Изследователско поведение на животните. Игра и изследователско поведение

Съдържанието на статията

ПОВЕДЕНИЕ НА ЖИВОТНИТЕ.Традиционно поведението на животните е изследвано от психолози, които са използвали лабораторни животни, като плъхове, в условия, които им позволяват да контролират напълно информацията, получена от опитните животни, и възможностите за тяхното обучение. Психологическият подход подценява вродените, независими от опит реакции. Освен това обикновено не се вземат предвид онези типове поведение, които служат за адаптиране на даден вид към неговата типична природна среда и не винаги се проявяват в лабораторни условия. Тези два недостатъка бяха преодолени от постдарвинистки зоолози, които започнаха да изучават поведението на животните от еволюционна гледна точка.

Основната промяна беше, че поведението на животните започна да се разглежда като един от признаците, които се формират в процеса естествен подборзаедно с анатомичните и други наследствени особености на определен вид. Еволюционните животински психолози излагат идеята, че инстинктивното поведение се определя от специален тип вродени програми, по-сложни от рефлексите, т.е. прости реакции на стимули. Те откриха какви рецепторни механизми са свързани с тактилни, вкусови, обонятелни, зрителни и т.н. структури, обикновено участват във възприемането на стимули, които предизвикват този или онзи вид инстинктивни действия, и каква сложна двигателна координация е необходима за извършването на последните. Установено е, че стимулите от околната среда, които предизвикват инстинктивен отговор, обикновено са по-сложни от тези, които предизвикват рефлексен отговор и обикновено са представени от комбинация от оптични, звукови и химически стимули. Накрая се появи хипотеза, според която, за да извърши определено инстинктивно действие, животното се нуждае от подходящо вътрешно състояние, наречено мотивация. За да се избегне антропоморфизма, е предложена теория, която обяснява инстинктивните реакции от повече или по-малко механистична гледна точка.

Творбите на Лоренц.

Тази теория е предложена в средата на 30-те години на миналия век от австрийския зоолог К. Лоренц. Според него инстинктът на животните съдържа вродена наследствена основа, наречена комплекс от фиксирани действия (QFD). Един вид може да има огромен брой такива QPD и много от тях са уникални за него, т.е. специфични за видовете. Специфичните за вида особености са особено характерни за сексуалното поведение, тъй като, заедно с уникални анатомични, физиологични и цитологични характеристики, той е предназначен да осигури чифтосване на животно само със собствен вид.

Освен това Лоренц предполага, че QPD е резултат от физиологични и двигателни реакции, задействани от съответните центрове нервна система... За всеки QFD той постулира съществуването на специален център, в който може да се натрупва специфичен потенциал за действие. Последното може да се разглежда като склонност или склонност към извършване на определен поведенчески акт. Когато се изпълни, част от потенциала за действие се изразходва. Непрекъснатото реализиране на този потенциал е възпрепятствано от някаква задържаща сила. Лоренц го нарече вроден тригер. Този механизъм не само предотвратява непрекъснатото изпълнение на поведенчески акт при липса на достатъчно стимулация, но също така допринася за постепенното натрупване на специфичен потенциал за действие.

И накрая, според теорията на Лоренц, външен сигнален стимул, като звук, мирис или визуални образи, съдържа "разрешителни" характеристики, които могат да активират вроден тригер. Резултатът от това активиране е QFD. Например, медоносна пчела работничка излита да търси храна, когато е развила специфичен потенциал за действие за събиране на цветен прашец. Цветът, формата и миризмата на определени цветя служат като сигнални визуални и химически стимули за пчелата, които „разрешават” QPD, т.е. кацане върху венчето и събиране на цветен прашец.

Повечето от видовете инстинктивно поведение, които Лоренц изследва, са свързани със социални взаимодействия, при които се индуцират или „задействат“ серия от QFD на различни индивиди в определена последователност, която служи за изпълнение на конкретна функция. Например първият QFD на един индивид може да играе ролята на сигнален стимул и да предизвика съответното QFD на партньора и т.н. Това взаимодействие води до сложен, понякога доста дълъг ритуал, водещ до биологично значим резултат, като торене. Примери за такова взаимозависимо редуване на QFD са дадени от т.нар. демонстрации на чифтосване при риби (копалки) и птици (патици).

V съвременни изследваниямного по-широк набор от подходи и концепции се прилагат към поведението на животните, отколкото първите етолози биха могли да си представят. Най-важните области в момента са както следва.

Филогенеза на поведението.

Може би най-близкото нещо до традиционната етология е изучаването на филогенетиката, т.е. еволюционни аспекти на поведението на животните. Тъй като фосилните останки позволяват да се правят само косвени заключения в този смисъл, практически е невъзможно да се направят на тяхната база паралели между еволюцията на структурите и инстинктите. Етолозите обаче смятат, че с помощта на сравнително изследване на поведението на близки животински видове могат да се направят доста категорични заключения. Този подход се основава на две предположения: първо, в рамките на дадена систематична група инстинктите могат да се развиват по-бързо при някои видове, отколкото при други; второ, някои аспекти на инстинктивното поведение могат да се развият по-бързо при някои видове, отколкото при други. В резултат на това, ако разгледаме няколко таксономично тясно свързани съвременни вида, може да се наблюдават както „примитивни”, така и „прогресивни” поведенчески черти. Изучавайки първите, по-малко специализирани, може да се разбере произходът на еволюционно по-напреднали признаци, присъщи на други видове, и да се проследят тенденциите на филогенетичното развитие на поведението, наречени етоклини. Етоклините по принцип са подобни на тенденциите в анатомичната специализация, които могат да се наблюдават в скелетите на изкопаеми животни.

Сравнителните изследвания от този вид позволиха например да се получат данни за еволюцията на известните „танци“ на медоносните пчели – сравнително късно възникнал тип поведение. Тези "танци" служат за предаване на информация за посоката към източника на храна и разстоянието до него на другите работници. Някои примитивни тропически пчели, при които такива „танци“ не се наблюдават, съобщават подобна информация на своите роднини, като използват знаци, оставени между източника на храна и колонията, или като издават звуци с определена продължителност – колкото по-дълги са, толкова по-далеч от гнездото към този източник. Изучаване на тези повече прости начиникомуникация, зоолозите получават възможността да се доближат до разбирането на сложните "танци" на медоносната пчела.
Вижте същоПЧЕЛИ.

Комуникация.

Въпреки че повечето хора мислят за общуването като основно вербално общуване, т.е. обменът на звукови сигнали, генерирането и приемането на последните е само един от информационните канали, използвани от животните. Между човешката комуникация и общуването на други животни има и други фундаментални различия... Например, повечето комуникационни взаимодействия при животните се формират не в процеса на учене, а на базата на комбинация от вродените способности на някои индивиди да предават жизненоважна информация, а други - да реагират адекватно на нея. Класически пример за това е взаимодействието на възрастните чайки херинга с техните пилета. Новоизлюпеното пиле инстинктивно кълве червено петно ​​близо до горната част на човката на родителя. Този отговор служи като стимул за възрастната чайка да повръща частично усвоената храна в устата на пилето. Тук имаме пример за двупосочен обмен на информация, т.е. комуникация, използвайки сигнални стимули.

Важна роля в комуникацията с животните играят не само слуховите, зрителните и тактилните, но и химическите стимули. Те могат да се разпространяват във въздуха или във водната среда и се възприемат съответно от обонятелните и вкусовите рецептори. Във всеки случай изолирането на вещества с различно химическо естество дава възможност за предаване на широк спектър от специфични послания.

Много химически сигнали служат за привличане на неговите роднини към индивид. Широко разпространени, по-специално, са силно специфични вещества, наречени сексуални атрактанти и се използват за привличане на сексуален партньор по време на размножителния сезон. Такива химически агенти, отделяни от животните, за да променят поведението на други индивиди от техния вид, понякога се считат за външни хормони. Те се наричат ​​феромони.

Феромоните често играят огромна роляв живота на животните, например, нисшите безгръбначни, които не са в състояние да излъчват и възприемат звукови сигнали или да използват зрението. За разлика от оптичните и акустичните стимули, химическите стимули могат да действат с еднаква ефективност във вода и във въздуха, в тъмнината и на светлината. Също така е важно те да се задържат известно време, след като животното е спряло да ги генерира. В резултат на това феромоните са особено полезни за етикетиране на индивидуална или групова окупирана територия.

Някои химически сигнали се използват главно за комуникация между видовете. Например, отвратителната миризма на течност, напръскана от скунксове, плаши хората, кучетата и много други потенциални врагове на тези животни. Ароматът на цъфтящи растения привлича към тях насекоми-опрашители. Това също е пример за междувидова химическа комуникация. Веществата, отделяни от индивид, за да променят поведението на представители на друг вид, се наричат ​​аломони.

Адаптации към околната среда.

