Stările energetice ale moleculei de clorofilă. Spectre de absorbție și spectre de acțiune

Prin studierea unui proces ca fotosinteză care este activat de lumină, este important să se determine spectrele de acțiune ale acestui proces pentru a identifica pigmenții implicați. Spectrul de acțiune este un grafic care arată dependența eficacității procesului studiat de expunerea la lumină de diferite lungimi de undă.

Spectrul de absorbție este un grafic al cantității relative de lumină absorbită de un pigment în funcție de diferite lungimi de undă. Imaginea arată spectrul de acțiune fotosinteticăȘi spectrul de absorbție pentru pigmenți fotosintetici combinați.

Atenție la marea asemănare a graficelor prezentate, ceea ce înseamnă că pentru absorbția luminii la fotosinteză pigmenții sunt responsabili și în special clorofila.

Excitarea clorofilei de către lumină

Când o moleculă de clorofilă sau alt pigment fotosintetic absoarbe lumina, se spune că a intrat într-o stare excitată. Energia luminii este folosită pentru a muta electronii la un nivel de energie mai înalt. Energia luminii este captata de clorofila si transformata in energie chimica. Starea excitată a clorofilei este instabilă, iar moleculele sale tind să revină la starea lor normală (stabilă). De exemplu, dacă trecem lumina printr-o soluție de clorofilă și apoi o observăm în întuneric, vom vedea că soluția are fluorescență. Acest lucru se întâmplă deoarece energia de excitație în exces este convertită în lumină cu lungime de undă mai mare (și energie mai mică), restul de energie fiind pierdut sub formă de căldură.

Electroni excitați revin la starea lor normală de energie scăzută. Într-o plantă vie, energia eliberată poate fi transferată către o altă moleculă de clorofilă (vezi mai jos). În acest caz, electronul excitat se poate muta de la molecula de clorofilă la o altă moleculă numită acceptor de electroni. Deoarece electronul este încărcat negativ, după ce „pără” o „gaură” încărcată pozitiv rămâne în molecula de clorofilă.

Procesul de renunțare la electroni se numește oxidare, iar procesul de achiziție a acestora este restaurarea. În consecință, clorofila este oxidată și acceptorul de electroni este redus. Clorofila înlocuiește electronii pierduți cu electroni cu energie scăzută din alte molecule numite donatori de electroni.

Primele etape ale procesului de fotosinteză implică mișcarea atât a energiei, cât și a electronilor excitați între molecule din cadrul fotosistemelor descrise mai jos.

Istoria studiului fotosintezei datează din august 1771, când teologul, filozoful și naturalistul amator englez Joseph Priestley (1733–1804) a descoperit că plantele pot „corecta” proprietățile aerului care își modifică compoziția ca urmare a arderii sau activitate animală. Priestley a arătat că, în prezența plantelor, aerul „stricat” devine din nou potrivit pentru ardere și susține viața animalelor.

În cursul cercetărilor ulterioare ale Ingenhaus, Senebier, Saussure, Boussingault și alți oameni de știință, s-a descoperit că plantele, atunci când sunt iluminate, eliberează oxigen și absorb dioxid de carbon din aer. Plantele sintetizează substanțe organice din dioxid de carbon și apă. Acest proces a fost numit fotosinteză.

Robert Mayer, care a descoperit legea conservării energiei, a sugerat în 1845 că plantele transformă energia luminii solare în energia compușilor chimici formați în timpul fotosintezei. Potrivit lui, „razele soarelui care se propagă în spațiu sunt „captate” și stocate pentru a fi utilizate ulterioare, după cum este necesar”. Ulterior, omul de știință rus K.A. Timiryazev a demonstrat în mod convingător că cel mai important rol în utilizarea energiei luminii solare de către plante este jucat de moleculele de clorofilă prezente în frunzele verzi.

Carbohidrații (zaharurile) formați în timpul fotosintezei sunt folosiți ca sursă de energie și material de construcție pentru sinteza diferiților compuși organici la plante și animale. La plantele superioare, procesele de fotosinteză au loc în cloroplaste, organele specializate de conversie a energiei ale celulei plantei.

O reprezentare schematică a unui cloroplast este prezentată în Fig. 1.

Sub învelișul dublu al cloroplastei, constând din membrane exterioare și interioare, există structuri membranare extinse care formează vezicule închise numite tilacoizi. Membranele tilacoide constau din două straturi de molecule de lipide, care includ complexe de proteine ​​fotosintetice macromoleculare. În cloroplastele plantelor superioare, tilacoizii sunt grupați în grana, care sunt stive de tilacoizi în formă de disc turtite și strâns presate împreună. O continuare a tilacoizilor individuali ai granei sunt tilacoizii intergranulari care ies din ele. Spațiul dintre membrana cloroplastică și tilacoizi se numește stromă. Stroma contine molecule de cloroplast ARN, ADN, ribozomi, boabe de amidon, precum si numeroase enzime, inclusiv cele care asigura absorbtia CO2 de catre plante.

Publicația a fost realizată cu sprijinul companiei Sushi E’xpress. Compania „Sushi E'xpress” oferă servicii de livrare de sushi în Novosibirsk. Comandând sushi de la compania Sushi E’xpress, veți primi rapid un preparat gustos și sănătos pregătit de bucătari profesioniști folosind cele mai proaspete ingrediente de cea mai înaltă calitate. Vizitând site-ul companiei Sushi E’xpress, vă puteți familiariza cu prețurile și compoziția rulourilor oferite, ceea ce vă va ajuta să vă decideți asupra alegerii felului de mâncare. Pentru a plasa o comandă pentru livrare de sushi, sunați la 239-55-87

Etapele luminoase și întunecate ale fotosintezei

Conform conceptelor moderne, fotosinteza este o serie de procese fotofizice și biochimice, în urma cărora plantele sintetizează carbohidrați (zaharuri) folosind energia luminii solare. Numeroasele etape ale fotosintezei sunt de obicei împărțite în două grupuri mari de procese - faze de lumină și faze întunecate.

