Структурно-функціональна характеристика інстинктивного поведінки. Внутрішні і зовнішні чинники

Структура інстинктивної поведінки.Ще на початку XX ст. американський дослідник У. Крег ( «Потягу і антипатії як складові інстинкту», 1918) показав, що будь-який інстинктивне дію складається з окремих фаз. Крег виділив дві фази, які отримали назви: пошукова(Підготовча) фаза, або аппетентной поведінку,і завершальнафаза (завершальний акт).

Крег показав, що в природних умовах тварини шукають ті ключові стимули або їх комбінації (пускові ситуації), які необхідні для здійснення певної інстинктивної реакції. Наприклад, тварини шукають їжу, особин іншої статі в період розмноження, місця для гніздування і т. Д. Крег назвав ці пошукові форми поведінки аппетентной,а стан тварини в цей момент - аппетенціей.Сприймаються на пошукової фазі поведінки проміжні подразники не є для тварини метою, вони необхідні лише для того, щоб привести до сприйняття ключових стимулів завершального поведінки. Завершальна фаза інстинктивного поведінки є саме споживання твариною необхідних йому елементів середовища, саме ця фаза і є безпосередньо інстинктивною поведінкою.

Завершальна фаза спадково визначена, видотипичного, в ній полягає біологічний сенс всього інстинктивного дії. Ця фаза поведінки складається з невеликої кількості рухів, завжди виконуються в чіткій послідовності. Вона стереотипна, визначається будовою тіла тварини. На цій фазі можливі лише незначні індивідуальні варіації поведінки, які визначаються генетично. Придбані компоненти поведінки практично не грають ролі в завершальному акті, а найчастіше і зовсім відсутні. К. Лоренц назвав завершальні акти поведінкових реакцій ендогенними рухами,вони видотипичного, спадкові і не вимагають спеціального навчання.

На відміну від завершального акту пошукова фаза більш мінлива і адаптивна по відношенню до умов, хоча також є типовою для виду. У ній переплітаються вроджені та набуті форми поведінки, індивідуальний досвід тваринного. Для пошукового поведінки характерна орієнтовно-дослідницька діяльність тварини. Саме за рахунок змін аппетентной поведінки інстинктивні реакції можуть бути пластичними. Підготовча фаза завжди ділиться на кілька етапів. Її закінчення настає, коли тварина досягне ситуації, в якій може здійснитися наступна ланка цього ланцюга реакцій. Наприклад, вибір самцем гніздовий території іноді вимагає тільки повернення на стару, торішню територію, а часом може зажадати тривалих пошуків і навіть боротьби з іншими самцями. За поданням К. Лоренца, пошукову фазу поведінкового акту слід відносити до цілеспрямованої поведінки. На цій стадії відбуваються різні дії, але всі вони підпорядковані певної мети. Пошукова фаза дуже важлива і є для тваринного такий же першорядної життєвою необхідністю, як і споживання на завершальній фазі. Саме аппетентной поведінка є засобом індивідуального пристосування тварин до мінливої навколишньому середовищу. До цієї фази поведінкового акту відносяться прояви елементарної розумової діяльності тварин. Для досягнення визначеної кінцевої мети тварина вибирає будь-якої шлях, при цьому воно оперує поняттями і законами, які пов'язують предмети і явища зовнішнього світу.

Концепцію про дві фази інстинктивної поведінки Крег побудував на даних, отриманих в результаті вивчення харчової поведінки тварин. Хижак, відчуває відчуття голоду, починає шукати здобич. Однак спочатку він не має відомостей про її місцезнаходження і тому його пошукова діяльність поки ненаправленим. Незабаром хижак бачить потенційну жертву, від якої виходить перший ключовий стимул, наприклад розмір і деталі забарвлення, і його пошукове поведінка переходить на наступну стадію, яка вже має певний напрям. Хижак починає уточнювати місце розташування, швидкість пересування видобутку, орієнтуючись при цьому і на інші ключові стимули. Потім хижак переслідує здобич або непомітно підкрадається до неї, після чого схоплює і умертвляє. Якщо в цьому є необхідність, жертва перетягується на інше місце, де обробляється на шматки. Тільки після цього поведінка тварини вступає в завершальну фазу, яка включає в себе безпосереднє поїдання здобичі. Всі дії тварини, пов'язані з пошуком, ловом і умертвіння жертви, відносяться до аппетентной поведінки. Всі вони мають під собою інстинктивну основу, але у великій мірі залежать від процесу індивідуального навчання, досвіду тваринного і ситуації.