Едно от направленията на съвременните етологични изследвания е изследването на поведенческите адаптации, свързани с екологията на вида, т.е. взаимодействието му с местообитанието. Разбира се, за това е необходимо да се наблюдава животното в естествената му среда.

Всеки вид животни, подобно на хората, има много специфично жизнено пространство и много специфична "професия", които се наричат ​​съответно местообитание и екологична ниша.

Нишата е набор от взаимодействащи си анатомични, физиологични и поведенчески адаптации. Видовата ниша е силно повлияна от наличието на други видове с много сходна жизнена стратегия. Една от активно развиващите се в момента области на етологията е изследването на поведенческите адаптации на видовете с частично припокриващи се екологични ниши. Учените се опитват да открият какви механизми в природни условия минимизират конкуренцията между такива видове за споделени ресурси.

Онтогенезата на поведението.

Поведението на индивида започва да се развива от момента на неговото раждане и се състои в постепенното придобиване на адаптивни умения, които са полезни за индивидуалното оцеляване. Изследванията на тези процеси се извършват с помощта на психологически и етологични методи, ясна граница между които е трудно да се направи. Изучавайки онтогенезата на поведението, учените често успяват да разграничат вродени инстинкти, самостоятелно придобити умения и поведенчески особености, които са се развили в хода на социалните взаимодействия. Самообучението на индивида не може да бъде предотвратено, но влиянието на конгенерите върху него може да бъде изключено или контролирано в експерименти с изолация, когато изследователят сам определя степента и времето на комуникация между опитното животно и определени представители на вида. .

Отпечатване.

Концепцията за импринтинг, или отпечатване, е формулирана от Лоренц в резултат на неговото изследване на онтогенезата на поведението на пилетата. Говорим за тенденцията, присъща на новороденото потомство на определени видове птици, например гъски (както се оказа по-късно и бозайници), да разпознават като свой родител всеки подходящ обект, който виждат в първите дни от живота си. , а след това, когато е възможно, навсякъде, за да ги следвате. В същото време типът на обекта, "отпечатан" като родител, може да варира в широки граници - има много малко ограничения в това отношение. Пилетата могат да развият такова отпечатване върху представители на други видове, включително хора, и дори върху неодушевени предмети.

Въпреки това, бебетата имат вродена предразположеност към отпечатване на сигнали от възрастни от техния собствен вид. Силата на отпечатването обикновено се измерва чрез тежестта на реакцията на следване на родителския обект. Когато е „отпечатан” в животно, е трудно да се постигне подобно отпечатване на друг обект, но все пак е възможно.

Мотивация, емоционално поведение и учене.

Експерименталните изследвания на ученето с помощта на разработването на класически (павловски) условни рефлекси, метод на опити и грешки и обучаващи машини продължават да се извършват предимно от зоопсихолози. Те обаче търсят отговори на въпроси, свързани с други видове мотивирано поведение, заедно с етолози. Мотивациите могат да бъдат анализирани чрез промяна, да речем, на стимулите във външната среда и наблюдение на съответните промени в поведението на изследвания обект. Например роднина е поставена в клетка с опитно животно. Поведението на обекта в този случай може да се промени в зависимост от редица фактори, по-специално от пола на засадения индивид, физиологичното състояние на двата индивида и др. Наблюдават се и поведенчески промени при постоянството на външните условия. Те могат да бъдат причинени от отслабване на мотивацията, например, в резултат на свикване с плашещ дразнител в началото, което се оказва безобидно. Така модел на хищник (например плюшен ястреб), поставен в клетка с малки птици, предизвиква незабавна, но бързо преминаваща реакция на избягване. Когато паниката, въпреки наличието на даден стимул, отшуми, можем да кажем, че животните са свикнали.

Етолозите разграничават три основни категории емоционално поведение: атака-заплаха, избягване-страх и сексуални реакции. Първите две категории са свързани помежду си чрез обратна взаимозависимост: тъй като тенденцията към атака на обекта се засилва, страхът от него отслабва. Този спектър от противоположни мотивации и свързани действия обикновено се нарича агонистично поведение. Често чрез действията на животно е възможно точно да се определи неговото вътрешно агонистично състояние или мотивация. Наистина, много специфични за видовете движения и пози (демонстрации), като повдигане на опашката в обезпокоен скунс, изглежда са еволюирали в хода на еволюцията, за да предоставят лесно различими сигнали, които недвусмислено отразяват вътрешното състояние на животното, по-специално неговата готовност да атакувайте или бягайте. Такива демонстрации обикновено избягват ненужни битки.

За разлика от агонистичното поведение, сексуалната мотивация, очевидно, няма алтернативно решение, а просто се увеличава или намалява право пропорционално на колебанията в нивото на половите хормони в кръвта. Интересното е, че при птиците и бозайниците повишаването на концентрацията на мъжките полови хормони, едновременно със сексуалното влечение, повишава агресивността. Тази връзка може да бъде от полза за вида, тъй като репродуктивният успех често зависи от способността на мъжкия да защитава своята територия.

Тези видове мотивирано поведение и някои други вродени двигателни реакции, например тези, които осигуряват хранене, съответстват на ясно локализирани центрове на нервна регулация в мозъка. Те са разположени около хипоталамуса и в редица области, прилежащи към него. Електрическата стимулация на отделните клетки предизвиква силен двигателен отговор и инжектирането на полови хормони в тези центрове може да предизвика характерно сексуално поведение.

ВИДОВЕ ПОВЕДЕНИЕ НА ЖИВОТНИ

Двете му широки категории са доста очевидни. Първият включва действия, извършвани от животни, дори в пълна изолация, за запазване на собствения си живот и здраве. Това „самонасочено“ поведение може да се нарече егоцентрично. Втората категория е социалното поведение, което обхваща действия, които се предизвикват или извършват само в присъствието на индивиди от техния или друг вид. Социалното поведение включва всички видове комуникация, всички форми на сексуален контакт при хетеросексуалните животни и всички взаимоотношения между родителите и потомството.

Егоцентрично поведение

В основата на различните видове егоцентрично поведение е необходимостта от „самосъхранение”. Тези действия са свързани с хранене, отстраняване на крайните метаболитни продукти, утоляване на жаждата, а при видовете, дишащи атмосферен въздух, дори дишане. Много от тези реакции имат рефлекторен характер и са вродени, но обикновено не се приписват на инстинкти. В големи групи от много животински видове това поведение се изразява по почти същия начин.

Удобни движения.

Самосъхранението на индивида е свързано с действия, насочени към грижа за повърхността на тялото, особено при животни, покрити с вълна или пера. Тези типове поведение, включително подстригване (подстригване на козината), подстригване (подстригване на перата), надраскване, разклащане, разтягане, облизване, къпане, размазване на завивките и т.н., са общи за всички видове птици и бозайници. Всичко това често не са нищо повече от рефлекси или техни последователности, които могат да се формират напълно още в момента на раждането на индивида. Такива „удобни движения“ обаче играят важна роля в социалното поведение: на тяхна основа се развиват двигателни реакции, които се използват като комуникационни сигнали, например по време на брак или заплашителни демонстрации. Когато разгневен бик рови земята с копита, сексуално развълнуван бизон се търкаля в калта или агресивна котка потрепва опашката си, имаме работа с имитация на просто удобни движения, които са придобили напълно различни функции в социалната среда.

Хранене и изследователско поведение.

Хранене, т.е. получаване на храна и изследователска дейностсъщо се отнасят до егоцентрично поведение. Те зависят от местообитанието, характерно за животното, физическата способност на индивида да извършва двигателни и други движения, както и от неговите сетивни способности, които дават възможност за откриване на промени в околната среда. Използвайки наличните средства, животното може да потърси убежище и в някои случаи дори да построи временно или постоянно жилище - гнезда, дупки, мравуняци и др. Търсенето на подслон от индивиди от един и същи вид често води до концентрацията им на най-подходящите места, което стимулира образуването на стада, плитчини и други групи.

СОЦИАЛНО ПОВЕДЕНИЕ

Когато животните се придържат заедно, неизбежно се появяват чисто социални форми на поведение, тъй като ефективното функциониране на групата е невъзможно без тях. Най-важните типове социално поведение включват следното.

Заразно поведение.

Както подсказва името, заразното (буквално заразно) поведение се инициира от един член на групата и бързо поглъща цялата група, което води до координирани действия. Например, при много видове, когато се появи хищник, първото животно, което го забележи, дава алармени сигнали, които незабавно се улавят от всички останали и пускат групата в бягство. Ако врагът не е твърде опасен, животните често използват не по-малко заразни мобилизиращи сигнали, които стимулират организирането на колективна съпротива срещу врага.

Агонистични реакции.