Etapele luminoase ale fotosintezei sunt de obicei numite un set de procese în urma cărora, datorită energiei luminoase, se sintetizează moleculele de adenozin trifosfat (ATP) și se formează nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat redus (NADP H), un compus cu o concentrație ridicată. potenţial de reducere, apare. Moleculele de ATP acționează ca o sursă universală de energie în celulă. Energia legăturilor macroergice (adică, bogate în energie) fosfat ale moleculei de ATP este cunoscută a fi utilizată în majoritatea proceselor biochimice care consumă energie.

Procesele luminoase ale fotosintezei au loc în tilacoizi, ale căror membrane conțin principalele componente ale aparatului fotosintetic al plantelor - complecși de recoltare a luminii pigment-proteină și transport de electroni, precum și complexul ATP sintaza, care catalizează formarea de ATP din adenozină. difosfat (ADP) și fosfat anorganic (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Astfel, ca urmare a etapelor luminoase ale fotosintezei, energia luminii absorbită de plante este stocată sub formă de legături chimice de înaltă energie ale moleculelor de ATP și agentul reducător puternic NADP H, care sunt utilizate pentru sinteza carbohidraților în așa-numitele etape întunecate ale fotosintezei.

Etapele întunecate ale fotosintezei sunt de obicei numite un set de reacții biochimice, în urma cărora dioxidul de carbon atmosferic (CO 2) este absorbit de plante și se formează carbohidrați. Ciclul transformărilor biochimice întunecate care duc la sinteza compușilor organici din CO 2 și apă poartă numele de ciclu Calvin-Benson, numit după autorii care au contribuit decisiv la studiul acestor procese. Spre deosebire de transportul de electroni și complecșii ATP sintazei, care sunt localizați în membrana tilacoidă, enzimele care catalizează reacțiile „întunecate” ale fotosintezei sunt dizolvate în stromă. Când membrana de cloroplast este distrusă, aceste enzime sunt spălate din stromă, drept urmare cloroplastele își pierd capacitatea de a absorbi dioxidul de carbon.

Ca urmare a transformărilor unui număr de compuși organici în ciclul Calvin–Benson, din trei molecule de CO 2 și apă din cloroplaste se formează o moleculă de gliceraldehidă-3-fosfat, având formula chimică CHO–CHOH–CH 2 O–PO 3 2-. În acest caz, pentru o moleculă de CO2 inclusă în gliceraldehidă-3-fosfat, se consumă trei molecule de ATP și două molecule de NADP H.

Pentru sinteza compușilor organici în ciclul Calvin-Benson, energia eliberată în timpul reacției de hidroliză a legăturilor de fosfat de înaltă energie ale moleculelor de ATP (reacția ATP + H 2 O → ADP + Ph i) și potențialul puternic de reducere al NADP H se folosesc molecule.Partea principală a moleculelor formate în cloroplast Gliceraldehida-3-fosfat pătrunde în citosolul celulei plantei, unde este transformată în fructoză-6-fosfat și glucoză-6-fosfat, care în timpul transformărilor ulterioare formează zahăr. fosfat, precursorul zaharozei. Amidonul este sintetizat din moleculele de gliceraldehidă-3-fosfat rămase în cloroplast.

Conversia energiei în centrii de reacție fotosintetice

Complexele de conversie a energiei fotosintetice ale plantelor, algelor și bacteriilor fotosintetice au fost bine studiate. S-a stabilit compoziția chimică și structura spațială a complexelor de proteine ​​care transformă energia și a fost clarificată secvența proceselor de transformare a energiei. În ciuda diferențelor în compoziția și structura moleculară a aparatului fotosintetic, există modele generale ale proceselor de conversie a energiei în centrele de fotoreacție ale tuturor organismelor fotosintetice. În sistemele fotosintetice de origine vegetală și bacteriană, unitatea structurală și funcțională unică a aparatului fotosintetic este fotosistem, care include o antenă de captare a luminii, un centru de reacție fotochimică și molecule asociate - purtători de electroni.

Să luăm în considerare mai întâi principiile generale ale transformării energiei luminii solare, caracteristice tuturor sistemelor fotosintetice, apoi ne vom opri mai detaliat asupra exemplului de funcționare a centrelor de fotoreacție și a lanțului de transport de electroni al cloroplastelor din plantele superioare.

Antenă de captare a luminii (absorbția luminii, migrarea energiei către centrul de reacție)

Primul act elementar al fotosintezei este absorbția luminii de către moleculele de clorofilă sau pigmenții auxiliari care fac parte dintr-un complex special de pigment-proteine ​​numit antena de captare a luminii. O antenă de captare a luminii este un complex macromolecular conceput pentru a capta eficient lumina. În cloroplaste, complexul de antenă conține un număr mare (până la câteva sute) de molecule de clorofilă și o anumită cantitate de pigmenți auxiliari (carotenoizi) strâns legați de proteine.

În lumina puternică a soarelui, o moleculă individuală de clorofilă absoarbe cuante de lumină relativ rar, în medie nu mai mult de 10 ori pe secundă. Cu toate acestea, deoarece există un număr mare de molecule de clorofilă per centru de fotoreacție (200–400), chiar și cu o intensitate relativ slabă a luminii incidente pe frunze în condiții de umbrire a plantelor, centrul de reacție este activat destul de frecvent. Ansamblul de pigmenți care absorb lumina acționează în esență ca o antenă, care, datorită dimensiunilor sale destul de mari, captează eficient lumina soarelui și își direcționează energia către centrul de reacție. Plantele iubitoare de umbră, de regulă, au o antenă de captare a luminii mai mare în comparație cu plantele care cresc în condiții de lumină ridicată.

