddadzą swoją energię na rzecz powstania ATP i NADP-H2.

Na jakim etapie fotosyntezy powstaje wolny tlen?

Odpowiedź

W fazie jasnej, podczas fotolizy wody.

W której fazie fotosyntezy zachodzi synteza ATP?

Odpowiedź

Faza przedświetlna.

Jaka substancja służy jako źródło tlenu podczas fotosyntezy?

Odpowiedź

Woda (tlen wydziela się podczas fotolizy wody).

Szybkość fotosyntezy zależy od czynników ograniczających, w tym światła, stężenia dwutlenku węgla i temperatury. Dlaczego te czynniki ograniczają reakcje fotosyntezy?

Odpowiedź

Światło jest niezbędne do wzbudzenia chlorofilu, dostarcza energii do procesu fotosyntezy. Dwutlenek węgla jest niezbędny w ciemnej fazie fotosyntezy, syntetyzowana jest z niego glukoza. Zmiany temperatury prowadzą do denaturacji enzymów i spowolnienia reakcji fotosyntezy.

W jakich reakcjach metabolicznych zachodzących w roślinach dwutlenek węgla jest materiałem wyjściowym do syntezy węglowodanów?

Odpowiedź

W reakcjach fotosyntezy.

Proces fotosyntezy zachodzi intensywnie w liściach roślin. Czy występuje w owocach dojrzałych i niedojrzałych? Wyjaśnij swoją odpowiedź.

Odpowiedź

Fotosynteza zachodzi w zielonych częściach roślin pod wpływem światła. Zatem fotosynteza zachodzi w skórce zielonych owoców. Fotosynteza nie zachodzi wewnątrz owocu ani w skórce dojrzałych (nie zielonych) owoców.

Struktura chlorofilu jest bardzo dobrze przystosowana do pełnienia roli pośrednika w procesach fotochemicznych podczas fotosyntezy. Chlorofil jest dobry uczulacz- łatwo ulega wzbudzeniu poprzez absorpcję światła i ma zdolność przekazywania energii (służy jako donor energii) innym cząsteczkom (akceptorom energii).

W rdzeniu porfiryny cząsteczka chlorofilu zmienia się. Ten układ 18 sprzężonych wiązań podwójnych pełni funkcję głównego chromoforu i odpowiada za selektywne pochłanianie energii świetlnej.

Czas życia cząsteczek chlorofilu w stanie wzbudzonym może wynosić 10–8 s. Najbardziej stabilne stany atomów to te, w których elektrony walencyjne zajmują najniższe poziomy energetyczne i są na nich rozłożone zgodnie z zasadą Pauliego, czyli całkowity spin wszystkich elektronów atomu wynosi 0. Stan ten nazywany jest stanem podstawowym podkoszulek(S= 0).

Jeśli liczba elektronów w atomie jest parzysta, ale spiny dwóch elektronów są równoległe, wówczas całkowity spin wynosi 1 ( S= 1), taki stan nazywa się tryplet. Odgrywa główną rolę w reakcjach świetlnych fotosyntezy. stan wzbudzony singletem.

Jeżeli po absorpcji kwantu światła spiny elektronów pozostają antyrównoległe, cząsteczka chlorofilu przechodzi w stan wzbudzony singletowo ( S 1 lub S 2). Stan wzbudzony singletem S 2 jest bardzo niestabilny, elektron szybko (w ciągu 10 -12 s) traci część energii w postaci ciepła i przechodzi na niższy poziom ( S 1), gdzie może pozostać przez 10 -9 - 10 -8 s. Powrót cząsteczki chlorofilu do stanu pierwotnego może nastąpić na kilka sposobów.

Po pierwsze, oddając część energii w postaci ciepła i emitując kwant światła, cząsteczka może przejść do stanu podstawowego ( S 0). Zjawisko to nazywa się fluorescencja. Długość fali fluorescencji jest dłuższa niż odpowiednia długość fali absorpcji.