Агонистичните типове социално поведение на животните включват широк спектър от реакции от атака-заплаха на единия полюс до избягване-страх на другия. За да бъде това поведение ефективно, индивидите трябва поне да могат да различават своите сродници от други видове. Също така е полезно да разпознавате пола на други хора и да познавате всички членове на вашата социална група. Само при такива условия е възможно да се формират ефективни социални взаимоотношения, основани на социално господство. Например, добре познатият "ред на кълване" при птиците е резултат от членовете на стадото, които заемат подчинена позиция, като разпознават онези членове на стадото, които вече са постигнали господство чрез своята агресивност и им дават храна, като по този начин предотвратяват конфликти, които са неизгодни за групата като цяло. В противен случай тя би била нестабилна поради постоянни битки, свързани със завладяването и утвърждаването на социалния статус на всеки индивид. По подобен начин, установявайки границите на отделните територии, членовете на социалната група разделят местообитанието, което заема, на зони, в които доминира само един индивид гостоприемник. Извън територията си това животно обикновено автоматично признава подчинената си позиция спрямо собственика на обекта.

Репродуктивно поведение.

Най-сложният и важен тип социално поведение при животните е свързано с размножаването. Наистина, оцеляването на един вид зависи именно от успешното възпроизвеждане на неговите индивиди и за да се осигури този процес, в хода на еволюцията са се формирали много поведенчески адаптации.

Сложността на репродуктивното поведение при определен вид корелира с необходимостта от родителски грижи при малките. При повечето риби, например, оплождането е външно и тези видове не се интересуват от яйцата и малките след хвърляне на хайвера. Съответно, тяхното репродуктивно поведение е доста просто и се ограничава до едновременното хвърляне на яйца и сперматозоиди във водата. При много птици ситуацията е съвсем различна. Въпросът в никакъв случай не се ограничава до самото оплождане: необходимо е да се изгради гнездо, да се пази и инкубира яйца, да се защитават, хранят и обучават пилетата. Мъжките и женските от видове, при които растящото потомство изисква интензивни грижи, често образуват силни двойки, които не се разпадат през целия размножителен период. В този случай репродуктивното поведение може да бъде разделено на няколко компонента, основните от които са брачно или сексуално поведение (включва самото ухажване, водещо до образуване на двойка, и действия, които осигуряват оплождане) и родителско поведение (родителство). Всяка от тези фази на размножаване се регулира от специфични хормони и сигнални стимули, например наличие на подходящо място за гнездото, наличие на яйца или пиленца в гнездото и др.

Изследователско поведение (Изследователско поведение на английски)- поведение, насочено към намиране и придобиване на нова информация; една от основните форми на взаимодействие на живите същества с реалния святнасочени към неговото знание; съществена характеристика на човешката дейност. Играе незаменима роля в овладяването на нови и сложни области, в развитието на познавателните процеси на всички нива, в ученето, в усвояването на социален опит и развитието на личността. От своя страна самото изследователско поведение функционира и се развива под мощното влияние на социални и личностни фактори.

Изследователското поведение се основава на най-важната нужда от нова информация, нови впечатления, знания и резултати от дейността. (Подобни термини по съдържание – любопитство, познавателна активност.) Изследователска мотивация м. Б. по-силни от други нужди, включително жизненоважни (например хранителни и защитни). (См . Информационни нужди)

Изследователското поведение се проявява в следата. форми: наблюдение, експериментиране, пътуване, въпросно-отговорни форми на дейност и др. Кумулативният им ефект е изключително широк. Благодарение на това проучвателното поведение действа като холистична многостепенна система с голямо разнообразие от компоненти и това разнообразие има тенденция постоянно да се разширява.

Фактори, причиняващи проучвателно поведение:

• новостта на обекта, ситуацията;
• сложност (за разгръщането на информационна система е необходимо оптимално ниво на сложност: твърде прости и твърде сложни обекти допринасят за изчезването на когнитивната дейност);
• несигурност;
• когнитивен конфликт (непоследователност или противоречие на части от информация).

Открити са както положителни, така и значителни негативи. корелации между I. p. тестове и тестове за интелигентност - те диагностицират различни способности. Изследователските поведенчески тестове диагностицират способността за придобиване на информация при условия на висока новост и несигурност на условията и изискванията. Тестовете за интелигентност диагностицират не придобиването, а използването на предварително придобити знания в условия на строга регулация и недвусмислена сигурност на изискванията тестова задача... (А. Н. Поддяков)

Психологически речник. A.V. Петровски М.Г. Ярошевски

Изследователско поведение при животните- компонент на умствената дейност на животните, осигуряващ биологично адекватна ориентация на тяхното поведение в ситуация на новост. Заедно с ориентацията на И. п. При ж.п. представлява начален етап на всеки поведенчески акт (вж. Инстинктивно животно поведение) и предоставя на животното жизненоважна информация за общата ситуация, за обективната среда, за нови обекти и промени, настъпили в позната, добре позната среда. Животното извършва дистанционно и контактно изследване на нови компоненти и ситуационни промени, установява техните свойства и значение.

Изследователското поведение при животните води до формиране на нови или трансформиране на стари мисловни образи на изследваните ситуации, осигурява адаптивна корекция или подобряване на общото и интелектуалното поведение на животното (вж. Интелигентност при животните, Животинско мислене).

Речник на психиатричните термини. В.М. Блейхер, И.В. мошеник

Неврология. Пълен тълковен речник. Никифоров A.S.

няма смисъл и тълкуване на думата

Оксфордски обяснителен речник по психология

Изследователско поведение- Ако организмът бъде поставен в нова среда, обикновено ще бъде възможно да се наблюдават поредица от движения и действия, чиято очевидна цел е да се установи контакт на организма с различни части или аспекти на околната среда. Това изследователско поведение беше донякъде проблем за теориите за ранно учене (особено за Хъл), тъй като му липсваше очевиден стремеж да го мотивира. Те разрешиха тази загадка, като предположиха съществуването на изследователски двигател. Понастоящем, с развитието на етологичните подходи към поведението, има тенденция такова поведение да се разглежда като „естествено“ и обичайно за движещите се видове (включително Homo sapiens), които се нуждаят от информация за естеството на новите ситуации, за да могат да реагират съответно.

Терминът също понякога се използва за обозначаване на определени когнитивни процеси, като например склонността на хората в нова ситуация да преминават мислено от един аспект към друг или да обмислят редица възможни стратегии за действие в конкретна ситуация.

предметна област на термин

НАУЧНО ПОВЕДЕНИЕ ПРИ ЖИВОТНИ- компонент на умствената дейност на животните, осигуряващ биологично адекватна ориентация на тяхното поведение в ситуация на новост. Наред с ориентацията на И. п. при представлява начален етап на поведенческия акт и предоставя на животното жизненоважна информация за общата ситуация, за обективната среда, за нови обекти и промени, настъпили в позната, добре позната среда. Животното извършва дистанционно и контактно изследване на нови компоненти и ситуационни промени, установява техните свойства и значение.

За повечето животински видове познаването на околната среда често е от голяма полза, което улеснява оцеляването и размножаването. Чрез систематично изследване на мястото си животното придобива представа за местоположението на храна и други ресурси, потенциални партньори за чифтосване и места, където може да се скрие от хищници. Затова често е възможно да се види как животни, които са яли и пили до насита и не са в състояние на готовност за чифтосване, въпреки това изследват територията си. Въпреки че лишаването от вода или храна, еструсът и други фактори могат да допринесат за проучвателната дейност, те не са необходими за нейното проявление. Много трудове на зоопсихолозите са посветени на формите на изследователско поведение.

Проверка на обекти

За да се проучи изследването на животните на нови обекти, човек може просто да внесе такива предмети в клетката. Гликман и Сроджес изследвали реакцията на над 300 животни от над 100 вида към парчета дърво, стоманени вериги, дървени пръчки, гумени тръбички и смачкани хартиени топки. Резултатите от техните експерименти са показани на фиг. 4.3. Приматите и хищниците са били много по-заинтересовани от изследването на обекти, отколкото животните с по-слабо развит мозък; най-малко активни в това отношение бяха влечугите. Характерно е, че такава активност се изразява в най-високата степенв началото на 6-минутните тестове и постепенно намалява до края на теста.

Ориз. 4.3. Реакция на нови обекти при различни гръбначни животни

Друг метод е да фиксирате новия обект в малка ниша и да позволите на животното да се приближи до него. За да регистрирате броя на такива приближения, можете да използвате снимка или видео.

Локомотивна изследователска дейност

Психолозите също проявиха голям интерес към изучаването на видовете придвижване, наблюдавани при животните на нови места. Много хора използваха настройката на "открито поле" за такива наблюдения. Това е просто голяма отворена горна кутия със сиви стени и дъно, разделено на равни квадрати. Животното се поставя в такава камера и му се дава възможност да се движи свободно в нея за определено време. Наблюдателят обикновено записва броя на квадратите, в които животното влиза и броя на изпражненията, оставени от него. Някои тестове се опитват да определят относителната честота на различните поведения (напр. подушване, повдигане на задни крака, разресване на козината).