La plante, principalii pigmenți de recoltare a luminii sunt moleculele de clorofilă. Ași clorofilă b, absorbind lumina vizibilă cu lungimea de undă λ ≤ 700–730 nm. Moleculele izolate de clorofilă absorb lumina doar în două benzi relativ înguste ale spectrului solar: la lungimi de undă de 660–680 nm (lumină roșie) și 430–450 nm (lumină albastru-violetă), ceea ce, desigur, limitează eficiența utilizării întregul spectru al luminii solare incidente pe o frunză verde.

Cu toate acestea, compoziția spectrală a luminii absorbite de antena de captare a luminii este de fapt mult mai largă. Acest lucru se explică prin faptul că spectrul de absorbție al formelor agregate de clorofilă care fac parte din antena de captare a luminii se deplasează către lungimi de undă mai mari. Alături de clorofilă, antena de recoltare a luminii include pigmenți auxiliari, care cresc eficiența funcționării acesteia datorită faptului că absorb lumina în acele regiuni ale spectrului în care moleculele de clorofilă, pigmentul principal al antenei de recoltare a luminii, absorb. lumina relativ slab.

La plante, pigmenții auxiliari sunt carotenoizi care absorb lumina în regiunea lungimii de undă λ ≈ 450–480 nm; în celulele algelor fotosintetice aceștia sunt pigmenți roșii și albaștri: ficoeritrinele la algele roșii (λ ≈ 495–565 nm) și ficocianinele la algele albastru-verzi (λ ≈ 550–615 nm).

Absorbția unui cuantum de lumină de către o moleculă de clorofilă (Chl) sau un pigment auxiliar duce la excitarea acesteia (electronul se deplasează la un nivel de energie mai înalt):

Chl + hν → Chl*.

Energia moleculei de clorofilă excitată Chl* este transferată către moleculele pigmenților vecini, care, la rândul lor, o pot transfera altor molecule ale antenei de captare a luminii:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Energia de excitație poate migra astfel prin matricea pigmentară până când excitația ajunge în cele din urmă la centrul de fotoreacție P (o reprezentare schematică a acestui proces este prezentată în Fig. 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Rețineți că durata de existență a moleculelor de clorofilă și a altor pigmenți în stare excitată este foarte scurtă, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Prin urmare, există o anumită probabilitate ca, pe drumul către centrul de reacție P, energia unor astfel de stări excitate de scurtă durată ale pigmenților să se piardă inutil - disipată în căldură sau eliberată sub forma unui cuantum de lumină (fenomen de fluorescență). În realitate, însă, eficiența migrării energiei către centrul de reacție fotosintetică este foarte mare. În cazul în care centrul de reacție este într-o stare activă, probabilitatea pierderii de energie este, de regulă, nu mai mare de 10-15%. Această eficiență ridicată a utilizării energiei solare se datorează faptului că antena de captare a luminii este o structură foarte ordonată care asigură o interacțiune foarte bună a pigmenților între ei. Datorită acestui fapt, se realizează o rată ridicată de transfer al energiei de excitație de la moleculele care absorb lumina către centrul de fotoreacție. Timpul mediu pentru un „salt” al energiei de excitație de la un pigment la altul, de regulă, este τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. Timpul total de migrare a excitației către centrul de reacție nu depășește de obicei 10 –10 –10 –9 s.

Centru de reacție fotochimică (transfer de electroni, stabilizarea sarcinilor separate)

Ideile moderne despre structura centrului de reacție și mecanismele etapelor primare ale fotosintezei au fost precedate de lucrările lui A.A. Krasnovsky, care a descoperit că în prezența donatorilor și acceptorilor de electroni, moleculele de clorofilă excitate de lumină pot fi reduse reversibil (acceptă un electron) și oxidează (donează un electron). Ulterior, Cock, Witt și Duyzens au descoperit în plante, alge și bacterii fotosintetice pigmenți speciali de natură clorofilă, numiți centri de reacție, care se oxidează sub acțiunea luminii și sunt, de fapt, donatorii primari de electroni în timpul fotosintezei.

Centrul de reacție fotochimică P este o pereche specială (dimer) de molecule de clorofilă care acționează ca o capcană pentru energia de excitație care rătăcește prin matricea pigmentară a antenei de captare a luminii (Fig. 2). Așa cum lichidul curge de pe pereții unei pâlnii late către gâtul îngust, energia luminii absorbită de toți pigmenții antenei care colectează lumina este direcționată către centrul de reacție. Excitarea centrului de reacție inițiază un lanț de transformări ulterioare ale energiei luminoase în timpul fotosintezei.

Secvența proceselor care au loc după excitarea centrului de reacție P și diagrama modificărilor corespunzătoare ale energiei fotosistemului sunt descrise schematic în Fig. 3.

Alături de dimerul de clorofilă P, complexul fotosintetic include molecule ale acceptoarelor de electroni primare și secundare, pe care le vom desemna în mod convențional A și B, precum și donorul primar de electroni, molecula D. Centrul de reacție excitat P* are o valoare scăzută. afinitate pentru electroni și, prin urmare, donează cu ușurință acceptorului de electroni primar A din apropiere:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Astfel, ca urmare a unui transfer de electroni foarte rapid (t ≈10–12 s) de la P* la A, se realizează a doua etapă fundamental importantă a conversiei energiei solare în timpul fotosintezei - separarea sarcinii în centrul de reacție. În acest caz, se formează un agent reducător puternic A – (donator de electroni) și un agent oxidant puternic P + (acceptor de electroni).