На кожному етапі пошукового поведінки є свої підготовчі та завершальні фази. Закінчення одного етапу є сигналом до початку наступного і т. Д. Послідовні етапи часто мають кілька ступенів підпорядкування, тому складається складна структура поведінки тварини. Наприклад, пошукова поведінка може призвести не до завершальної фази поведінкового акту, а до поєднання подразників, стимулюючого наступну фазу пошукового поведінки. Прикладом може послужити пошукову поведінку птахів в період розмноження. Спочатку відбувається вибір території для гнізда. Коли вона знайдена, починається наступна стадія пошукового поведінки - будівництво гнізда, потім наступна - залицяння за самкою і т. Д.

Поведінка тварини в значній мірі складається з циклів, які, в свою чергу, складаються з серії повторюваних простих актів. Наприклад, птах, зайнята будівництвом гнізда, робить це за певною схемою. Спочатку вона відправляється на пошуки будівельного матеріалу, потім, знайшовши його, оцінює придатність. Якщо матеріал влаштовує птицю, вона несе його до гнізда, в іншому випадку кидає і шукає новий. Прилетівши в гніздо, птиця певними рухами вплітає принесені матеріали в його структуру, формує форму гнізда, а потім знову летить на пошуки. Цей цикл починається спонтанно і триває до тих пір, поки у птиці є потреба в добудові гнізда. Перемикання на кожну наступну стадію поведінкової реакції здійснюється при сприйнятті певного зовнішнього стимулу. Н. Тінберген наводить приклад з самками перетинчастокрилих комах - Філант (бджолиних вовків), які вигодовують своїх личинок медоносними бджолами. Оса, щоб зробити запаси, летить в місця скупчення бджіл, де безладно літає до тих пір, поки не зустріне підходящу жертву. Помітивши летить комаха, оса підлітає до нього з підвітряного боку і зупиняється приблизно в 70 см. Якщо після цього оса вловить запах бджоли, який і буде ключовим подразником для переходу на наступну стадію поведінкової реакції, вона схопить бджолу. Якщо бджолу позбавити запаху за допомогою ефіру, оса не стане вистачати її. Наступною стадією поведінки оси буде паралізація жертви ударом жала. Для початку цієї стадії необхідний стимул, пов'язаний з дотиком кжертве. Якщо пред'явити осі макет бджоли, який на дотик не схожий на неї, але має той же запах, оса не стане жалити такий макет. Таким чином, при проходженні тваринам різних стадій поведінкової реакції відбувається зміна стимулів, які є для нього ключовими в даний момент.

стан аппетенціівідбувається в умовах дуже високої збудливості нервових центрів, які координують певні фізіологічні реакції. К. Лоренц ввів поняття «специфічний потенціал (енергія) дії». Цей потенціал накопичується під дією ряду зовнішніх (температура, освітленість) і внутрішніх чинників (гормони) в нервових центрах. Перевищивши визначений рівень, накопичена енергія вивільняється, після чого починається пошукова фаза поведінкового акту. При посиленому накопиченні «специфічної енергії дії» завершальний акт може здійснитися спонтанно, т. Е. Під час відсутності відповідних подразників, це так звана «Реакція вхолосту».

Для пояснення нейрофизиологического механізму цих явищ Лоренц запропонував свою теорію. Базою для цієї теорії послужили дані німецького фізіолога Е. Хольст.

Хольст в своїх дослідах зосередив увагу на ритмічної активності центральної нервової системи. Він зазначив, що в ізольованій черевного нервового ланцюжку земляного черв'яка можна спостерігати ритмічні розряди імпульсів, які точно відповідають скорочення сегментів хробака. У подальших дослідженнях Хольст вивчав механізм плавання вугра. Він фіксував середні сегменти його тіла і не давав їм скорочуватися. Згідно рефлекторної теорії в такому випадку задні сегменти тіла не отримають роздратування, а отже, також не зможуть скорочуватися. Однак насправді вони приходять в рух після певного проміжку часу. Якщо перерізати спинні корінці спинного мозку вугра, тим самим порушивши передачу сенсорної інформації, вугор збереже здатність до плавальних рухів, причому координація їх не порушиться. Таким чином, рухи тіла вугра виконуються не по механізму рефлекторної дуги (в залежності від зовнішніх подразнень), а підкоряючись ритмічним розрядами імпульсів в центральній нервовій системі. Досліди інших вчених підтвердили це. Наприклад, було відзначено, що удецеребрірованних (з віддаленими великими півкулями) кішок можуть ритмічно скорочуватися м'язи-антагоністи ноги, повністю позбавлені чутливих нервів. Пуголовки і риби з одним незруйнованим чутливим нервом зберігають здатність до плавання, нормальної координації рухів. Це означає, що центральній нервовій системі притаманний ендогенний автоматизм, який не залежить від зовнішніх стимулів. При цьому необхідний мінімальний рівень афферентной імпульсації для підтримки збудження, ( «Специфічної енергії дії»)у відповідних нервових центрах на певному рівні.

