Ендоплазматична мережа (ЕРС). Ендоплазматична мережа: будова і функції
Ендоплазматична мережа в різних клітинах може бути представлена \u200b\u200bу формі сплощених цистерн, канальців або окремих везикул. Стінка цих утворень складається з біліпідний мембрани і включених в неї деяких білків і відмежовує внутрішнє середовище ендоплазматичноїмережі від гіалоплазми.
Розрізняють два різновиди ендоплазматичноїмережі:
зерниста (гранулярна або шорстка);
незерністие або гладка.
На зовнішній поверхні мембран зернистою ендоплазматичної мережі містяться прикріплені рибосоми. У цитоплазмі можуть бути обидва різновиди ендоплазматичноїмережі, але зазвичай переважає одна форма, що й обумовлює функціональну специфічність клітини. Слід пам'ятати, що названі два різновиди є не самостійними формами ендоплазматичноїмережі, так як можна простежити перехід зернистої ендоплазматичної мережі в гладку і навпаки.
Функції зернистої ендоплазматичної мережі:
синтез білків, призначених для виведення з клітини ( "на експорт");
відділення (сегрегація) синтезованого продукту від гіалоплазми;
конденсація і модифікація синтезованого білка;
транспорт синтезованих продуктів в цистерни пластинчастого комплексу або безпосередньо з клітини;
синтез біліпідний мембран.
Гладка ендоплазматична сітка представлена \u200b\u200bцистернами, більш широкими каналами і окремими везикулами, на зовнішній поверхні яких відсутні рибосоми.
Функції гладкої ендоплазматичної мережі:
участь в синтезі глікогену;
синтез ліпідів;
дезінтоксикаційна функція - нейтралізація токсичних речовин, за допомогою з'єднання їх з іншими речовинами.
Пластинчастий комплекс Гольджі (сітчастий апарат) представлений скупченням сплощені цистерн і невеликих везикул, обмежених біліпідний мембраною. Пластинчастий комплекс підрозділяється на субодиниці - діктіосоми. Кожна діктіосома є стопку сплощені цистерн, по периферії яких локалізуються дрібні бульбашки. При цьому, в кожній уплощенной цистерні периферична частина кілька розширена, а центральна звужена.
У діктіосоме розрізняють два полюси:
цис-полюс - спрямований підставою до ядра;
транс-полюс - спрямований в бік цітолемми.
Встановлено, що до цис-полюсу підходять транспортні вакуолі, що несуть в пластинчастий комплекс продукти, синтезовані в зернистої ендоплазматичної мережі. Від транс-полюса отшнуровиваются бульбашки, що несуть секрет до плазмолемме для його виведення з клітини. Однак частина дрібних бульбашок, заповнених білками-ферментами, залишається в цитоплазмі і носить назву лізосом.
Функції пластинчастого комплексу:
транспортна - виводить з клітки синтезовані в ній продукти;
конденсація і модифікація речовин, синтезованих в зернистої ендоплазматичної мережі;
освіту лізосом (спільно з зернистою ендоплазматичної мережею);
участь в обміні вуглеводів;
синтез молекул, що утворюють гликокаликс цітолемми;
синтез, накопичення і виведення муцина (слизу);
модифікація мембран, синтезованих в ендоплазматичної мережі і перетворення їх в мембрани плазмолеми.
Серед численних функцій пластинчастого комплексу на перше місце ставлять транспортну функцію. Саме тому його нерідко називають транспортним апаратом клітини.
Лізосоми найбільш дрібні органели цитоплазми (0,2-0,4 мкм) і тому відкриті (де Дюв, 1949 г.) тільки з використанням електронного мікроскопа. Являють собою тільця, обмежені ліпідної мембраною і містять електронноплотний матрикс, що складається з набору гидролитических білків-ферментів (50 гидролаз), здатних розщеплювати будь полімерні сполуки (білки, ліпіди, вуглеводи та їх комплекси) на мономерні фрагменти. Маркерним ферментом лізосом є кисла фосфатаза.
Функція лізосом - забезпечення внутрішньоклітинного травлення, тобто розщеплення як екзогенних, так і ендогенних речовин.
Класифікація лізосом:
первинні лізосоми - електроннощільні тільця;
вторинні лізосоми - фаголізосоми, в тому числі аутофаголізосоми;
третинні лізосоми або залишкові тільця.
Щирими лизосомами є дрібні електроннощільні тільця, які утворюються в пластинчастому комплексі.
Травна функція лізосом починається тільки після злиття лізосоми з фагосомою, тобто фагоцитовані речовиною, оточеним біліпідний мембраною. При цьому утворюється єдиний пухирець - фаголізосоми, в якій змішується фагоцитований матеріал і ферменти лізосоми. Після цього починається розщеплення (гідроліз) біополімерних з'єднань фагоцитовані матеріалу на мономерні молекули (амінокислоти, моносахара і так далі). Ці молекули вільно проникають через мембрану фаголізосоми в гіалоплазму і потім утилізуються клітиною, тобто використовуються або для утворення енергії або на побудову біополімерних структур. Але не завжди фагоцитовані речовини розщеплюються повністю.