Moleculele P + și A – sunt situate asimetric în membrană: în cloroplaste, centrul de reacție P + este situat mai aproape de suprafața membranei orientată spre interiorul tilacoidului, iar acceptorul A – este situat mai aproape de exterior. Prin urmare, ca rezultat al separării sarcinii fotoinduse, pe membrană apare o diferență de potențial electric. Separarea sarcinii indusă de lumină în centrul de reacție este similară cu generarea unei diferențe de potențial electric într-o fotocelulă convențională. Trebuie totuși subliniat că, spre deosebire de toate fotoconvertitoarele de energie cunoscute și utilizate pe scară largă în tehnologie, eficiența de funcționare a centrelor de reacție fotosintetice este foarte mare. Eficiența separării sarcinii în centrele de reacție fotosintetice active, de regulă, depășește 90-95% (cele mai bune exemple de celule solare au o eficiență de cel mult 30%).

Ce mecanisme asigură o eficiență atât de mare a conversiei energiei în centrele de reacție? De ce electronul transferat acceptorului A nu revine înapoi la centrul oxidat încărcat pozitiv P +? Stabilizarea sarcinilor separate este asigurată în principal datorită proceselor de transport secundar al electronilor în urma transferului unui electron de la P* la A. Din acceptorul primar A restaurat, un electron trece foarte repede (în 10–10–10–9 s) la acceptor secundar de electroni B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

În acest caz, nu numai că electronul se îndepărtează de centrul de reacție încărcat pozitiv P + , dar și energia întregului sistem scade considerabil (Fig. 3). Aceasta înseamnă că pentru a transfera un electron în direcția opusă (tranziția B – → A), va trebui să depășească o barieră energetică destul de mare ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, unde ΔE este diferența de niveluri de energie pentru cele două stări ale sistem în care electronul se află respectiv pe purtătorul A sau B. Din acest motiv, pentru ca electronul să revină înapoi, de la molecula redusă B - la molecula oxidată A, ar dura mult mai mult timp decât pentru tranziția directă A - → B. Cu alte cuvinte, în direcția înainte electronul este transferat mult mai repede decât în ​​sens invers. Prin urmare, după ce electronul este transferat la acceptorul secundar B, probabilitatea revenirii sale înapoi și recombinării cu „gaura” P + încărcată pozitiv scade semnificativ.

Al doilea factor care contribuie la stabilizarea sarcinilor separate este neutralizarea rapidă a centrului de fotoreacție oxidat P+ datorită electronului furnizat lui P+ de la donorul de electroni D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

După ce a primit un electron de la molecula donatoare D și a revenit la starea sa redusă inițială P, centrul de reacție nu va mai putea accepta un electron de la acceptoarele reduse, dar acum este gata să declanșeze din nou - pentru a da un electron acceptor primar oxidat A situat lângă el. Aceasta este succesiunea de evenimente care au loc în centrele de fotoreacție ale tuturor sistemelor fotosintetice.

Lanțul de transport de electroni al cloroplastului

În cloroplastele plantelor superioare există două fotosisteme: fotosistemul 1 (PS1) și fotosistemul 2 (PS2), care diferă prin compoziția proteinelor, pigmenților și proprietăților optice. Antena de captare a luminii FS1 absoarbe lumina cu o lungime de unda λ ≤ 700–730 nm, iar FS2 absoarbe lumina cu o lungime de unda λ ≤ 680–700 nm. Oxidarea indusă de lumină a centrelor de reacție ale PS1 și PS2 este însoțită de albirea acestora, care se caracterizează prin modificări ale spectrelor lor de absorbție la λ ≈ 700 și 680 nm. În conformitate cu caracteristicile lor optice, centrele de reacție ale PS1 și PS2 au fost denumite P 700 și P 680.

Cele două fotosisteme sunt interconectate printr-un lanț de purtători de electroni (Fig. 4). PS2 este o sursă de electroni pentru PS1. Separarea sarcinii inițiate de lumină în centrele de fotoreacție P 700 și P 680 asigură transferul unui electron din apa descompusă în PS2 la acceptorul final de electroni - molecula NADP +. Lanțul de transport de electroni (ETC), care conectează cele două fotosisteme, include molecule de plastochinonă, un complex proteic separat de transport de electroni (așa-numitul complex b/f) și proteina solubilă în apă plastocianina (P c) ca purtători de electroni. În Fig. 4.

În PS2, din centrul excitat P* 680, un electron este transferat mai întâi la feofetina acceptor primar (Phe), iar apoi la molecula de plastochinonă Q A, strâns legată de una dintre proteinele PS2,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Electronul este apoi transferat la o a doua moleculă de plastochinonă QB, iar P 680 primește un electron de la donorul primar de electroni Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Moleculă de plastochinonă, a cărei formulă chimică și localizarea ei în membrana cu două straturi lipidice sunt prezentate în Fig. 5, este capabil să accepte doi electroni. După ce centrul de reacție PS2 se aprinde de două ori, molecula de plastochinonă Q B va primi doi electroni:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Molecula Q B 2– încărcată negativ are o afinitate mare pentru ionii de hidrogen, pe care îi captează din spațiul stromal. După protonarea plastochinonei reduse Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2), se formează o formă neutră electric a acestei molecule QH 2, care se numește plastochinol (Fig. 5). Plastochinolul acționează ca un purtător mobil de doi electroni și doi protoni: după părăsirea PS2, molecula QH 2 se poate deplasa cu ușurință în interiorul membranei tilacoide, asigurând legătura PS2 cu alte complexe de transport de electroni.

Centrul de reacție oxidat PS2 R 680 are o afinitate electronică excepțional de mare, de exemplu. este un agent oxidant foarte puternic. Din acest motiv, PS2 descompune apa, un compus stabil din punct de vedere chimic. Complexul de separare a apei (WSC), care face parte din PS2, conține în centrul său activ un grup de ioni de mangan (Mn 2+), care servesc drept donatori de electroni pentru P680. Donând electroni centrului de reacție oxidat, ionii de mangan devin „acumulatori” de sarcini pozitive, care sunt direct implicați în reacția de oxidare a apei. Ca rezultat al activării cvadruple secvențiale a centrului de reacție P 680, patru echivalenți oxidativi puternici (sau patru „găuri”) se acumulează în centrul activ al VRC care conține Mn sub formă de ioni de mangan oxidați (Mn 4+), care , interacționând cu două molecule de apă, catalizează apa de reacție de descompunere:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

Astfel, după transferul secvenţial a patru electroni de la VRC la P 680, are loc simultan descompunerea sincronă a două molecule de apă, însoţită de eliberarea unei molecule de oxigen şi a patru ioni de hidrogen, care intră în spaţiul intratilacoid al cloroplastei.