Роботи Е. Хольст і його колег підтвердили, що рівень збудження у відповідних нервових центрах впливає на характер протікання інстинктивних реакцій. Досліди проводилися на курей, яким проводили роздратування струмом стовбурових структур мозку. Залежно від локалізації раздражаемой структури дослідники відзначали елементарні поведінкові реакції (повороти голови, Клевань) або складні акти поведінки (залицяння). І якщо прості реакції завжди протікали приблизно однаково, незалежно від параметрів роздратування і навколишніх умов, то складні поведінкові реакції залежали від цих чинників. Так, при слабкій силі струму півень накидався на опудало тхора, а при посиленні струму - навіть на руку дослідника (неспецифічний подразник).

17. Інстинктивна поведінка і спілкування у тварин: рітуалізірованное і демонстраційне поведінка.

Спілкування - це фізичне (біологічне) і психічне (обмін інформацією) взаємодія між особинами. Спілкування неодмінно виражається в узгодженні дій тварин, тому воно тісно пов'язане з груповим поведінкою. При спілкуванні у тварин обов'язково існують спеціальні форми поведінки, які виконують функції передачі інформації між особинами. При цьому деякі дії тваринного набувають сигнальне значення. Спілкування в такому розумінні відсутня у нижчих безхребетних, а у вищих безхребетних з'являється лише в зародковій формі. Всіх представників хребетних тварин воно притаманне в тій чи іншій мірі.

Німецький етолог Г. Темброк вивчав процес спілкування у тварин і його еволюцію. На думку Темброка, про справжніх спільнотах тварин, в яких особини спілкуються один з одним, можна говорити лише в тому випадку, коли у них починається спільне життя. При спільного життя кілька особин залишаються самостійними, але разом здійснюють однорідні форми поведінки в різних сферах. Іноді така спільна діяльність передбачає поділ функцій між особинами.

Основою спілкування є комунікація (обмін інформацією). Для цього у тварин є система відотіпічних сигналів, які адекватно сприймаються усіма членами спільноти. Ця здатність до сприйняття інформації і до її передачі повинна бути генетично закріплена. Дії, за допомогою яких виконується передача та відбувається засвоєння інформації, спадково закріплені, є інстинктивними.

Форми спілкування.За механізмом дії всі форми спілкування розрізняються каналами передачі інформації. Виділяють оптичні, акустичні, хімічні, тактильні та інші форми.

серед оптичних форм спілкування найважливіше місце займають виразні пози і рухи тіла, що становлять " демонстраційне поведінка". Така поведінка складається з демонстрації тваринам певних частин свого тіла, які, як правило, несуть специфічні сигнали. Це можуть бути яскраво забарвлені ділянки, додаткові структури типу гребенів, що прикрашають пір'я і т.д. При цьому деякі ділянки тіла тварини можуть візуально збільшуватися в об'ємі, - наприклад за рахунок Вз'ерошіваніе пір'я або волосся. Сигнальну функцію можуть виконувати і особливі рухи тіла або окремих його частин. Виконуючи ці рухи, тварина може демонструвати забарвлені ділянки тіла. Іноді подібні демонстрації відбуваються з перебільшеною інтенсивністю.

В еволюції поведінки з'являються спеціальні рухові акти, які відділилися від інших форм поведінки тим, що втратили первинну функцію і придбали чисто сигнальне значення. Прикладом може служити рух клешні у вабить краба, яке він виконує при догляді за самкою. Такі руху отримали назву "Алохтонні". Алохтонні руху видотипичного і стереотипні, їх функція - передача інформації. Інше їх назва - рітуалізованние руху. Все рітуалізованние руху умовні. Вони дуже жорстко і чітко закріплені генетично, відносяться до типових інстинктивним рухам. Саме така консервативність рухів забезпечує правильне сприйняття сигналів усіма особинами незалежно від умов життя.

Найчастіше і в найбільшій кількості рітуалізованние руху спостерігаються в сфері розмноження (перш за все це шлюбні ігри) і боротьби. Вони передають однієї особини інформацію про внутрішній стан іншої особини, про її фізичних і психічних якостях.

18. Навчені, як індивідуально придбана форма регуляції тварин: загальна характеристика.

Навчання - це така модифікація поведінки, яка виникає в результаті індивідуального досвіду особини, а не є наслідком зростання, дозрівання, старіння організму, або наслідком втоми, сенсорної адаптації (приклад - лякало і ворони) ..