Подальша доля решти речовин може бути різною. Деякі з них можуть бути виведені з клітини за допомогою екзоцитозу, за механізмом, зворотного фагоцитозу. Деякі речовини (перш за все ліпідної природи) не розщеплюються лізосомальними гідролазами, а накопичуються і ущільнюються в фаголізосомах. Такі утворення називаються третинними лізосомами або залишковими тільцями.
У процесі фагоцитозу і екзоцитозу здійснюється регуляція мембран в клітині:
в процесі фагоцитозу частина плазмолеми отшнуровивается і утворює оболонку фагосоми;
в процесі екзоцитозу ця оболонка знову вбудовується в плазмолемму.
Встановлено, що деякі клітини протягом години повністю оновлюють плазмолемму.
Крім розглянутого механізму внутрішньоклітинного розщеплення фагоцитованих екзогенних речовин, таким же способом руйнуються ендогенні біополімери - пошкоджені або застарілі власні структурні елементи цитоплазми. Спочатку такі органели або цілі ділянки цитоплазми окружаются біліпідний мембраною і утворюється вакуоль аутофаголізосоми, в якій здійснюється гідролітичні розщеплення біополімерних речовин, як і в фаголізосомах.
Слід зазначити, що всі клітини містять в цитоплазмі лізосоми, але в різній кількості. Є спеціалізовані клітини (макрофаги), в цитоплазмі яких міститься дуже багато первинних і вторинних лізосом. Такі клітини виконують захисні функції в тканинах і називаються клітинами-чистильниками, так як вони спеціалізовані на поглинання великого числа екзогенних частинок (бактерій, вірусів), а також розпалися власних тканин.
Пероксисоми - мікротільця цитоплазми (0,1-1,5 мкм), подібні за будовою з лізосомами, однак відрізняються від них тим, що в їх матриксі містяться кристалоподібні структури, а серед білків-ферментів міститься каталаза, що руйнує перекис водню, що утворюється при окисленні амінокислот.
Органели загального значення. Ендоплазматична мережа.
органели - постійно присутні в цитоплазмі структури, спеціалізовані на виконанні певних функцій в клітці. Вони підрозділяються на органели загального і спеціального значення.
Ендоплазматична мережа, або ендоплазматичнийретикулум, являє собою систему плоских мембранних цистерн і мембранних трубочок. Мембранні цистерни і трубочки з'єднуються між собою і утворюють мембранну структуру із загальним вмістом. Це дозволяє ізолювати певні ділянки цитоплазми від основної ніалоплазми і реалізувати в них деякі специфічні клітинні функції. В результаті відбувається функціональна диференціювання різних зон цитоплазми. Будова мембран ЕПС відповідає рідинно-мозаїчної моделі. Морфологічно розрізняють 2 види ЕРС: гладку (гладкий) і шорстку (гранулярную). Гладка ЕРС представлена \u200b\u200bсистемою мембранних трубочок. Шорстка ЕРС є системою мембранних цистерн. На зовнішній стороні мембран шорсткою ЕПС знаходяться рибосоми. Обидва види ЕРС знаходяться в структурній залежності - мембрани одного виду ЕРС можуть переходити в мембрани іншого виду.
Функції ендоплазматичноїмережі:
1.Гранулярная ЕРС бере участь в синтезі білків, в каналах утворюються складні молекули білків.
2.Гладкая ЕРС бере участь в синтезі ліпідів, вуглеводів.
3.Транспорт органічних речовин в клітку (по каналах ЕРС).
4.Деліт клітку на секції, - в яких можуть одночасно йти різні хімічні реакції і фізіологічні процеси.
гладка ЕРС є поліфункціональної. В її мембрані є білки-0ферменти, які каталізують реакції синтезу мембранних ліпідів. В гладкою ЕРС синтезуються і деякі не мембранні ліпіди (стероїдні гормони). До складу мембрани цього типу ЕПС включені переносники Са2 +. Вони транспортують кальцій по градієнту концентрації (пасивний транспорт). При пасивному транспорті відбувається синтез АТФ. З їх допомогою в гладкою ЕРС регулюється концентрація Са2 + в гіалоплазме. Цей параметр важливий для регуляції роботи микротрубочек і микрофибрилл. В м'язових клітинах гладка ЕРС регулює скорочення мускулатури. В ЕРС відбувається детоксикація багатьох шкідливих для клітці речовин (лікарські препарати). Гладка ЕРС може утворювати мембранні пухирці, або мікротільця. Такі бульбашки здійснюють специфічні окислювальні реакції ізольовано від ЕРС.