Molecula de plastochinol QH 2 formată în timpul funcționării PS2 difuzează în stratul dublu lipidic al membranei tilacoide către complexul b/f (Fig. 4 și 5). Când întâlnește un complex b/f, molecula QH 2 se leagă de acesta și apoi îi transferă doi electroni. În acest caz, pentru fiecare moleculă de plastochinol oxidată de complexul b/f, în interiorul tilacoidului sunt eliberați doi ioni de hidrogen. La rândul său, complexul b/f servește ca donor de electroni pentru plastocianina (P c), o proteină relativ mică solubilă în apă al cărei centru activ include un ion de cupru (reacțiile de reducere și oxidare ale plastocianinei sunt însoțite de modificări ale valenței ion de cupru Cu 2+ + e – ↔ Cu+). Plastocianina acționează ca o legătură între complexul b/f și PS1. Molecula de plastocianină se mișcă rapid în interiorul tilacoidului, oferind transfer de electroni de la complexul b/f la PS1. Din plastocianina redusă, electronul merge direct la centrele de reacție oxidate ale PS1 – P 700 + (vezi Fig. 4). Astfel, ca urmare a acțiunii combinate a PS1 și PS2, doi electroni din molecula de apă descompusă în PS2 sunt transferați în cele din urmă prin lanțul de transport de electroni către molecula NADP +, asigurând formarea agentului reducător puternic NADP H.

De ce au nevoie cloroplastele de două fotosisteme? Se știe că bacteriile fotosintetice, care folosesc diferiți compuși organici și anorganici (de exemplu, H 2 S) ca donor de electroni pentru a restabili centrii de reacție oxidați, funcționează cu succes cu un singur fotosistem. Apariția a două fotosisteme se datorează cel mai probabil faptului că energia unui cuantum de lumină vizibilă nu este suficientă pentru a asigura descompunerea apei și trecerea efectivă a unui electron de-a lungul lanțului de molecule purtătoare de la apă la NADP +. În urmă cu aproximativ 3 miliarde de ani, pe Pământ au apărut alge albastre-verzi sau cianobacteriile, care au dobândit capacitatea de a folosi apa ca sursă de electroni pentru a reduce dioxidul de carbon. În prezent, se crede că PS1 provine din bacterii verzi, iar PS2 din bacterii violete. După ce, în timpul procesului evolutiv, PS2 a fost „inclus” într-un singur lanț de transfer de electroni împreună cu PS1, a devenit posibilă rezolvarea problemei energetice - pentru a depăși diferența destul de mare a potențialelor redox ale perechilor oxigen/apă și NADP + / NADP H. Apariția organismelor fotosintetice, capabile să oxideze apa, a devenit una dintre cele mai importante etape în dezvoltarea naturii vii pe Pământ. În primul rând, algele și plantele verzi, după ce au „învățat” să oxideze apa, au stăpânit o sursă inepuizabilă de electroni pentru reducerea NADP+. În al doilea rând, prin descompunerea apei, au umplut atmosfera Pământului cu oxigen molecular, creând astfel condiții pentru dezvoltarea evolutivă rapidă a organismelor a căror energie este asociată cu respirația aerobă.

Cuplarea proceselor de transport de electroni cu transferul de protoni și sinteza ATP în cloroplaste

Transferul de electroni prin ETC este de obicei însoțit de o scădere a energiei. Acest proces poate fi asemănat cu mișcarea spontană a unui corp de-a lungul unui plan înclinat. O scădere a nivelului de energie al unui electron în timpul mișcării sale de-a lungul ETC nu înseamnă deloc că transferul de electroni este întotdeauna un proces inutil din punct de vedere energetic. În condiții normale de funcționare a cloroplastelor, cea mai mare parte a energiei eliberate în timpul transportului de electroni nu este irosită inutil, ci este folosită pentru funcționarea unui complex special de conversie a energiei numit ATP sintetaza. Acest complex catalizează procesul nefavorabil energetic de formare a ATP din ADP și fosfat anorganic Pi (reacția ADP + P i → ATP + H 2 O). În acest sens, se obișnuiește să se spună că procesele de donare de energie ale transportului de electroni sunt asociate cu procesele de acceptoare de energie ale sintezei ATP.

Cel mai important rol în asigurarea cuplării energetice în membranele tilacoide, ca și în toate celelalte organite care convertesc energie (mitocondrii, cromatofori ai bacteriilor fotosintetice), îl joacă procesele de transport de protoni. Sinteza ATP este strâns legată de transferul a trei protoni de la tilacoizi (3H în +) la stromă (3H afară +) prin ATP sintaza:

ADP + Ф i + 3H în + → ATP + H 2 O + 3H afară + .

Acest proces devine posibil deoarece, datorită aranjamentului asimetric al purtătorilor în membrană, funcționarea ETC a cloroplastelor duce la acumularea unei cantități în exces de protoni în interiorul tilacoidului: ionii de hidrogen sunt absorbiți din exterior în etapele NADP. + reducerea și formarea plastochinolului și sunt eliberate în interiorul tilacoizilor în etapele de descompunere a apei și de oxidare a plastochinolului (Fig. . 4). Iluminarea cloroplastelor duce la o creștere semnificativă (de 100-1000 de ori) a concentrației ionilor de hidrogen în interiorul tilacoizilor.