Някои психолози смятат, че тестовете на открито отразяват „изследователска“ тенденция при дадено животно. Други виждат поведението в такава кутия като индикатор за „емоционалност“. Животните се считат за силно емоционални, ако се изхождат енергично и се движат малко (вж. Candland and Nagy, 1969; Archer, 1973). Можете също така да разглеждате откритото поле просто като удобна настройка за оценка на поведенческите тенденции на различни животни в минимално структурирана среда.

Въпреки че изследването на околната среда е необходимо за животното, то е изпълнено с опасности, особено от хищници. За да проучат този проблем, Морисън и Гликман поставиха група домашни мишки в клетка, съдържаща кафява сова. Вероятността да бъдат изядени от бухал се оказа по-висока за тези мишки, които показаха най-голяма активност при тестване на открито. Увреждането на мозъка, което увеличава желанието за ходене, увеличава вероятността да бъде атакуван от хищник.

Нов като подсилване

Установено е, че животните се научават да изпълняват различни задачи в условия, при които единственото подсилване е способността да провеждат изследователски дейности. Например, плъховете се научават да намират изход от лабиринтите, когато подсилването е способността да изследват нова сложна среда. Маймуните резус натискат лоста, който отваря прозореца, като получават възможността да видят интересни неща през този прозорец като подсилване. Те проявиха най-голям интерес към други маймуни, след което тръгнаха (в ред на отслабване на интереса) електрически влакове, храна и празна камера. Сложността на стимулите изглежда играе критична роля в предизвикването на изследователско поведение при бозайниците.

неофобия

При някои условия животните избягват нови предмети – явление, наречено неофобия. Тази реакция е особено често срещана, когато има внезапна промяна в познатата среда. Ако на диви сиви плъхове, отгледани в лабораторията и свикнали да вземат храна от телена кошница, прикрепена към задната стена на клетката им, се предложи храна в кошница до предната стена, те могат да откажат храна за няколко дни. Това поведение е пример за неофобия. Питомните лабораторни плъхове започват да разглеждат кошницата на ново място по-рано и носенето й има по-малко влияние върху ежедневния им прием на храна. Изглежда, че неофобичният отговор при тези плъхове е отслабен в резултат на опитомяването.



V последните временазоопсихолозите обръщат все повече внимание на изследователската дейност - желанието на животните да се движат, да инспектират околната среда, дори ако не изпитват нито жажда, нито глад, нито сексуална възбуда. Изследователската дейност е особено силна при поява на нов предмет, поради което изучаването й е тясно свързано с проблема за възприемането на новото. Само по себе си изследователското поведение е вродено, но то непременно предшества ученето и затова ще говорим за него в тази част, която се занимава с придобиване на опит.

Проблемът с "новостта"... На първо място, няколко определения. Стимулът може да бъде нов в сравнение с повече или по-малко скорошен опит и може да се каже, че е повече или по-малко нов. Също така е необходимо да се прави разлика между абсолютна новост (животното никога не е срещало стимул) и относителна новост (необичайна комбинация от познати на животното стимули). Въпреки това, както ще видим, голямо разнообразие от нови стимули имат същия ефект върху животното - те възбуждат изследователска активност в него. Какво общо имат всички тези толкова различни дразнители?

На първо място, няма съмнение, че реакцията към тях не е отслабена в резултат на привикване и следователно новите стимули са по-ефективни от тези, които вече са познати на животното. Освен това е малко вероятно реакциите на нови стимули да влязат в конфликт с предварително развити реакции, тъй като те възникват само под действието на строго определени стимули.

Някои автори смятат, че влиянието на даден стимул в никакъв случай не е пропорционално на степента на неговата абсолютна новост. В подкрепа на това те цитират следния пример: ако, да речем, на панаир бъдат показани геоложки проби и жена с две глави, тогава любопитни хора биха се втурнали да погледнат двуглава жена (необичайна комбинация от познати стимули) , като й дава предпочитание пред геоложки проби (раздразнител, разбира се, съвсем нов за повечето от тях). Когато поведението на животните беше анализирано от тази гледна точка, се оказа, че по-специално плъховете са много по-чувствителни към необичайна комбинация от стимули, които са им доста познати.

внимание.Етолозите рядко използват тази дума, която може да характеризира както интензивността на реакцията, така и нейната селективност. Използват го по два начина. В първо значение, той характеризира нивото на будност; този термин обикновено се използва от невропатолозите за оценка на ефективността на въздействието на околната среда върху действителното поведение. Във второто значение този термин се използва, когато става въпрос за способността да се изолира най-значимият стимул от целия им набор.

Етолозите се интересуват особено от втория аспект на проблема. Именно това имаха предвид учените, когато изучаваха вродени елементи в поведението на чайките, които връщат яйце, което се е изтърколило от гнездото, като го избутва с клюна си. Поставяйки различни предмети повече или по-малко като яйце пред гнездото на чайка в отсъствието му, изследователите успяха да установят кои стимули са най-важни и на кои птицата изобщо не обръща внимание. Реакцията на чайката се оказа вродена, но веднага добавяме, че както всички подобни реакции, тя се проявява само с определена мотивация. Например мъжкият бодлив човек обръща внимание на червения корем на съперника и се бие с него само през размножителния сезон. Птиците се интересуват от клонки и стръкчета трева само по време на изграждането на гнездото.

Последователите на Павлов използваха различни, макар и много сходни методи. Експериментаторите, например, научиха куче, чиито движения бяха ограничени от ремъците, да приема храна от дясната хранилка, когато е изложена на един стимул, и от лявата, когато е изложена на друг. След това те представиха и двата стимула наведнъж, за да видят коя от хранилките ще избере кучето. Освен това в своите експерименти учените установили на кои стимули – слухови или зрителни – кучетата обръщат повече внимание. Оказа се, че реакцията на слухови стимули преобладава, дори и да е подсилена с хляб, а реакцията на зрителни стимули е доминирана от месото, което кучетата обичат много повече.

При изучаването на безусловните рефлекси и инстинкти се наложи да се създаде класификация на основните форми на поведение на животните. За първи път опити за такава класификация са направени в преддарвинисткия период, но най-голямото си развитие достигат в началото на 20 век. И така, I.P. Павлов разделя вродените елементи на поведението на ориентировъчни, защитни, хранителни, сексуални, родителски и детски. С появата на нови данни за условно-рефлексната активност на животните стана възможно да се създадат по-подробни класификации. Например рефлексите за ориентация започнаха да се подразделят на ориентационни и изследователски рефлекси, рефлексът за ориентация, насочен към намиране на храна, се наричаше ориентация на храната и т.н.

Друга класификация на формите на поведение е предложена от A.D. Слоним през 1949 г. в статията „За връзката между безусловните и условните рефлекси при бозайниците във филогенезата“. В неговата схема бяха разграничени три основни групи рефлекси:

1) рефлекси, насочени към запазване на вътрешната среда на тялото и постоянството на веществото. Тази група включва хранително поведение, което осигурява постоянството на веществото, и хомеостатични рефлекси, които осигуряват постоянството на вътрешната среда;

2) рефлекси, насочени към промяна на външната среда на тялото. Те включват защитно поведение и рефлекси на околната среда, или ситуационни;

3) рефлекси, свързани със запазването на вида. Те включват сексуално и родителско поведение.

Впоследствие учените от Павловската школа разработиха други класификации на безусловните рефлекси и условните рефлекси, формирани на тяхна основа. Например, класификациите на D.A. Бирюкова, създадена през 1948 г., N.A. Рожански (1957). Тези класификации бяха доста сложни, включваха както рефлекси на правилното поведение, така и рефлекси на регулиране на отделните физиологични процеси и следователно не намериха широко приложение.

Р. Хинд даде няколко класификации на видовете поведение въз основа на определени критерии. Ученият смята, че има много такива критерии за избор и на практика най-често се избират критерии, които са подходящи за конкретния проблем, който се разглежда. Той посочи три основни типа критерии, по които се извършва класификацията.

1. Класификация по непосредствени причини.Според тази класификация видовете дейности, обусловени от едни и същи причинно-следствени фактори, се обединяват в една група. Например, всички видове активност са комбинирани, чийто интензитет зависи от действието на мъжкия полов хормон (сексуално поведение на мъжа), видове дейности, свързани със стимули "мъж-съперник" (агонистиченповедение) и пр. Този тип класификация е необходима за изследване на поведението на животните, удобно е да се прилага на практика.

2. Функционална класификациявъз основа на еволюционната класификация на дейностите. Тук категориите са по-малки, например се разграничават такива видове поведение като ухажване, миграция, лов и заплаха. Такава класификация е оправдана, докато категориите се използват за изследване на функциите, но е доста противоречива, тъй като идентичните елементи на поведение при различните видове могат да имат различни функции.