В результаті навчання поведінка може змінитися наступним чином: 1) можуть виникнути абсолютно нові для даної особини поведінкові акти; 2) звична поведінкова реакція буде викликатися стимулом, чого не було раніше з нею пов'язаним; 3) можлива зміна ймовірності чи форми відповіді, який зазвичай раніше виникав на пред'явлений стимул в даній ситуації.

Навчені може бути не адаптивним для особини. (Приклад - "погані звички", тобто нав'язливе, компульсивний поведінка, мета якого - знайти більш прийнятний спосіб захисту від колись пережитої психотравми.

Навчені у тварин різних систематичних груп має якісні відмінності. Проте, зоопсихологи-біхевіористи сформулювали " загальні закономірності навчання ".

1) "Закон ефекту" Торндайка. Для реакції, яку слід винагороду чи стан задоволення, можливість повторення зростає, а для реакції, викликає шкідливе чи неприємне наслідок, ймовірність повторення знижується.

2) Принцип найменшого зусилля Скіннера. Тварини прагнуть отримати винагороду найшвидшим і найзручнішим способом.

3) Закон інстинктивного зміщення вчиненого поведінки (сформульований подружжям Бреланд - американськими зоопсихологами). "Вивчену поведінку зміщується в бік інстинктивного завжди, коли сильні вроджені інстинкти тваринного подібні з умовної реакцією. Закон підкріплення недостатній для того, щоб подолати вроджені тенденції до певних видів поведінки"

4) Закон Єркс-Додсон. Найбільш успішно научіння відбувається при оптимальній мотивації. Якщо мотивація перевищить оптимум, научение буде відбуватися повільніше і зросте кількість помилок.

У зоопсихології є два підходи до класифікації навчання. Перший підхід до класифікації навчання належить необіхевіорісту Е. Толмену. Підхід заснований на усвідомленні того факту, що механізми навчання різнорідні якщо представники різних систематичних груп. Е. Толмен класифікував здатності тварин і людини до навчання і виділив наступні групи здібностей:

1) здатність очікувати появи подразника і діяти відповідно до цього передбаченням; 2) здатність до розрізнення і маніпулювання; 3) здатність до збереження досвіду; 4) здатність передбачати результат своїх дій в разі альтернативного вибору варіантів простих моторних реакцій (лабіринт); 5) здатність до формування уявлень, що дозволяє порівнювати альтернативні шляхи вирішення завдання; 6) "творча гнучкість".

Другий підхід передбачає, що все різноманіття вчиненого поведінки можна звести до декількох основних типів. Такі класифікації Торпа, Годфруа, Фабрі. Класифікація Ж. Годфруа заснована на ступені участі особини в процесі навчання, причому, за активної участі організму, виділяється ще й когнітивний рівень.

Етології виділяють облигатное і факультативне научіння, за принципом необхідності тієї чи іншої реакції навчання для виживання в стандартних умовах. Облигатное (обов'язкове) научение являє собою сукупність умінь, необхідну для виживання особини. Факультативне (не обов'язкова) навчення - це вміння, що з'являються у деяких особин, у відповідь на специфічні умови. Спостерігаючи ссавців в умовах антропогенного середовища, етологи з'ясували, що у самок головну роль грає облигатное навчення, що формується переважно на вплив чинників природною природи. У житті самців важливіше факультативне научіння, яке з'являється у відповідь на дію антропогенних факторів.

Інстинкт (лат. Instinetus спонукання; синонім: інстинктивне поведінку, інстинктивні реакції)

сукупність різних форм вродженого адаптивного поведінки, який проявляється у вигляді стереотипних і видоспецифических реакцій.

Згідно з уявленнями І.П. Павлова, І. - це складний ланцюгової безумовний рефлекс (Безумовні рефлекси) , в якому закінчення одного елементарного акту є стимулом для появи наступного. Інстинктами або рефлексами І.П. Павлов називав такжеМотіваціі

. З еволюційної точки зору І. - біологічно вигідна і економічна форма використання філогенетичного поведінкового досвіду. У процесі онтогенезу інстинктивне поведінку постійно збагачується придбаним, індивідуальним досвідом. Іноді сукупність вроджених і набутих реакцій об'єднують під назвою «унітарні реакції».

Інстинкти грають важливу роль у тих видів тварин, які зуміли пристосуватися до порівняно обмеженому і постійному колу умов. Тому навчання для них має, очевидно, другорядне значення (наприклад, у черв'яків, членистоногих, риб, амфібій, птахів, нижчих ссавців). У вищих ссавців роль І. особливо значима на ранніх етапах онтогенезу.