Așadar, ne-am uitat la lanțul de evenimente în timpul cărora energia luminii solare este stocată sub forma energiei compușilor chimici de înaltă energie - ATP și NADP H. Acești produse din stadiul de lumină al fotosintezei sunt utilizați în fazele întunecate. pentru a forma compuși organici (carbohidrați) din dioxid de carbon și apă. Principalele etape ale conversiei energiei care conduc la formarea ATP și NADP H includ următoarele procese: 1) absorbția energiei luminoase de către pigmenții antenei de captare a luminii; 2) transferul energiei de excitație către centrul de fotoreacție; 3) oxidarea centrului de fotoreacție și stabilizarea sarcinilor separate; 4) transferul de electroni de-a lungul lanțului de transport de electroni, formarea NADP H; 5) transfer transmembranar al ionilor de hidrogen; 6) sinteza ATP.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Biologia moleculară a celulelor. T. 1. – M.: Mir, 1994. Ed. a II-a.
2. Kukushkin A.K., Tikhonov A.N. Prelegeri despre biofizica fotosintezei plantelor. – M.: Editura Universității de Stat din Moscova, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergie. Introducere în teoria chimiosmotică. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Energia membranelor biologice. – M.: Nauka, 1989.

Cum se transformă energia luminii solare în fazele luminoase și întunecate ale fotosintezei în energia legăturilor chimice ale glucozei? Explică-ți răspunsul.

Răspuns

În faza de lumină a fotosintezei, energia luminii solare este convertită în energia electronilor excitați, iar apoi energia electronilor excitați este transformată în energia ATP și NADP-H2. În faza întunecată a fotosintezei, energia ATP și NADP-H2 este transformată în energia legăturilor chimice ale glucozei.

Ce se întâmplă în timpul fazei de lumină a fotosintezei?

Răspuns

Electronii clorofilei, excitați de energia luminii, călătoresc de-a lungul lanțurilor de transport de electroni, energia lor este stocată în ATP și NADP-H2. Are loc fotoliza apei și se eliberează oxigen.

Ce procese principale au loc în timpul fazei întunecate a fotosintezei?

Răspuns

Din dioxidul de carbon obtinut din atmosfera si hidrogenul obtinut in faza usoara se formeaza glucoza datorita energiei ATP obtinuta in faza usoara.

Care este funcția clorofilei într-o celulă vegetală?

Răspuns

Clorofila este implicată în procesul de fotosinteză: în faza luminoasă, clorofila absoarbe lumina, electronul clorofilei primește energie luminoasă, se rupe și merge de-a lungul lanțului de transport de electroni.

Ce rol joacă electronii moleculelor de clorofilă în fotosinteză?

Răspuns

Electronii clorofilei, excitați de lumina soarelui, trec prin lanțuri de transport de electroni și renunță la energia lor pentru formarea de ATP și NADP-H2.

În ce stadiu al fotosintezei se formează oxigenul liber?

Răspuns

În faza de lumină, în timpul fotolizei apei.

În ce fază a fotosintezei are loc sinteza ATP?

Răspuns

Faza de pre-lumină.

Ce substanță servește ca sursă de oxigen în timpul fotosintezei?

Răspuns

Apă (oxigenul este eliberat în timpul fotolizei apei).

Viteza fotosintezei depinde de factori limitatori, inclusiv lumina, concentrația de dioxid de carbon și temperatura. De ce sunt acești factori limitanți pentru reacțiile de fotosinteză?

Răspuns

Lumina este necesară pentru a excita clorofila, furnizează energie pentru procesul de fotosinteză. Dioxidul de carbon este necesar în faza întunecată a fotosintezei; din acesta este sintetizată glucoza. Schimbările de temperatură duc la denaturarea enzimelor și reacțiile fotosintetice încetinesc.

În ce reacții metabolice la plante este dioxidul de carbon materia primă pentru sinteza carbohidraților?

Răspuns

În reacțiile de fotosinteză.

Procesul de fotosinteză are loc intens în frunzele plantelor. Apare în fructele coapte și necoapte? Explică-ți răspunsul.

Răspuns

Fotosinteza are loc în părțile verzi ale plantelor în lumină. Astfel, fotosinteza are loc în coaja fructelor verzi. Fotosinteza nu are loc în interiorul fructului sau în coaja fructelor coapte (nu verzi).

Structura clorofilei este foarte bine adaptată pentru a servi ca intermediar în procesele fotochimice din timpul fotosintezei. Clorofila este bună sensibilizator- este ușor excitat de absorbția luminii și are capacitatea de a transfera energie (servire ca donor de energie) către alte molecule (acceptori de energie).

În miezul porfirinei, molecula de clorofilă alternează. Acest sistem de 18 legături duble conjugate servește ca principal cromofor și este responsabil pentru absorbția selectivă a energiei luminoase.

Durata de viață a stării excitate a moleculelor de clorofilă poate fi de 10 -8 s. Cele mai stabile stări ale atomilor sunt acelea în care electronii de valență ocupă cele mai scăzute niveluri de energie și sunt distribuiți peste ele conform principiului Pauli, adică spinul total al tuturor electronilor atomului este 0. Această stare se numește starea fundamentală. singlet(S= 0).

Dacă numărul de electroni dintr-un atom este par, dar spinii a doi electroni sunt paraleli, atunci spinul total este 1 ( S= 1), se numește o astfel de stare triplet. Joacă un rol major în reacțiile luminoase ale fotosintezei. stare excitată singlet.

Dacă, la absorbția unei cuante de lumină, spinurile electronului rămân antiparalele, molecula de clorofilă intră într-o stare excitată singlet ( S 1 sau S 2). Stare excitată singlet S 2 este foarte instabil, electronul pierde rapid (în 10 -12 s) o parte din energie sub formă de căldură și merge la nivelul inferior ( S 1), unde poate rămâne timp de 10 -9 - 10 -8 s. Revenirea moleculei de clorofilă la starea inițială poate avea loc în mai multe moduri.

in primul rand, renunțând la o parte din energie sub formă de căldură și emitând o cantitate de lumină, molecula poate ajunge la starea fundamentală ( S 0). Acest fenomen se numește fluorescenţă. Lungimea de undă de fluorescență este mai mare decât lungimea de undă de absorbție corespunzătoare.