3. Класификация по произход.В тази група класификацията се отличава с общи форми на предците, базирани на сравнително изследване на тясно свързани видове, и класификация по метода на придобиване, която се основава на естеството на промяната в поведенчески акт в процеса на еволюция . Научено поведение и ритуализирано поведение могат да бъдат разграничени като примери за категории в тези класификации.

Хинд подчерта, че всяка система за класификация, базирана на различни видове критерии, трябва да се счита за независима.

Дълго време сред учените по етология е популярна класификация, която се основава на класификацията на рефлексите на Павлов. Неговата формулировка е дадена от Г. Темброк (1964), който разделя всички форми на поведение в следните групи:

1) поведение, обусловено от метаболизма (храна и храна, уриниране и дефекация, съхранение на храна, почивка и сън, разтягане);

2) комфортно поведение;

3) защитно поведение;

4) поведение, свързано с размножаването (териториално поведение, копулация и чифтосване, грижа за потомството);

5) социално (групово) поведение;

6) изграждане на гнезда, дупки и убежища.

Нека се спрем по-подробно на някои форми на поведение.

Метаболитно поведение. Хранително поведение.Хранителното поведение е присъщо на всички представители на животинския свят. Формите му са много разнообразни и специфични за вида. Хранителното поведение се основава на взаимодействието на централните механизми на възбуждане и инхибиране. Компонентиот тези процеси са отговорни както за реакцията на различни хранителни стимули, така и за естеството на движенията при хранене. Определена роля във формирането на хранителното поведение играе индивидуалният опит на животното, по-специално опитът, който определя ритмите на поведение.

Първоначалната фаза на хранителното поведение е предизвикано от възбуда търсещо поведение. Търсещото поведение се определя от лишаването от животинска храна и е резултат от повишаване на реактивността към външни стимули. Крайната цел на изследователското поведение е намирането на храна. През тази фаза животното е особено чувствително към стимули, които косвено показват наличието на храна. Видовете дразнители зависят от наличността и вкуса различни видовехрана. Признаците, които служат като стимули, са общи за различните видове храна или характеризират специфичен вид храна, което най-често се наблюдава при безгръбначните. Например за пчелите такъв дразнител може да бъде цветът на венчето на цвете, а за термити миризмата на гниещо дърво. Всички тези стимули предизвикват различни видове активност. В зависимост от обстоятелствата и вида на животното, това може да бъде изземване на плячка, нейната предварителна подготовка и усвояване. Например, вълците имат определен начин на лов на различни видове копитни животни, докато рисът ловува всички видове плячка по един и същи начин (скачайки от засада върху щипката на жертвата). Месоядните бозайници имат определени "ритуали", когато ядат плячка. Невестулката яде мишеподобни гризачи от главата, а когато има много плячка, тя се задоволява само с мозъка на жертвата. Големите хищници също предпочитат да ядат плячка, като се започне от мускулите на шията и вътрешностите.

Когато животното започне да се насища, обратната връзка, причинена от дразнене на рецепторите в устата, фаринкса и стомаха, измества равновесието към инхибиране. Това се улеснява и от промяна в състава на кръвта. Обикновено процесите на инхибиране изпреварват компенсаторните способности на тъканите и протичат с различна скорост. При някои животни процесите на инхибиране засягат само крайния акт на хранително поведение и не влияят на поведението на търсещото. Поради това много добре хранени бозайници продължават да ловуват, което е характерно например за кучините и някои големи котки.

Има много различни фактори, които определят привлекателността на различните видове храна, както и количеството консумирана храна. Тези фактори са най-добре проучени при плъхове. При тези гризачи със сложно поведение, новостта на храната може да послужи като фактор, допринасящ както за увеличаване на изядената храна, така и за намаляване на нейното количество. Маймуните по-често ядат нова храна за себе си в малки дози, но ако една маймуна забележи, че нейните роднини ядат тази храна, изяденото количество се увеличава значително. При повечето бозайници младите животни са първите, които опитват нова храна. При някои зрелостни бозайници и птици някои индивиди често вкусват непозната храна, заобиколени от роднини и са много внимателни към това, като са в изолация. Количеството консумирана храна може също да зависи от наличното количество. Например, през есенния период мечките ядат круши в овощни градини в много по-големи количества, отколкото от самостоятелни дървета.

Косвено, с хранителното поведение или по-скоро с поведението, обусловено от метаболизма, урината и дефекацията могат да бъдат свързани. При повечето животни уринирането и дефекацията са свързани със специфични пози. Начинът на тези действия и характерните пози се наблюдават както при животните, така и при хората. Последното е доказано от множество експерименти, проведени по време на зимуването в Арктика.

Състоянията на почивка и сън, според Темброк, се отнасят до поведение, определено от метаболизма, но много учени ги свързват с комфортно поведение. Установено е, че позите на почивка и позите, заети от животното по време на сън, са видоспецифични, както и определени видове движение.

Комфортно поведение.Това са разнообразни поведенчески действия, насочени към грижа за тялото на животно, както и различни движения, които нямат определена пространствена посока и местоположение. Удобното поведение, а именно тази част от него, която е свързана с грижата на животното за тялото му, може да се разглежда като една от възможностите за манипулация (за повече подробности виж 5.1, 6.3), като в този случай тялото на животното действа като обект на манипулация.

Комфортното поведение е широко разпространено сред различни представители на животинския свят, от най-неразвитите (насекоми, които почистват крилата си с помощта на крайници) до доста силно организирани, при които понякога придобива групов характер (подстригване или взаимно търсене при големи маймуни). ). Понякога животното има специални органи за извършване на удобни действия, например тоалетният нокът при някои животни служи за специална грижа за вълната.

В удобното поведение могат да се разграничат няколко форми: почистване на козината и кожата на тялото, надраскване на определена част от тялото върху субстрата, надраскване на тялото с крайниците, търкаляне по субстрата, плуване във вода, пясък, разклащане на вълна и др.

Комфортното поведение е видотипно, последователността от действия за прочистване на организма, зависимостта на определен метод от ситуацията е вродена и се проявява във всички индивиди.

Пози за почивка и сън, целият набор от действия, свързани с тези процеси, са тясно свързани с комфортното поведение. Тези пози също са наследствени и специфични за вида. Проучвания за изследване на позите за почивка и сън при бизони и бизони, извършени от съветския биолог М.А. Дерягина, направи възможно идентифицирането на 107 типични за вида пози и движения на тялото при тези животни, принадлежащи към осем различни сфери на поведение. От тях две трети от движенията се класифицират като комфортно поведение, почивка и сън. Учените отбелязаха интересна характеристика: Различията в поведението в тези зони при младите бизони, бизони и техните хибриди се формират постепенно, в по-късна възраст (два до три месеца).

Сексуално поведениеописва всички различни поведенчески актове, свързани с процеса на размножаване. Тази форма е една от най-важните форми на поведение, тъй като е свързана с размножаването.

Според повечето учени в сексуалното поведение, особено при по-нисшите животни, играят важна роля ключови дразнители (освобождаващи).Има много освобождаващи, които в зависимост от ситуацията могат да причинят или сближаване на сексуалните партньори, или битка. Действието на освобождаването пряко зависи от баланса на съвкупността от съставляващи го стимули. Това е показано в експериментите на Тинберген с триколюшка бодлива хълм, където червеният цвят на корема на рибата е действал като дразнител. При използване на различни модели беше установено, че мъжките лепестки реагират най-агресивно не на напълно оцветени в червено модели, а на обекти, които са най-близо до естествения цвят на рибата. Също толкова агресивно реагираха и на модели с всякаква друга форма, долната част на които беше оцветена в червено, имитирайки цвета на корема. По този начин, отговорът на освобождаване зависи от комбинация от функции, някои от които могат да компенсират липсата на други.

Когато изучава релизърите, Тинберген използва метод за сравнение, опитвайки се да разбере произхода на брачните ритуали. Например при патиците ритуалът на ухажване произтича от движения, които служат за подстригване на оперението. Повечето от пускачите, дефилирани по време на игри за чифтосване, приличат на незавършени движения, които се използват в ежедневието за съвсем различни цели. При много птици заплашителни пози могат да бъдат разпознати в брачните танци, например в поведението на чайките по време на игри за чифтосване има конфликт между желанието да се атакува партньор и да се скрие от него. По-често поведението е поредица от отделни елементи, които съответстват на противоположни тенденции. Понякога в поведението можете да забележите проявлението на различни елементи едновременно. Във всеки случай, в процеса на еволюция, всяко движение е претърпяло силни промени, ритуализирано и превърнато в освобождаващи. Най-често промените са били в посока засилване на ефекта, което може да се състои в многократното им повторение, както и в увеличаване на скоростта на тяхното изпълнение. Според Тинберген еволюцията е имала за цел да направи сигнала по-видим и разпознаваем. Границите на целесъобразност се достигат, когато хипертрофираният сигнал започне да привлича вниманието на хищниците.