Po drugie, w stanie wzbudzonym singletem S 1 może nastąpić zmiana znaku spinu elektronu i cząsteczka chlorofilu stanie się metastabilna stan trójkowy(T), który ma znacznie dłuższą żywotność - około 10 -5 - 10 -3 s. Zgodnie z zasadą Pauliego nie mogą istnieć dwa elektrony o tych samych spinach na tym samym poziomie energii. Zapobiega to zajmowaniu przez wzbudzony elektron w stanie trypletowym „dziury” elektronowej na podstawowym poziomie energii ( S 0), aż zmieni się znak wirowania.

Ze stanu trypletowego cząsteczka może powrócić do podstawowego stanu energetycznego, emitując kwant światła o większej długości fali niż podczas fluorescencji. Ten blask nazywa się fosforescencja.

Trzeci, Energia stanu wzbudzonego singletowego cząsteczki chlorofilu może zostać wykorzystana podczas fotosyntezy w reakcjach fotochemicznych i zamieniona na energię wiązań chemicznych związków organicznych.

- synteza substancji organicznych z dwutlenku węgla i wody przy obowiązkowym wykorzystaniu energii świetlnej:

6CO 2 + 6H 2 O + Q światło → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

U roślin wyższych narządem fotosyntezy jest liść, a organellami fotosyntezy są chloroplasty (budowa chloroplastów - wykład nr 7). Błony tylakoidów chloroplastowych zawierają pigmenty fotosyntetyczne: chlorofile i karotenoidy. Istnieje kilka różnych rodzajów chlorofilu ( a, b, c, d), głównym jest chlorofil A. W cząsteczce chlorofilu można wyróżnić „głowę” porfiryny z atomem magnezu w środku i „ogon” fitolowy. „Główka” porfiryny ma płaską strukturę, jest hydrofilowa i dlatego leży na powierzchni membrany zwróconej w stronę wodnego środowiska zrębu. Fitolowy „ogon” jest hydrofobowy i dzięki temu zatrzymuje cząsteczkę chlorofilu w membranie.

Chlorofile pochłaniają światło czerwone i niebiesko-fioletowe, odbijają światło zielone i dlatego nadają roślinom charakterystyczny zielony kolor. Cząsteczki chlorofilu w błonach tylakoidów są zorganizowane w fotosystemy. Rośliny i sinice mają fotosystem-1 i fotosystem-2, podczas gdy bakterie fotosyntetyzujące mają fotosystem-1. Tylko fotosystem-2 może rozkładać wodę, uwalniając tlen i pobierając elektrony z wodoru zawartego w wodzie.

Fotosynteza jest złożonym, wieloetapowym procesem; Reakcje fotosyntezy dzielą się na dwie grupy: reakcje faza jasna i reakcje faza ciemna.

Faza jasna

Faza ta zachodzi jedynie w obecności światła w błonach tylakoidów przy udziale chlorofilu, białek przenoszących elektrony i enzymu syntetazy ATP. Pod wpływem kwantu światła elektrony chlorofilu są wzbudzane, opuszczają cząsteczkę i przedostają się na zewnętrzną stronę błony tylakoidów, która ostatecznie zostaje naładowana ujemnie. Utlenione cząsteczki chlorofilu ulegają redukcji, pobierając elektrony z wody znajdującej się w przestrzeni wewnątrztylakoidowej. Prowadzi to do rozkładu lub fotolizy wody:

H 2 O + Q światło → H + + OH - .

Jony hydroksylowe oddają swoje elektrony, stając się reaktywnymi rodnikami.OH:

OH - → .OH + mi - .

Rodniki OH łączą się, tworząc wodę i wolny tlen:

4NIE. → 2H 2O + O 2.

W tym przypadku tlen jest usuwany do środowiska zewnętrznego, a protony gromadzą się wewnątrz tylakoidu w „zbiorniku protonów”. W rezultacie błona tylakoidów z jednej strony jest naładowana dodatnio z powodu H +, a z drugiej strony z powodu elektronów jest naładowana ujemnie. Kiedy różnica potencjałów między zewnętrzną i wewnętrzną stroną błony tylakoidów osiąga 200 mV, protony są wypychane przez kanały syntetazy ATP, a ADP ulega fosforylacji do ATP; Wodór atomowy służy do przywrócenia specyficznego nośnika NADP + (fosforanu dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego) do NADPH 2:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Zatem w fazie lekkiej zachodzi fotoliza wody, której towarzyszą trzy ważne procesy: 1) synteza ATP; 2) powstawanie NADPH 2; 3) powstawanie tlenu. Tlen dyfunduje do atmosfery, ATP i NADPH 2 transportowane są do zrębu chloroplastu i uczestniczą w procesach fazy ciemnej.