головною функцією шорсткою ЕПС є синтез білків. Це визначається наявністю на мембранах рибосом. У мембрані шорсткою ЕПС є спеціальні білки рібофоріни. Рибосоми взаємодіють з рібофорінамі і фіксуються на мембрані в певній орієнтації. Всі білки синтезуються в ЕРС мають кінцевий сигнальний фрагмент. На рибосомах шорсткою ЕПС йде синтез трьох типів білків:
1.Мембранние білки. Всі білки плазмолеми, мембран самої ЕРС і більшість білків інших органоїдів є продуктами рибосом ЕРС.
2.Секреторние білки. Ці білки потрапляють в порожнину ЕРС, а потім шляхом екзоцитозу виводяться з клітки.
3.Внутріорганоідние білки. Ці білки локалізуються і функціонують в порожнинах мембранних органоїдів: самої ЕРС, комплекс Гольджі, лізосом, мітохондрій. ЕРС бере участь в утворенні біомембран.
У цистернах шорсткою ЕПС відбувається Посттрансляційна модифікація білків.
ЕРС є універсальним органоїдом еукаріотів. Порушення структури і функції ЕРС призводить до серйозних наслідків. ЕРС є місцем формування мембранних бульбашок зі спеціалізованими функціями (Пероксисоми).
Гладка Ендоплазматична мережа.
Ендоплазматичну мережу поділяють на два типи - гладку і шорстку.
Гладку ЕРС ще називаютьагранулярного.
Гладка ендоплазматична сітка виникає і розвивається за рахунок гранулярних ендоплазматичної мережі (при звільненні її від рибосом).
гладка мережу складається з трубочок, стінки яких являють собою мембрани, каналів і бульбашок меншого перетину, ніж в шорсткою мережі.Діаметр вакуолей і канальців гладкою ендоплазматичної мережі зазвичай близько 50-100 нм. Її функції так само різноманітні: тут синтезуються ліпіди мембран, але, крім них, і немембранні ліпіди (наприклад, особливі гормони тварин), спеціальними ферментними комплексами знешкоджуються отруйні речовини, накопичуються іони. Так, в поперечно-смугастих м'язах гладка мережу служить резервуаром іонів кальцію. Мембрани цієї мережі містять потужні кальцієві «насоси», які в соті частки секунди переносять в будь-яку сторону велика кількість іонів кальцію. Також синтезується вуглеводи. У спеціалізованих клітинах вид гладкою мережі різний, що пов'язано з її конкретними функціями у внутрішньоклітинному обміні.
Гладка мережа характеризується наявністю ензимних систем, що беруть участь в ключі
вих ланках обміну речовин. Гладка ендоплазматична сітка легко пошкоджується при гіпоксії, активації ендогенних фосфоліпаз. Випадання її функцій в клітинах резКО знижує стійкість організму до екзо - і ендогенних патогенних продуктів і сприяє розвитку хвороби.
Гладка ЕРС добре розвинена в тих клітинах, в яких йдуть процеси синтезу і розщеплення ліпідів. Це клітини наднирників і сім'яників (у них синтезуються стероїдні гормони), клітини печінки, м'язові клітини, епітеліальні клітини кишечника.
У мембранах гладкої ЕПС вбудовані ферменти гидроксилирования - особливого способу окислення, яке іноді називається мікросомальним, використовується при синтезі багатьох ліпідів (наприклад: стероїдних гормонів) і для знешкодження різних шкідливих речовин.
Електронна мікрофотографія
1 - вакуолі і трубочки гладкою ЕРС. На їх поверхні, зверненої до гіалоплазме, немає рибосом. Однак
тут пов'язані ферментні системи синтезу та модифікованого
кации ліпідів.
Інші структури:
2 - мітохондрії.
3 - пероксисомах,
4 - рибосоми.
5 - резидуальная тіло.
Ендоплазматичнийретикулум один з найважливіших органоидов в еукаріотичної клітці. Його друга назва ендоплазматична сітка. ЕРС буває двох різновидів: гладка (гладкий) і шорстка (гранулярна). Чим активніший обмін речовин в клітині, тим більше там кількість ЕРС.
будова
Це великий лабіринт з каналів, порожнин, везикул, "цистерн", які тісно пов'язані і повідомляються один з одним. Цей органоид покритий мембраною, яка повідомляється як з цитоплазмою, так і з клітинної зовнішньої мембраною. Обсяг порожнин різний, але всі вони містять гомогенну рідину, яка дозволяє здійснювати взаємодію між ядром клітини і зовнішнім середовищем. Іноді є відгалуження від основної мережі у вигляді одиночних бульбашок. Шорстка ЕРС відрізняється від гладкої наявністю на зовнішній поверхні мембрани великої кількості рибосом.