За да се синхронизира сексуалното поведение, е необходимо мъжкият и женският да са готови да се размножават едновременно. Такава синхронизация се постига с помощта на хормони и зависи от времето на годината и продължителността на светлата част на денонощието, но окончателното „напасване“ става едва при срещата на мъжката и женската, което е доказано в редица лабораторни експерименти. При много животински видове синхронизацията на сексуалното поведение е много добре развита. високо ниво, например, при бодливите по време на брачния танц на мъжкия, всяко негово движение съответства на определено движение на женската.

При повечето животни в сексуалното поведение се разделят поведенчески блокове,които се изпълняват в строго определена последователност. Първият от тези блокове е най-често ритуал на успокоение.Този ритуал еволюционно е насочен към премахване на пречките пред сближаването на брачните партньори. Например при птиците женските обикновено не понасят докосването на други индивиди от техния вид, а мъжките са склонни да се бият. По време на сексуално поведение мъжкият се възпира да атакува женската поради различията в оперението. Често женската заема позата на пиле, просещо храна. При някои насекоми умиротворяването придобива особени форми, например при хлебарки, жлезите под елитрата отделят вид тайна, която привлича женската. Мъжкият вдига криле и докато женската облизва секрета на ароматните жлези, започва чифтосване. При някои птици, както и при паяците, мъжкият носи своеобразен дар на женската. Такова успокоение е от съществено значение за паяците, защото без подарък мъжът рискува да бъде изяден по време на ухажване.

Следващата фаза в сексуалното поведение е намиране на брачен партньор.Има много различни начини да направите това. При птиците и насекомите пеенето най-често служи за тази цел. Обикновено мъжкият пее песни, неговият репертоар съдържа много различни звукови сигнали, от които съперничещите мъже и женски получават изчерпателна информация за неговия социален и физиологичен статус. При птиците мъжките ергени пеят най-интензивно. Пеенето спира, когато се намери сексуален партньор. Молците често използват аромати, за да привлекат и намерят половинка. Например, при ястребовите молци женските привличат мъжките с помощта на секрет от ароматна жлеза. Мъжките възприемат тази миризма дори в много малки дози и могат да летят до женската на разстояние до 11 км.

Следващият етап от сексуалното поведение е признаване на брачния партньор.Най-развито е при висшите гръбначни животни, по-специално птиците и бозайниците. Стимулите, на които се основава разпознаването, са по-слаби от освобождаващите стимули и по правило са индивидуални. Смята се, че птиците, образуващи постоянни двойки, правят разлика между партньорите по външен вид и глас. Някои патици (пероопашки) са в състояние да разпознаят партньор на разстояние от 300 м, докато при повечето птици прагът на разпознаване е намален до 20–50 м. При някои птици се формира доста сложен ритуал за разпознаване, например при гълъбите , ритуалът за посрещане е придружен от обръщания и поклони, а най-малката промяна в него предизвиква безпокойство у партньора. При белите щъркели церемонията по поздрава е придружена от щракане на клюна, а птиците разпознават гласа на партньора си на значително разстояние.

По правило ритуалите за чифтосване при бозайници са по-малко разнообразни от тези на рибите и птиците. Мъжките най-често са привлечени от миризмата на женските, освен това основната роля при намирането на партньор принадлежи на зрението и чувствителността на кожата на главата и лапите.

При почти всички животни сближаването със сексуален партньор стимулира множество неврохуморални механизми. Повечето етолози смятат, че смисълът на сложните ритуали за чифтосване при птиците се крие в общото стимулиране на механизма на чифтосване. При почти всички земноводни, чиито ритуали за чифтосване са доста слаби, тактилните стимули играят важна роля за стимулиране на неврохуморалните механизми. При бозайниците овулацията може да настъпи както след чифтосване, така и преди него. Например при плъхове копулацията не засяга механизмите, свързани с узряването на яйцата, а при зайците овулацията настъпва само след чифтосване. При някои бозайници, като прасетата, присъствието на мъжкия е достатъчно, за да узрее женската.

Защитно поведениепри животни е описан за първи път от Чарлз Дарвин. Обикновено се характеризира с определено положение на ушите, вълната при бозайниците, кожните гънки при влечугите, перата на главата при птиците, тоест с характерните изражения на лицето на животните. Защитното поведение е реакция на промяна във външната среда. Защитните рефлекси могат да възникнат в отговор на всякакви фактори на външната или вътрешната среда: звук, вкус, болка, термични и други стимули. Защитната реакция може да има както локален характер, така и да придобие характер на обща поведенческа реакция на животното. Поведенческата реакция може да се изрази в активна защита или атака и пасивно замразяване на място. Двигателните и защитните реакции при животните са разнообразни и зависят от начина на живот на индивида. Самотни живи животни, например заек, бягайки от врага, усърдно объркват следите. Животните, живеещи на групи, като скорци, при вида на хищник, възстановяват стадото си, опитвайки се да заемат най-малката площ и да избегнат атака. Проявата на защитна реакция зависи както от силата и естеството на действащия стимул, така и от характеристиките на нервната система. Всеки стимул, който достига определена сила, може да предизвика защитна реакция. В природата най-често се свързва защитното поведение с условни (сигнални) стимули,които са се формирали при различни видове в процеса на еволюция.

Друга форма на защитно поведение е представена от физиологични промени по време на пасивно-отбранителна реакция.В този случай доминира инхибирането, движенията на животното рязко се забавят и най-често то дебне. При някои животни по време на пасивно-защитния рефлекс се включват специални мускули. Например, по време на опасност таралежът се свива на топка, дишането му е рязко ограничено, тонусът на скелетните мускули намалява.

Конкретна форма на защитно поведение включва реакции на избягване,поради което животните минимизират попадането в опасни ситуации. При някои животни предизвикващите страх сигнални стимули генерират този отговор без предишен опит. Например за малките птици сигналният стимул е силуетът на ястреб, а за някои бозайници – характерният цвят и мирис на отровни растения. Избягването също е много специфичен рефлекс.

Агресивно поведение.Агресивно най-често се нарича поведение, насочено към други индивиди, което води до увреждане и често се свързва с установяване на йерархичен статус, получаване на достъп до обект или право на определен територия.Правете разлика между вътрешновидови сблъсъци и конфликти, възникващи в ситуацията "хищник - плячка". Най-често тези форми на поведение се предизвикват от различни външни стимули, състоят се от различни организирани комплекси от движения и се определят от различни невронни механизми. Агресивното поведение е насочено към друг индивид, стимулите могат да бъдат визуални, слухови и обонятелни. Агресията възниква главно поради близостта на друг индивид.

Според много изследователи агресията може да се прояви в резултат на конфликт между други видове дейност. Това е доказано в многобройни лабораторни експерименти. Например, при домашните гълъби агресивното поведение пряко зависи от подсилването на храната: колкото по-гладни са птиците, толкова повече агресивността се увеличава.

При естествени условия агресията най-често е реакция към близостта на друго животно, която се проявява или при нарушаване на индивидуалното разстояние, или при приближаване на важни за животното обекти (гнездо, отделна територия). В този случай приближаването на друго животно може да предизвика както защитна реакция, последвана от бягство, така и агресивна, в зависимост от йерархичната позиция на индивида. Агресията зависи и от вътрешното състояние на животното. Например при много врабчета се наблюдават краткотрайни схватки в зимни стада, където птиците, в зависимост от вътрешното си състояние, поддържат индивидуално разстояние от няколко метра до няколко десетки метра.

При повечето животински видове агресивни конфликти възникват през пролетта, когато половите жлези са активни. Интензивността на конфликтите директно зависи от етапа на цикъла на чифтосване. В пика на активността на чифтосване при почти всички птици агресията се причинява от съперник, който се появява в непосредствена близост до обекта. Подобни явления се наблюдават при някои териториални видове риби.

В резултат на многобройни проучвания беше установено, че външните стимули играят по-важна роля в предизвикването на агресия, отколкото вътрешното състояние. Последното най-често засяга селективността на възприемане на стимулите, а не интензивността на агресивното поведение. Повечето от тези данни са получени при изследване на поведението на птици от разреда на врабиците, но подобно явление се наблюдава при раците отшелници, както и при някои териториални видове риби.

К. Лоренц провежда обширни изследвания върху агресивната дейност, който посвети редица научни трудове... Той провежда голям брой експерименти за изследване на агресивното поведение на плъховете, което помага да се изведат основните закони на агресивното поведение при хората като биологичен вид.