Інстинктивне поведінку забезпечується діяльністю жорстких вроджених механізмів. Штучне підвищення ендогенної активності шляхом електричної стимуляції певних стовбурових зон мозку, введення гормонів, біологічно активних речовин або лікарських препаратів може привести до формування того чи іншого видоспецифического поведінки при відсутності адекватних зовнішніх стимулів. У природних умовах підвищення ендогенної активності в певних структурах нервової системи відображає порушення фізіологічної рівноваги, тобто наявність будь-якої потреби формує поведінку, спрямоване на пошук специфічних подразників, які можуть привести в підсумку до задоволення цієї потреби.

Згідно етологичеськой концепції, специфічна ендогенна активність заблокована системою нейросенсорних вроджених пускових механізмів. Ці механізми забезпечують розпізнавання і оцінку ключових подразників, після чого відбувається зняття «блокування» і здійснення цілеспрямованого акту. Специфічна сукупність зовнішніх стимулів отримала назву ключових або пускових подразників, оскільки кожен з них підходить тільки до свого «вродженому пусковому механізму» як ключ до замка. Крім ключових подразників виділяють також напрямні подразники, які полегшують орієнтацію тварин і пошук ключових стимулів. В якості ключового подразника може виступати будь-який фізичний чи хімічний ознака об'єкта: форма, розмір, колір, запах і навіть напрямок руху об'єкта. Зі збільшенням інтенсивності ключового стимулу реакція пропорційно посилюється і може стати супернормальной і навіть «абсурдною». Перевага посиленого (гіперболізованого) ознаки може мати місце при самих різних реакціях: при орієнтації в просторі, слідування за батьками, виборі статевого партнера і т.д. Причому цей принцип зберігає свою силу і у ссавців, включаючи людину.



В інстинктивному поведінці виділяють дві фази: початкову (пошукову) і завершальну (споживчу), пов'язану з утилізацією. Пошукова фаза - найбільш складний і відповідальний етап поведінкового акту, який, в свою чергу, може включати кілька поведінкових фрагментів, наприклад у хижака - ненаправленої пошук, виявлення направляє або ключового стимулу (слід, запах, вигляд жертви), переслідування і затримання жертви. Завершальна фаза (умертвіння і поїдання видобутку) завжди більш проста і стереотипна в порівнянні з пошукової фазою.

Психофізіологи вивчають глибинні механізми основних мотивацій у ссавців: голоду, спраги, сну, агресії, страху, статевої поведінки. Їх дослідження спрямовані на пізнання нейрофізіологічної структури відповідної поведінки, на з'ясування функціональної значущості окремих центрів нервової системи і їх взаємодії, нейрохимической специфіки, включаючи спроби модифікації і корекції поведінки.

Проблема пластичності інстинктивного поведінки (концепції В.А.Вагнера і А.Н.Северцовим)

Вагнер розробляв проблему інстинкту і навчання в своїй праці "Біологічні підстави порівняльної психології" (1910-1913). Прийшов до висновку, що інстинктивні компоненти поведінки тварин виникли і розвинулися під диктовку середовища і під контролем природного відбору і що їх не можна вважати незмінними. Інстинктивне поведінка - це розвивається пластична діяльність, змінна зовнішніми впливами. Варіабельність інстинктивного поведінки була показана Вагнером на прикладі гнездостроенія у міської ластівки і плетіння павутини у павуків. Лабільність інстинктивного поведінки обмежена чіткими відотіпіческімі рамками, і стабільними в межах виду є не самі інстинктивні дії, а межі амплітуд їх мінливості. Промптов розвинув думку і вказав на те, що інстинктивні дії тварин (птахів і ссавців) завжди включають в себе дуже важко відчленовують, але дуже суттєві умовнорефлекторні компоненти, що формуються в процесі онтогенезу, і що саме вони забезпечують пластичність інстинктивного поведінки. Лукіна ілюструвала це: молоді горобчики будують відотіпічние гнізда, але в незвичайних умовах стереотип змінюється і вони починають будувати по-іншому і з іншого матеріалу. Але при цьому Вагнер і Промптов говорили про різних категоріях мінливості поведінки:



Про мінливості самих вроджених, інстинктивних компонентів, що виявляється в індивідуальній варіабельності видотипичного поведінки (в межах спадково закріпленою норми видотипичного реагування)

І про те, що в екстремальних умовах видотипичного, інстинктивне поведінка може досить сильно змінитися - роль індивідуального досвіду і умов.