функції
- Функції гладкого ЕПС. Вона бере участь в утворенні стероїдних гормонів (наприклад, в клітинах кори надниркових залоз). ЕРС, що міститься в клітинах печінки, бере участь в руйнуванні деяких гормонів, лікарських препаратів і шкідливих речовин, і в процесах перетворення глюкози, яка утворюється з глікогену. Також агранулярна мережу виробляє фосфоліпіди, необхідні для будівництва мембран всіх типів клітин. А в ретикулуме клітин м'язової тканини відбувається депонування іонів кальцію, необхідних для скорочення м'язів. Такий вид гладкої ендоплазматичної мережі по-іншому називають саркоплазматическим ретикулумом.
- Функції гранулярних ЕРС. Перш за все в гранулярному ретикулуме відбувається виробництво білків, які згодом будуть виведені з клітки (наприклад, синтез продуктів секреції залізистих клітин). А також в шорсткою ЕПС проходить синтез і збірка фосфоліпідів і многоцепочечних білків, які потім транспортуються в апарат Гольджі.
- Спільними функціями, як для гладкого ЕПР, так і для шорсткого є розмежувальна функція. За рахунок цих органоїдів клітина ділиться на компартменти (відсіки). І додатково ці органели є транспортерами речовин з однієї частини клітини в іншу.
Ендоплазматичну мережу (ЕРС), або ендоплазматичнийретикулум (ЕПР), Вдалося виявити лише з появою електронного мікроскопа. ЕРС є тільки в клітині і являє собою складну систему мембран, що утворюють сплощені порожнини і трубочки. Всі разом це виглядає як мережа. ЕРС відноситься до одномембранних органоидам клітини.
Мембрани ЕРС відходять від зовнішньої мембрани ядра і за будовою подібні з нею.
Ендоплазматична мережа ділиться на гладку (гладкий) і шорстку (гранулярную). Остання всіяна прикріпленими до неї рибосомами (через це і виникає «шорсткість»). Основна функція обох типів пов'язана з синтезом і транспортом речовин. Тільки шорстка відповідає за білок, а гладка - за вуглеводи і жири.
За своєю будовою ЕРС є безліч парних паралельних мембран, які пронизують майже всю цитоплазму. Пара мембран утворює пластинку (порожнину всередині має різну ширину і висоту), проте гладка ендоплазматична мережа більшою мірою має трубчасту будову. Такі сплощені мембранні мішечки називають цистернами ЕРС.
Рибосоми, розташовані на шорсткою ЕПС, синтезують білки, які надходять в канали ЕРС, Дозрівають (набувають третинну структуру) там і транспортуються. У таких білків спочатку синтезується сигнальна послідовність (що складається переважно з неполярних амінокислот), конфігурація якої відповідає специфічному рецептора ЕРС. В результаті рибосома і ендоплазматична мережа зв'язуються. При цьому рецептор утворює канал для переходу синтезованого білка в цистерни ЕРС.
Після того, як білок виявляється в каналі ЕПР сигнальна послідовність від нього відділяється. Після цього він згортається в свою третинну структуру. При транспортуванні по ЕРС білок набуває ряд інших змін (фосфорилювання, утворення зв'язку з вуглеводом, т. Е. Перетворення в глікопротеїн).
Більшість білків, які опинилися в шорсткою ЕПС, далі потрапляють в апарат (комплекс) Гольджі. Звідти білки або секретуються з клітини, або надходять в інші органели (зазвичай лізосоми), або відкладаються як гранули запасних речовин.
Слід мати на увазі, що не всі білки клітини синтезуються на шорсткою ЕПС. Частина (зазвичай менша) синтезується вільними рибосомами в гіалоплазме, такі білки використовуються самою клітиною. У них сигнальна послідовність не синтезується за непотрібністю.
Основною функцією гладкої ендоплазматичної мережі є синтез ліпідів (Жирів). Наприклад, ЕРС епітелію кишечника синтезує їх з жирних кислот і гліцерину, всмоктуються з кишечника. Потім ліпіди потрапляють в комплекс Гольджі. Крім клітин кишечника, гладка ЕРС добре розвинена в клітинах, які секретують стероїдні гормони (стероїди відносяться до ліпідів). Наприклад, в клітинах надниркових залоз, інтерстиціальних клітинах сім'яників.
Синтез і транспорт білків, жирів і вуглеводів не єдині функції ЕРС. У печення ендоплазматичнийретикулум бере участь в процесах детоксикації. Особлива форма гладкою ЕРС - саркоплазматический ретикулум - присутній в м'язових клітинах і забезпечує скорочення за рахунок перекачування іонів кальцію.
Структура, обсяг і функціональність ендоплазматичноїмережі клітини не є постійною протягом клітинного циклу, а схильні до тих чи інших змін.