Териториално поведениеза първи път се появява при анелидии по-ниски мекотели, при които всички жизнени процеси са ограничени до мястото, където се намира убежището. Такова поведение обаче все още не може да се счита за пълноценно териториално, тъй като животното не маркира територията по никакъв начин, не позволява на други индивиди да знаят за присъствието си върху нея, не го предпазва от нашествие. За да може да се говори за напълно развито териториално поведение, е необходимо да се развие перцептивна психика у животното, то трябва да може да дава на други индивиди информация за техните права върху тази територия. В този процес маркирането на територията е от първостепенно значение. Територията може да бъде маркирана чрез нанасяне на миризливи знаци върху предмети по периферията на обекта, чрез звукови и оптични сигнали, а като оптични сигнали могат да действат утъпкани тревни площи, огризана кора на дървета, екскременти по храстови клони и други. Животните с истинско териториално поведение, като правило, активно защитават своя район от други индивиди. Тази реакция се проявява особено при животните по отношение на индивиди от техния собствен вид и същия пол. По правило това поведение е насрочено или се проявява в особено ярка форма през размножителния сезон.

В достатъчно развита форма териториалното поведение се проявява при водните кончета. А Хеймър провел наблюдения на мъже на водни кончета-красавици с еднакви крила. Беше отбелязано, че мъжките на тези насекоми заемат отделни зони, в които се разграничават функционални зони на почивка и размножаване. В зоната на размножаване се снасят яйца, мъжкият привлича женската в тази зона с помощта на специален ритуализиран полет. Мъжките изпълняват всичките си функции на територията си, с изключение на вечерната почивка, която се провежда извън нея. Мъжкият маркира мястото си, активно го защитава от други мъжки. Интересно е да се отбележи, че битките между тях протичат под формата на ритуали и като правило не стигат до истински сблъсък.

Изследванията на руския етолог А.А. Захарова, достига до териториалното поведение на мравките. При тези насекоми има два различни типа зони за хранене: споделено използване на района от няколко семейства и използване на района от населението на едно гнездо. Ако плътността на вида е ниска, площите не са защитени, ако плътността е достатъчно висока, районите за хранене се разделят на защитени зони, между които има малки незащитени територии. Най-трудното поведение е при червените дървесни мравки. Техните територии, които са строго защитени, са много големи, през тях минава широка мрежа от пътеки. Освен това всяка група мравки използва определен сектор от мравуняка и определени пътеки, които граничат с него. Така общата територия на мравуняка при тези насекоми е разделена на територии на отделни групи, между които има неутрални пространства. Границите на такива територии са маркирани с миризливи знаци.

Много висши гръбначни животни, по-специално бозайници, птици и риби, се държат в центъра на добре познатата им зона, чиито граници ревниво пазят и внимателно отбелязват. При висшите бозайници собственикът на обекта, дори на по-ниско стъпало на йерархичната стълба, лесно прогонва роднина, който е нарушил границата. За собственика на територията е достатъчно да заеме заплашителна поза и противникът се отдръпва. Истинската териториалност се открива при гризачи, хищници и някои маймуни. При видовете, които се характеризират с разстройство на сексуалните отношения, е невъзможно да се разграничи отделна територия.

Териториалността се изразява и в много риби. Обикновено тяхното териториално поведение е тясно свързано с процеса на размножаване, който е характерен за много цихлиди, както и за лепестки. Желанието за избор на територия при рибите е вродено, освен това се дължи на системата от ориентири, използвани от рибите. Защитата на територията при рибите е най-силно изразена през половия период.

При птиците териториалното поведение е достигнало високо ниво на развитие. Няколко учени са разработили класификация на териториите за различните видове птици по вид употреба. Такива птици могат да имат отделни територии за гнездене, чифтосване, както и отделни територии за зимуване или нощувка. За да защитят територията, птиците най-често използват пеене. Вътревидовата конкуренция е в основата на териториалното поведение. Избира сайт и привлича женска, като правило, по-агресивен мъж. Размерът на територията при птиците е специфичен за вида. Териториалността при птиците не винаги изключва поведението на стадото, въпреки че най-често тези форми на поведение не се наблюдават едновременно.

Родителско поведение.Всички животни могат да бъдат разделени на две групи. Първата група включва животни, чиито женски демонстрират родителско поведение още при първото раждане. Втората група включва животни, женските от които подобряват родителското си поведение през целия живот. Тази класификация обаче е разработена за първи път при бозайници различни формиродителско поведение се наблюдава и при други групи животни.

Типични представители на животни от първата група са мишки и плъхове, те се грижат за потомството от първите дни и много изследователи не отбелязват значителни разлики в това между млади и опитни женски. Животните от втората група включват маймуни, вранови. На младите женски шимпанзета помагат по-опитни шимпанзета, в противен случай новороденото може да умре поради неправилна грижа.

Родителското поведение е един от най-трудните видове поведение. По правило се състои от редица взаимосвързани фази. При по-ниските гръбначни основно родителско поведение е разпознаване от малките на родителите, а от родителите - от малките. Импринтирането в ранните етапи на потомството е важно тук. Рибните пържени инстинктивно се стичат в котловина и следват възрастните. Възрастните, от друга страна, се опитват да плуват бавно и да държат малките в полезрението си. В случай на опасност възрастните защитават непълнолетните.

Родителското поведение на птиците е много по-сложно. Обикновено започва с отлагане на яйца,защото фаза на изграждане на гнездосе отнася повече до сексуалното поведение и често съвпада с ритуала на ухажване. Стимулиращият ефект върху отлагането на яйца е наличието на гнездото, а при някои птици и неговата конструкция. При някои птици гнездо с пълен съединител може временно да спре по-нататъшното отлагане на яйца и обратно, непълен съединител стимулира този процес. В последния случай птиците могат да снасят няколко пъти повече яйца, отколкото при нормални условия.

Следващата фаза на родителското поведение на птиците е разпознаване на яйца.На редица птици им липсва селективност; те могат да инкубират яйца с всякакъв цвят и дори манекени, които имат само далечна прилика с яйцата. Но много птици, по-специално врабчетата, различават добре яйцата си от тези на своите сродни. Например, някои пеперуди отхвърлят яйцата на конгенери, които са сходни по цвят, но малко различни по форма.

Следващата фаза на родителското поведение на птиците е инкубация.Отличава се с изключително разнообразие от форми на поведение. Яйцата могат да бъдат инкубирани както от мъжкия, така и от женския, или от двамата родители едновременно. Инкубацията може да стане от първото, второто яйце или след края на съединителя. Инкубаторите могат да седят плътно върху гнездото или да изоставят гнездото при първите признаци на опасност. Най-високо умение е постигнало инкубирането на пилета от плевели, когато мъжкият следи терморегулацията в своеобразен инкубатор на гниеща растителност и изграждането му може да отнеме няколко месеца. При видовете, при които мъжкият инкубира, желанието му за това действие е синхронно с времето на яйценосене. При жените обаче то се определя от физиологични процеси.

Следващата фаза на родителско поведение настъпва след излюпващи се пилета.Родителите започват да ги хранят с полусмляна храна. Реакцията на пилетата е вродена: те посягат към върха на клюна на родителя за храна. Освобождаващият в този случай най-често е цветът на човката на възрастна птица, при някои птици той се променя по това време. Възрастните птици най-често реагират на гласа на пилето, както и на оцветяването на фаринкса на пилето, което проси храна. По правило наличието на пиленца кара родителите да се грижат за тях. При експериментални условия, пилетата могат да поддържат родителско поведение в продължение на много месеци, като постоянно хранят пилета.

Бозайниците също имат сложно родителско поведение. Началната фаза на родителско поведение при тях е изграждане на гнездо,което е типично за видовете в много отношения. Стимулът за изграждане на гнездо при женските е определена фаза на бременността. Плъховете могат да започнат да строят гнездо в началото на бременността, но обикновено то не е завършено и е само купчина строителен материал. Истинското строителство започва три дни преди раждането, когато гнездото придобива определена форма, а женският плъх става все по-малко подвижна.

Непосредствено преди раждането при женски бозайници се променят процедурата за облизване на отделни части на тялото.Например през последната седмица от бременността те са склонни да облизват чатала по-често и по-рядко страните и предните крака. Женските бозайници раждат в голямо разнообразие от позиции. Поведението им през периода раждане на детеможе да се промени доста. По правило женските внимателно облизват новородените, отхапват пъпната връв. Повечето бозайници, особено тревопасните, лакомо изяждат плацентата.

Поведението на бозайниците е много сложно, когато хранене на младите.Женската събира малките, подарява им зърна, към които те се придържат. Периодът на хранене при различните видове е различен: от две седмици при гризачи до една година при някои морски бозайници. Още преди края на лактацията малките правят кратки екскурзии от гнездото и започват да опитват допълнителна храна. В края на лактацията малките преминават към самостоятелно хранене, но продължават да преследват майката, опитват се да я смучат, но женската им позволява да правят това все по-рядко. Тя притиска корема си към земята или се опитва рязко да избяга встрани.