Значення відмінностей в мінливості проаналізував Северцов. Виділив два типу пристосування до навколишнього середовища:

Зміна організації (будови і функцій тварин), що відбувається досить повільно і дозволяє пристосуватися лише до поступових змін середовища

Зміни поведінки тварин без зміни їх організації на основі високої пластичності неспадкових, індивідуально придбаних форм поведінки. Ефективне пристосування до швидких змін середовища. В цьому випадку більший успіх матимуть особи з більш розвиненими психічними здібностями, "винахідники" нових способів поведінки.

Ригидное інстинктивне поведінка не може виконувати цю функцію. Але, подібно до змін будови тіла, може служити пристосуванням до повільних змін середовища. Северцов підкреслював, що значення такого пристосування не менш важливо для виживання виду, ніж індивідуальне пристосування.

Т.ч., сталість інстинктивних компонентів поведінки необхідно для виконання найбільш важливих функцій незалежно від випадкових умов середовища. Підсумок еволюційного шляху, пройденого видом, найцінніше, що придбано видом для виживання особини і продовження роду. Ці передаються програми не повинні змінюватися під впливом випадкових факторів. А в екстремальних умовах ще є шанси виживання завдяки резервної пластичності інстинктивного поведінки. В іншому реалізація вродженої програми в конкретних умовах забезпечується процесами навчання, тобто індивідуального пристосування видотипичного поведінки до приватних умов середовища. Індивідуальне пристосування без втрати накопиченого в ході еволюції вимагає основи у вигляді стійкої інстинктивної диспозиції, завдяки якій тварина може з вигодою для себе реагувати в будь-якій ситуації.


Ще на початку XX ст. американський дослідник У. Крег ( «Потягу і антипатії як складові інстинкту», 1918) показав, що будь-який інстинктивне дію складається з окремих фаз. Крег виділив дві фази, які отримали назви: пошукова (Підготовча) фаза, або аппетентной поведінку, і завершальна фаза (завершальний акт).

Крег показав, що в природних умовах тварини шукають ті ключові стимули або їх комбінації (пускові ситуації), які необхідні для здійснення певної інстинктивної реакції. Наприклад, тварини шукають їжу, особин іншої статі в період розмноження, місця для гніздування і т. Д. Крег назвав ці пошукові форми поведінки аппетентной, а стан тварини в цей момент - аппетенціей. Сприймаються на пошукової фазі поведінки проміжні подразники не є для тварини метою, вони необхідні лише для того, щоб привести до сприйняття ключових стимулів завершального поведінки. Завершальна фаза інстинктивного поведінки є саме споживання твариною необхідних йому елементів середовища, саме ця фаза і є безпосередньо інстинктивною поведінкою.

Завершальна фаза спадково визначена, видотипичного, в ній полягає біологічний сенс всього інстинктивного дії. Ця фаза поведінки складається з невеликої кількості рухів, завжди виконуються в чіткій послідовності. Вона стереотипна, визначається будовою тіла тварини. На цій фазі можливі лише незначні індивідуальні варіації поведінки, які визначаються генетично. Придбані компоненти поведінки практично не грають ролі в завершальному акті, а найчастіше і зовсім відсутні. К. Лоренц назвав завершальні акти поведінкових реакцій ендогенними рухами, вони видотипичного, спадкові і не вимагають спеціального навчання.

На відміну від завершального акту пошукова фаза більш мінлива і адаптивна по відношенню до умов, хоча також є типовою для виду. У ній переплітаються вроджені та набуті форми поведінки, індивідуальний досвід тваринного. Для пошукового поведінки характерна орієнтовно-дослідницька діяльність тварини. Саме за рахунок змін аппетентной поведінки інстинктивні реакції можуть бути пластичними. Підготовча фаза завжди ділиться на кілька етапів. Її закінчення настає, коли тварина досягне ситуації, в якій може здійснитися наступна ланка цього ланцюга реакцій. Наприклад, вибір самцем гніздовий території іноді вимагає тільки повернення на стару, торішню територію, а часом може зажадати тривалих пошуків і навіть боротьби з іншими самцями. За поданням К. Лоренца, пошукову фазу поведінкового акту слід відносити до цілеспрямованої поведінки. На цій стадії відбуваються різні дії, але всі вони підпорядковані певної мети. Пошукова фаза дуже важлива і є для тваринного такий же першорядної життєвою необхідністю, як і споживання на завершальній фазі. Саме аппетентной поведінка є засобом індивідуального пристосування тварин до змінного навколишнього середовища. До цієї фази поведінкового акту відносяться прояви елементарної розумової діяльності тварин. Для досягнення визначеної кінцевої мети тварина вибирає будь-якої шлях, при цьому воно оперує поняттями і законами, які пов'язують предмети і явища зовнішнього світу.