În al doilea rând, într-o stare excitată singlet S 1, poate apărea o schimbare a semnului spinului electronului, iar molecula de clorofilă devine metastabilă stare triplet(T), care are o durată de viață mult mai lungă - aproximativ 10 -5 - 10 -3 s. Conform principiului Pauli, nu pot exista doi electroni cu aceiași spini la același nivel de energie. Acest lucru împiedică un electron excitat într-o stare triplet să ocupe o „găură” de electroni la nivelul energiei solului ( S 0) până când semnul de rotire se schimbă.

Din starea de triplet, molecula poate reveni la starea de energie fundamentală, emițând un cuantum de lumină cu lungimi de undă mai mari decât în ​​timpul fluorescenței. Această strălucire se numește fosforescenţă.

Al treilea, Energia stării excitate singlet a moleculei de clorofilă poate fi utilizată în timpul fotosintezei în reacții fotochimice și transformată în energia legăturilor chimice ale compușilor organici.

- sinteza substanțelor organice din dioxid de carbon și apă cu utilizarea obligatorie a energiei luminoase:

6CO 2 + 6H 2 O + Q lumină → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

La plantele superioare, organul fotosintezei este frunza, iar organelele fotosintezei sunt cloroplastele (structura cloroplastelor - prelegerea nr. 7). Membranele tilacoidelor cloroplastice conțin pigmenți fotosintetici: clorofile și carotenoizi. Există mai multe tipuri diferite de clorofilă ( a, b, c, d), principala este clorofila A. În molecula de clorofilă, se poate distinge un „cap” de porfirină cu un atom de magneziu în centru și o „coadă” de fitol. „Capul” de porfirina este o structură plată, este hidrofilă și, prin urmare, se află pe suprafața membranei care se confruntă cu mediul apos al stromei. „Coada” fitolului este hidrofobă și datorită acestui fapt reține molecula de clorofilă în membrană.

Clorofilele absorb lumina roșie și albastru-violet, reflectă lumina verde și, prin urmare, conferă plantelor culoarea verde caracteristică. Moleculele de clorofilă din membranele tilacoide sunt organizate în fotosisteme. Plantele și algele albastre-verzi au fotosistemul-1 și fotosistemul-2, în timp ce bacteriile fotosintetice au fotosistemul-1. Numai fotosistemul-2 poate descompune apa pentru a elibera oxigen și a prelua electroni din hidrogenul apei.

Fotosinteza este un proces complex în mai multe etape; reacțiile de fotosinteză se împart în două grupe: reacții faza luminoasași reacții faza intunecata.

Faza de lumină

Această fază are loc numai în prezența luminii în membranele tilacoide cu participarea clorofilei, a proteinelor de transport de electroni și a enzimei ATP sintetaza. Sub influența unui cuantum de lumină, electronii clorofilei sunt excitați, părăsesc molecula și intră în partea exterioară a membranei tilacoide, care în cele din urmă devine încărcată negativ. Moleculele de clorofilă oxidate sunt reduse, preluând electroni din apa aflată în spațiul intratilacoid. Aceasta duce la descompunerea sau fotoliza apei:

H 2 O + Q lumină → H + + OH - .

Ionii hidroxil renunță la electroni, devenind radicali reactivi.OH:

OH - → .OH + e - .

Radicalii OH se combină pentru a forma apă și oxigen liber:

4NR. → 2H2O + O2.

În acest caz, oxigenul este îndepărtat în mediul extern, iar protonii se acumulează în interiorul tilacoidului în „rezervorul de protoni”. Ca urmare, membrana tilacoidă, pe de o parte, este încărcată pozitiv datorită H +, iar pe de altă parte, datorită electronilor, este încărcată negativ. Când diferența de potențial dintre părțile exterioare și interioare ale membranei tilacoide atinge 200 mV, protonii sunt împinși prin canalele ATP sintetazei și ADP este fosforilat în ATP; Hidrogenul atomic este utilizat pentru a restabili purtătorul specific NADP + (nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat) la NADPH 2:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Astfel, în faza de lumină are loc fotoliza apei, care este însoțită de trei procese importante: 1) sinteza ATP; 2) formarea NADPH 2; 3) formarea oxigenului. Oxigenul difuzează în atmosferă, ATP și NADPH 2 sunt transportate în stroma cloroplastei și participă la procesele fazei întunecate.

1 - stroma de cloroplast; 2 - tilacoid grana.

Faza intunecata

Această fază are loc în stroma cloroplastului. Reacțiile sale nu necesită energie luminoasă, așa că apar nu numai în lumină, ci și în întuneric. Reacțiile în fază întunecată sunt un lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon (venit din aer), care duc la formarea glucozei și a altor substanțe organice.

Prima reacție din acest lanț este fixarea dioxidului de carbon; Acceptorul de dioxid de carbon este un zahăr cu cinci atomi de carbon. ribuloză bifosfat(RiBF); enzima catalizează reacția Ribulozobifosfat carboxilază(RiBP carboxilază). Ca urmare a carboxilării ribulozei bifosfat, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care se descompune imediat în două molecule. acid fosfogliceric(FGK). Are loc apoi un ciclu de reacții în care acidul fosfogliceric este transformat printr-o serie de intermediari în glucoză. Aceste reacții folosesc energia ATP și NADPH 2 formată în faza luminoasă; Ciclul acestor reacții se numește „ciclul Calvin”:

6CO2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.