Друга характерна проява на родителското поведение е влачещи малки.Ако условията станат неподходящи, животните могат да построят ново гнездо и да завлекат потомството си там. Инстинктът за влачене е особено силен в първите дни след раждането, когато женската дърпа в гнездото не само своите, но и чужди малки, както и чужди предмети. Този инстинкт обаче бързо избледнява и след няколко дни женските разграничават добре своите малки от непознати. Методите за прехвърляне на малките варират при различните видове. Самото плъзгане може да бъде предизвикано от различни стимули. Най-често тази реакция се предизвиква от виковете на малките, както и от характерната им миризма и телесна температура.

Специалните форми на родителско поведение включват наказание,което се изразява при някои месоядни бозайници, по-специално кучета. Домашните кучета могат да наказват кученцата за различни нарушения. Женската ръмжи на малките, разклаща ги, държейки ги за нашийника, или ги притиска с лапа. С помощта на наказание майката може бързо да отучи кученцата да си търсят зърната. Освен това кучетата наказват кученцата, когато се отдалечат от тях, могат да разделят бойните действия.

Социално (групово) поведение.Този тип поведение е представено при нисшите безгръбначни само в рудиментарна форма, тъй като те нямат специални сигнални действия за осъществяване на контакти между индивидите. Груповото поведение в този случай е ограничено до колониалния начин на живот на някои животни, като коралови полипи. При висшите безгръбначни, напротив, груповото поведение вече е напълно проявено. На първо място това се отнася за насекомите, при които начинът на живот е свързан със сложни, силно диференцирани по структура и функции съобщества – пчели, мравки и други социални животни. Всички индивиди, които съставляват общността, се различават по своите функции, между тях са разпределени хранителни, сексуални и защитни форми на поведение. Наблюдава се специализация на отделните животни по функции.

С тази форма на поведение голямо значениеима характер на сигнал, чрез който индивидите общуват помежду си и координират действията си. При мравките например тези сигнали имат химическа природа, други видове рецептори са много по-малко значими. По миризмата мравките различават индивидите от своята общност от непознати, живите индивиди от мъртвите. Ларвите на мравки отделят химикали, за да привлекат възрастните да ги хранят.

В груповия начин на живот се отдава голямо значение на координация на поведението на индивидите в случай на заплаха за общността.Мравките, както и пчелите и осите, се ръководят от химически сигнали. Например, в случай на опасност, "алармени вещества"които се разпространяват във въздуха на кратко разстояние. Този малък радиус помага да се определи откъде идва заплахата. Броят на индивидите, излъчващи сигнал, а оттам и неговата сила, нараства пропорционално на нарастващата опасност.

Прехвърлянето на информация може да се извърши и по други начини. Като пример можем да разгледаме "танците" на пчелите, които носят информация за хранителни продукти. Моделът на танца показва близостта на мястото на храната. Ето как известният австрийски етолог Карл фон Фриш (1886-1983), който дълги години изучава социалното поведение на тези насекоми, характеризира танца на пчелите: „... ако той (хранителен обект. - Авт.)се намира в непосредствена близост до кошера (на разстояние 2–5 метра от него), след което се изпълнява „танц на бутане“: пчелата бяга произволно по питите, като от време на време размахва корема си; ако се открие храна на разстояние до 100 метра от кошера, тогава се извършва „кръг“, който се състои от бягания в кръг последователно по посока на часовниковата стрелка и обратно на часовниковата стрелка. Ако нектарът се открие на по-голямо разстояние, тогава се изпълнява танц "размахване". Това са джогинг в права линия, придружен от размахващи движения на корема с връщане към изходната точка, ту отляво, после отдясно. Интензивността на размахващите движения показва разстоянието на находката: колкото по-близо е хранителният обект, толкова по-интензивно се изпълнява танцът.

Във всички дадени примери ясно се отбелязва, че информацията винаги се предава в трансформирана, конвенционална форма, докато пространствените параметри се преобразуват в сигнали. Инстинктивните компоненти на общуването достигнаха най-голямо развитие в такъв сложен феномен като ритуализацията на поведението, особено сексуалното, което вече беше споменато по-горе.

Социалното поведение при висшите гръбначни животни е много разнообразно. Има много класификации на различни видове животински асоциации, както и характеристики на поведението на животните в рамките на различни групи. При птиците и бозайниците има различни преходни форми на организация от една семейна групапреди истинска общност.В рамките на тези групи взаимоотношенията се изграждат предимно върху различни форми на сексуално, родителско и териториално поведение, но някои форми са характерни само за животните, живеещи в общности. Един от тях е обмен на фураж - трофалаксис.Най-развито е при социалните насекоми, но се среща и при бозайниците, например при дивите кучета, които обменят храна, повръщайки я.

Общественото поведение също включва групови грижи за потомството.Наблюдава се при пингвините: малките малки се събират в отделни групи, които се гледат от възрастни, докато родителите получават храна. При копитните бозайници, като лоса, мъжкият притежава харем от няколко женски, които могат съвместно да се грижат за потомството.

Социалното поведение включва и съвместно изпълнение на работа,който се управлява от система за сензорна регулация и координация. Подобна съвместна дейност се състои основно в строителство, което е невъзможно за отделен индивид, например изграждане на мравуняк или изграждане на язовири от бобри на малки горски реки... При мравките, както и при колониалните птици (граци, крайбрежни лястовици), има съвместна защита на колониите от атаки на хищници.

Смята се, че за социалните животни самото присъствие и дейност на роднина служат като стимул за началото на социална дейност. Такова стимулиране предизвиква у тях набор от реакции, които са невъзможни при единични животни.

Изследователско поведениеопределя желанието на животните да се движат и да инспектират околната среда, дори в случаите, когато не изпитват нито глад, нито сексуална възбуда. Тази форма на поведение е вродена и непременно предшества ученето.

Всички висши животни реагират на източник на дразнене при неочаквани външни влияния, опитват се да изследват непознат обект, използвайки всички налични сетива. Веднъж попаднал в непозната среда, животното се движи хаотично, разглеждайки всичко, което го заобикаля. В този случай се използват различни видове поведение, които могат да бъдат не само видотипични, но и индивидуални. Изследователското поведение не бива да се отъждествява с игривото поведение, на което то външно прилича.

Някои учени, като Р. Хинд, теглят ясна граница между ориентировъчна реакция,когато животното е неподвижно, и активни изследвания,когато се движи спрямо обекта, който се изследва. Тези две изследователски поведения са взаимно потискащи. Можете също да подчертаете повърхностени Дълбокизследователско поведение, както и да правят разграничения въз основа на сетивните системи, участващи в него.

Изследователското поведение, особено в началото, зависи от реакцията на страха и от опита на животното. Вероятността дадена ситуация да предизвика или реакция на страх или изследователско поведение зависи от вътрешното състояние на животното. Например, ако плюшена сова е поставена в клетка с малки птици от порядъка на врабиците, в началото те рядко се приближават до нея, изпитвайки реакция на страх, но постепенно намаляват това разстояние и след това показват само изследователско поведение по отношение на препарираните животно.

В началните етапи на изследване на обекта животното може да проявява други форми на активност, например хранително поведение, почистване на вълна. Изследователското поведение до голяма степен зависи от степента на глад, изпитван от животното. Обикновено гладът намалява изследователската дейност, но гладните бозайници (плъхове) са забележимо по-склонни от добре хранените бозайници да напуснат познатата си среда и да отидат да изследват нови територии.

Изследователското поведение е тясно свързано с вътрешното състояние на животното. Ефективността на проучвателните отговори зависи от това, което животното смята за познато от своя опит. От вътрешното състояние зависи и дали същият стимул ще предизвика страх или проучвателна реакция. Други видове мотивации понякога са в конфликт с изследователското поведение.

Изследователското поведение може да бъде много издръжливо, особено при висшите бозайници. Например, плъховете могат да изследват непознат обект в продължение на няколко часа и дори когато са в позната среда, да проявяват изследователско поведение, което може да им позволи да изследват нещо. Някои учени смятат, че проучвателното поведение се различава от другите форми на поведение по това, че животното активно търси повишена стимулация, но това не е напълно вярно, тъй като и храненето, и сексуалното поведение включват търсене на крайни стимули, което приближава тези форми на поведение до изследователското. .

Проучвателното поведение е насочено към премахване на несъответствието между модела на позната ситуация и централните последици от възприемането на нова. Това го доближава например до изграждането на гнездо, което също е насочено към премахване на несъответствието между стимулите под формата на готово и незавършено гнездо. Но в проучвателното поведение несъответствието се елиминира не поради промени в стимулите, а поради преструктурирането на нервния модел, след което той започва да съответства на новата ситуация. В този случай стимулите губят своята новост, а изследователското поведение ще бъде насочено към търсене на нови стимули.

Изследователското поведение, присъщо на силно развитите животни, е важна стъпка преди ученето и развитието на интелигентността.