Концепцію про дві фази інстинктивної поведінки Крег побудував на даних, отриманих в результаті вивчення харчової поведінки тварин. Хижак, відчуває відчуття голоду, починає шукати здобич. Однак спочатку він не має відомостей про її місцезнаходження і тому його пошукова діяльність поки ненаправленим. Незабаром хижак бачить потенційну жертву, від якої виходить перший ключовий стимул, наприклад розмір і деталі забарвлення, і його пошукове поведінка переходить на наступну стадію, яка вже має певний напрям. Хижак починає уточнювати місце розташування, швидкість пересування видобутку, орієнтуючись при цьому і на інші ключові стимули. Потім хижак переслідує здобич або непомітно підкрадається до неї, після чого схоплює і умертвляє. Якщо в цьому є необхідність, жертва перетягується на інше місце, де обробляється на шматки. Тільки після цього поведінка тварини вступає в завершальну фазу, яка включає в себе безпосереднє поїдання здобичі. Всі дії тварини, пов'язані з пошуком, ловом і умертвіння жертви, відносяться до аппетентной поведінки. Всі вони мають під собою інстинктивну основу, але у великій мірі залежать від процесу індивідуального навчання, досвіду тваринного і ситуації.

На кожному етапі пошукового поведінки є свої підготовчі та завершальні фази. Закінчення одного етапу є сигналом до початку наступного і т. Д. Послідовні етапи часто мають кілька ступенів підпорядкування, тому складається складна структура поведінки тварини. Наприклад, пошукова поведінка може призвести не до завершальної фази поведінкового акту, а до поєднання подразників, стимулюючого наступну фазу пошукового поведінки. Прикладом може послужити пошукову поведінку птахів в період розмноження. Спочатку відбувається вибір території для гнізда. Коли вона знайдена, починається наступна стадія пошукового поведінки - будівництво гнізда, потім наступна - залицяння за самкою і т. Д.

Поведінка тварини в значній мірі складається з циклів, які, в свою чергу, складаються з серії повторюваних простих актів. Наприклад, птах, зайнята будівництвом гнізда, робить це за певною схемою. Спочатку вона відправляється на пошуки будівельного матеріалу, потім, знайшовши його, оцінює придатність. Якщо матеріал влаштовує птицю, вона несе його до гнізда, в іншому випадку кидає і шукає новий. Прилетівши в гніздо, птиця певними рухами вплітає принесені матеріали в його структуру, формує форму гнізда, а потім знову летить на пошуки. Цей цикл починається спонтанно і триває до тих пір, поки у птиці є потреба в добудові гнізда. Перемикання на кожну наступну стадію поведінкової реакції здійснюється при сприйнятті певного зовнішнього стимулу. Н. Тінберген наводить приклад з самками перетинчастокрилих комах - Філант (бджолиних вовків), які вигодовують своїх личинок медоносними бджолами. Оса, щоб зробити запаси, летить в місця скупчення бджіл, де безладно літає до тих пір, поки не зустріне підходящу жертву. Помітивши летить комаха, оса підлітає до нього з підвітряного боку і зупиняється приблизно в 70 см. Якщо після цього оса вловить запах бджоли, який і буде ключовим подразником для переходу на наступну стадію поведінкової реакції, вона схопить бджолу. Якщо бджолу позбавити запаху за допомогою ефіру, оса не стане вистачати її. Наступною стадією поведінки оси буде паралізація жертви ударом жала. Для початку цієї стадії необхідний стимул, пов'язаний з дотиком кжертве. Якщо пред'явити осі макет бджоли, який на дотик не схожий на неї, але має той же запах, оса не стане жалити такий макет. Таким чином, при проходженні тваринам різних стадій поведінкової реакції відбувається зміна стимулів, які є для нього ключовими в даний момент.

стан аппетенціі відбувається в умовах дуже високої збудливості нервових центрів, які координують певні фізіологічні реакції. К. Лоренц ввів поняття «специфічний потенціал (енергія) дії». Цей потенціал накопичується під дією ряду зовнішніх (температура, освітленість) і внутрішніх чинників (гормони) в нервових центрах. Перевищивши визначений рівень, накопичена енергія вивільняється, після чого починається пошукова фаза поведінкового акту. При посиленому накопиченні «специфічної енергії дії» завершальний акт може здійснитися спонтанно, т. Е. Під час відсутності відповідних подразників, це так звана «Реакція вхолосту».

Для пояснення нейрофизиологического механізму цих явищ Лоренц запропонував свою теорію. Базою для цієї теорії послужили дані німецького фізіолога Е. Хольст.