Pe lângă glucoză, în timpul fotosintezei se formează și alți monomeri ai compușilor organici complecși - aminoacizi, glicerol și acizi grași, nucleotide. În prezent, există două tipuri de fotosinteză: C 3 - și C 4 fotosinteză.

C 3-fotosinteză

Acesta este un tip de fotosinteză în care primul produs sunt compuși cu trei atomi de carbon (C3). Fotosinteza C 3 a fost descoperită înainte de fotosinteza C 4 (M. Calvin). Este vorba despre fotosinteza C3 care este descrisă mai sus, la rubrica „Fază întunecată”. Trăsături caracteristice ale fotosintezei C 3: 1) acceptorul de dioxid de carbon este RiBP, 2) reacția de carboxilare a RiBP este catalizată de RiBP carboxilază, 3) ca urmare a carboxilării RiBP, se formează un compus cu șase atomi de carbon, care se descompune în două PGA-uri. FGK este restaurat la trioză fosfați(TF). O parte din TF este folosită pentru regenerarea RiBP, iar o parte este transformată în glucoză.

1 - cloroplast; 2 - peroxizom; 3 - mitocondriile.

Aceasta este o absorbție dependentă de lumină a oxigenului și eliberarea de dioxid de carbon. La începutul secolului trecut, s-a stabilit că oxigenul suprimă fotosinteza. După cum sa dovedit, pentru RiBP carboxilază substratul poate fi nu numai dioxid de carbon, ci și oxigen:

O 2 + RiBP → fosfoglicolat (2C) + PGA (3C).

Enzima se numește RiBP oxigenază. Oxigenul este un inhibitor competitiv al fixării dioxidului de carbon. Gruparea fosfat este separată și fosfoglicolatul devine glicolat, pe care planta trebuie să-l folosească. Intră în peroxizomi, unde este oxidat în glicină. Glicina intră în mitocondrii, unde este oxidată la serină, cu pierderea carbonului deja fixat sub formă de CO 2 . Ca rezultat, două molecule de glicolat (2C + 2C) sunt transformate într-un singur PGA (3C) și CO2. Fotorespirația duce la o scădere a randamentului plantelor C3 cu 30-40% ( Cu 3 plante- plante caracterizate prin fotosinteză C 3).

Fotosinteza C 4 este fotosinteza în care primul produs sunt compuși cu patru atomi de carbon (C 4). În 1965, s-a constatat că la unele plante (trestie de zahăr, porumb, sorg, mei) primii produse ale fotosintezei sunt acizii cu patru atomi de carbon. Aceste plante au fost numite Cu 4 plante. În 1966, oamenii de știință australieni Hatch și Slack au arătat că plantele C4 nu au practic nicio fotorespirație și absorb dioxidul de carbon mult mai eficient. Calea transformărilor carbonului în plantele C 4 a început să fie numită de Hatch-Slack.

Plantele C 4 se caracterizează printr-o structură anatomică specială a frunzei. Toate fasciculele vasculare sunt înconjurate de un strat dublu de celule: stratul exterior este celule mezofile, stratul interior este celule de teacă. Dioxidul de carbon este fixat în citoplasma celulelor mezofile, acceptorul este fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), ca urmare a carboxilării PEP, se formează oxalacetat (4C). Procesul este catalizat PEP carboxilază. Spre deosebire de RiBP carboxilaza, PEP carboxilaza are o afinitate mai mare pentru CO2 și, cel mai important, nu interacționează cu O2. Cloroplastele mezofile au multe granule în care au loc activ reacții de fază ușoară. Reacțiile în fază întunecată apar în cloroplastele celulelor învelișului.

Oxaloacetatul (4C) este transformat în malat, care este transportat prin plasmodesme în celulele tecii. Aici este decarboxilat și dehidrogenat pentru a forma piruvat, CO2 și NADPH2.

Piruvatul revine în celulele mezofile și este regenerat folosind energia ATP din PEP. CO2 este din nou fixat de RiBP carboxilază pentru a forma PGA. Regenerarea PEP necesită energie ATP, deci necesită aproape de două ori mai multă energie decât fotosinteza C3.

Sensul fotosintezei

Datorită fotosintezei, miliarde de tone de dioxid de carbon sunt absorbite din atmosferă în fiecare an și sunt eliberate miliarde de tone de oxigen; fotosinteza este principala sursă de formare a substanțelor organice. Oxigenul formează stratul de ozon, care protejează organismele vii de radiațiile ultraviolete cu unde scurte.

În timpul fotosintezei, o frunză verde folosește doar aproximativ 1% din energia solară care cade pe ea; productivitatea este de aproximativ 1 g de materie organică pe 1 m2 de suprafață pe oră.

Chemosinteza

Sinteza compușilor organici din dioxid de carbon și apă, realizată nu datorită energiei luminii, ci datorită energiei de oxidare a substanțelor anorganice, se numește chimiosinteză. Organismele chemosintetice includ unele tipuri de bacterii.

Bacteriile nitrificatoare amoniacul este oxidat la azot și apoi la acid azotic (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Bacteriile de fier transformă fierul feros în fier oxid (Fe 2+ → Fe 3+).

Bacteriile cu sulf oxidează hidrogenul sulfurat la sulf sau acid sulfuric (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Ca urmare a reacțiilor de oxidare a substanțelor anorganice, se eliberează energie, care este stocată de bacterii sub formă de legături ATP de înaltă energie. ATP este utilizat pentru sinteza substanțelor organice, care se desfășoară în mod similar cu reacțiile fazei întunecate a fotosintezei.

Bacteriile chemosintetice contribuie la acumularea de minerale în sol, îmbunătățesc fertilitatea solului, promovează tratarea apelor uzate etc.

Mergi la cursurile nr. 11„Conceptul de metabolism. Biosinteza proteinelor"

Mergi la cursurile nr. 13„Metode de diviziune a celulelor eucariote: mitoză, meioză, amitoză”