1 - zrąb chloroplastowy; 2 - tylakoid grana.

Faza ciemna

Faza ta zachodzi w zrębie chloroplastu. Jego reakcje nie wymagają energii świetlnej, dlatego zachodzą nie tylko w świetle, ale także w ciemności. Reakcje fazy ciemnej to łańcuch kolejnych przemian dwutlenku węgla (pochodzącego z powietrza), prowadzących do powstania glukozy i innych substancji organicznych.

Pierwszą reakcją w tym łańcuchu jest wiązanie dwutlenku węgla; Akceptorem dwutlenku węgla jest cukier pięciowęglowy. bifosforan rybulozy(RiBF); enzym katalizuje reakcję Karboksylaza rybulozobifosforanowa(karboksylaza RiBP). W wyniku karboksylacji bisfosforanu rybulozy powstaje niestabilny sześciowęglowy związek, który natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki kwas fosfoglicerynowy(FGK). Następnie następuje cykl reakcji, w którym kwas fosfoglicerynowy przekształca się poprzez szereg produktów pośrednich w glukozę. Reakcje te wykorzystują energię ATP i NADPH 2 utworzoną w fazie lekkiej; Cykl tych reakcji nazywany jest „cyklem Calvina”:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6H 12 O 6 + 6H 2 O.

Oprócz glukozy podczas fotosyntezy powstają inne monomery złożonych związków organicznych - aminokwasy, glicerol i kwasy tłuszczowe, nukleotydy. Obecnie istnieją dwa rodzaje fotosyntezy: fotosynteza C 3 i C 4.

C 3-fotosynteza

Jest to rodzaj fotosyntezy, w którym pierwszym produktem są związki trójwęglowe (C3). Fotosyntezę C 3 odkryto przed fotosyntezą C 4 (M. Calvin). Jest to fotosynteza C3 opisana powyżej, pod nagłówkiem „Faza ciemna”. Cechy charakterystyczne fotosyntezy C 3: 1) akceptorem dwutlenku węgla jest RiBP, 2) reakcja karboksylacji RiBP jest katalizowana przez karboksylazę RiBP, 3) w wyniku karboksylacji RiBP powstaje sześciowęglowy związek, który rozkłada się na dwa PGA. FGK zostaje przywrócony fosforany triozy(TF). Część TF jest wykorzystywana do regeneracji RiBP, a część przekształcana jest w glukozę.

1 - chloroplast; 2 - peroksysom; 3 - mitochondria.

Jest to zależna od światła absorpcja tlenu i uwalnianie dwutlenku węgla. Na początku ubiegłego wieku ustalono, że tlen hamuje fotosyntezę. Jak się okazało, dla karboksylazy RiBP substratem może być nie tylko dwutlenek węgla, ale także tlen:

O 2 + RiBP → fosfoglikolan (2C) + PGA (3C).

Enzym nazywa się oksygenazą RiBP. Tlen jest konkurencyjnym inhibitorem wiązania dwutlenku węgla. Grupa fosforanowa zostaje oddzielona, ​​a fosfoglikolan staje się glikolanem, który roślina musi wykorzystać. Przedostaje się do peroksysomów, gdzie ulega utlenieniu do glicyny. Glicyna dostaje się do mitochondriów, gdzie ulega utlenieniu do seryny, z utratą już związanego węgla w postaci CO2. W rezultacie dwie cząsteczki glikolanu (2C + 2C) przekształcają się w jedną PGA (3C) i CO2. Fotooddychanie prowadzi do zmniejszenia plonu roślin C3 o 30-40% ( Z 3 roślinami- rośliny charakteryzujące się fotosyntezą C 3).

Fotosynteza C 4 to fotosynteza, w której pierwszym produktem są związki czterowęglowe (C 4). W 1965 roku stwierdzono, że u niektórych roślin (trzcina cukrowa, kukurydza, sorgo, proso) pierwszymi produktami fotosyntezy są kwasy czterowęglowe. Rośliny te nazwano Z 4 roślinami. W 1966 roku australijscy naukowcy Hatch i Slack wykazali, że rośliny C4 praktycznie nie mają fotooddychania i znacznie efektywniej absorbują dwutlenek węgla. Zaczęto nazywać szlak przemian węgla w roślinach C 4 przez Hatch-Slacka.

Rośliny C 4 charakteryzują się specjalną anatomiczną budową liścia. Wszystkie wiązki naczyniowe otoczone są podwójną warstwą komórek: warstwa zewnętrzna to komórki mezofilowe, warstwa wewnętrzna to komórki osłonki. Dwutlenek węgla jest związany w cytoplazmie komórek mezofilu, jest akceptorem fosfoenolopirogronian(PEP, 3C), w wyniku karboksylacji PEP powstaje szczawiooctan (4C). Proces jest katalizowany Karboksylaza PEP. W przeciwieństwie do karboksylazy RiBP, karboksylaza PEP ma większe powinowactwo do CO 2 i, co najważniejsze, nie oddziałuje z O 2 . Chloroplasty mezofilu mają wiele ziaren, w których aktywnie zachodzą reakcje fazy lekkiej. Reakcje fazy ciemnej zachodzą w chloroplastach komórek osłonki.

Szczawiooctan (4C) przekształca się w jabłczan, który jest transportowany przez plazmodesmy do komórek osłonki. Tutaj ulega dekarboksylacji i odwodornieniu, tworząc pirogronian, CO2 i NADPH2.

Pirogronian powraca do komórek mezofilu i jest regenerowany przy użyciu energii ATP w PEP. CO2 jest ponownie wiązany przez karboksylazę RiBP, tworząc PGA. Regeneracja PEP wymaga energii ATP, a więc wymaga prawie dwukrotnie więcej energii niż fotosynteza C 3.

Znaczenie fotosyntezy

Dzięki fotosyntezie co roku z atmosfery pochłaniane są miliardy ton dwutlenku węgla i uwalniane są miliardy ton tlenu; fotosynteza jest głównym źródłem powstawania substancji organicznych. Tlen tworzy warstwę ozonową, która chroni organizmy żywe przed krótkofalowym promieniowaniem ultrafioletowym.

Podczas fotosyntezy zielony liść zużywa tylko około 1% padającej na niego energii słonecznej, a produktywność wynosi około 1 g materii organicznej na 1 m2 powierzchni na godzinę.

Chemosynteza

Synteza związków organicznych z dwutlenku węgla i wody, prowadzona nie dzięki energii światła, ale dzięki energii utleniania substancji nieorganicznych, nazywa się chemosynteza. Organizmy chemosyntetyczne obejmują niektóre typy bakterii.

Bakterie nitryfikacyjne amoniak utlenia się do azotu, a następnie do kwasu azotowego (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Bakterie żelazne przekształcić żelazo żelazne w żelazo tlenkowe (Fe 2+ → Fe 3+).

Bakterie siarkowe utleniać siarkowodór do siarki lub kwasu siarkowego (H 2 S + ½ O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

W wyniku reakcji utleniania substancji nieorganicznych uwalniana jest energia, która jest magazynowana przez bakterie w postaci wysokoenergetycznych wiązań ATP. ATP wykorzystywany jest do syntezy substancji organicznych, która przebiega podobnie do reakcji ciemnej fazy fotosyntezy.

Bakterie chemosyntetyczne przyczyniają się do akumulacji minerałów w glebie, poprawiają żyzność gleby, wspomagają oczyszczanie ścieków itp.

Iść do wykłady nr 11„Pojęcie metabolizmu. Biosynteza białek”

Iść do wykłady nr 13„Sposoby podziału komórek eukariotycznych: mitoza, mejoza, amitoza”