Хольст в своїх дослідах зосередив увагу на ритмічної активності центральної нервової системи. Він зазначив, що в ізольованій черевного нервового ланцюжку земляного черв'яка можна спостерігати ритмічні розряди імпульсів, які точно відповідають скорочення сегментів хробака. У подальших дослідженнях Хольст вивчав механізм плавання вугра. Він фіксував середні сегменти його тіла і не давав їм скорочуватися. Згідно рефлекторної теорії в такому випадку задні сегменти тіла не отримають роздратування, а отже, також не зможуть скорочуватися. Однак насправді вони приходять в рух після певного проміжку часу. Якщо перерізати спинні корінці спинного мозку вугра, тим самим порушивши передачу сенсорної інформації, вугор збереже здатність до плавальних рухів, причому координація їх не порушиться. Таким чином, рухи тіла вугра виконуються не по механізму рефлекторної дуги (в залежності від зовнішніх подразнень), а підкоряючись ритмічним розрядами імпульсів в центральній нервовій системі. Досліди інших вчених підтвердили це. Наприклад, було відзначено, що удецеребрірованних (з віддаленими великими півкулями) кішок можуть ритмічно скорочуватися м'язи-антагоністи ноги, повністю позбавлені чутливих нервів. Пуголовки і риби з одним незруйнованим чутливим нервом зберігають здатність до плавання, нормальної координації рухів. Це означає, що центральній нервовій системі притаманний ендогенний автоматизм, який не залежить від зовнішніх стимулів. При цьому необхідний мінімальний рівень афферентной імпульсації для підтримки збудження, ( «Специфічної енергії дії») у відповідних нервових центрах на певному рівні.

Роботи Е. Хольст і його колег підтвердили, що рівень збудження у відповідних нервових центрах впливає на характер протікання інстинктивних реакцій. Досліди проводилися на курей, яким проводили роздратування струмом стовбурових структур мозку. Залежно від локалізації раздражаемой структури дослідники відзначали елементарні поведінкові реакції (повороти голови, Клевань) або складні акти поведінки (залицяння). І якщо прості реакції завжди протікали приблизно однаково, незалежно від параметрів роздратування і навколишніх умов, то складні поведінкові реакції залежали від цих чинників. Так, при слабкій силі струму півень накидався на опудало тхора, а при посиленні струму - навіть на руку дослідника (неспецифічний подразник).



Вагнер розробляв проблему інстинкту і навчання в своїй праці "Біологічні підстави порівняльної психології" (1910-1913). Прийшов до висновку, що інстинктивні компоненти поведінки тварин виникли і розвинулися під диктовку середовища і під контролем природного добору і що їх не можна вважати незмінними. Інстинктивне поведінка - це розвивається пластична діяльність, змінна зовнішніми впливами. Варіабельність інстинктивного поведінки була показана Вагнером на прикладі гнездостроенія у міської ластівки і плетіння павутини у павуків. Лабільність інстинктивного поведінки обмежена чіткими відотіпіческімі рамками, і стабільними в межах виду є не самі інстинктивні дії, а межі амплітуд їх мінливості. Промптов розвинув думку і вказав на те, що інстинктивні дії тварин (птахів і ссавців) завжди включають в себе дуже важко відчленовують, але дуже суттєві умовнорефлекторні компоненти, що формуються в процесі онтогенезу, і що саме вони забезпечують пластичність інстинктивного поведінки. Лукіна ілюструвала це: молоді горобчики будують відотіпічние гнізда, але в незвичайних умовах стереотип змінюється і вони починають будувати по-іншому і з іншого матеріалу. Але при цьому Вагнер і Промптов говорили про різних категоріях мінливості поведінки:

Про мінливості самих вроджених, інстинктивних компонентів, що виявляється в індивідуальній варіабельності видотипичного поведінки (в межах спадково закріпленою норми видотипичного реагування)

І про те, що в екстремальних умовах видотипичного, інстинктивне поведінка може досить сильно змінитися - роль індивідуального досвіду і умов.

Значення відмінностей в мінливості проаналізував Северцов.

Виділив два типу пристосування до навколишнього середовища:

Зміна організації (будови і функцій тварин), що відбувається досить повільно і дозволяє пристосуватися лише до поступових змін середовища

Зміни поведінки тварин без зміни їх організації на основі високої пластичності неспадкових, індивідуально придбаних форм поведінки. Ефективне пристосування до швидких змін середовища. В цьому випадку більший успіх матимуть особи з більш розвиненими психічними здібностями, "винахідники" нових способів поведінки.

Ригидное інстинктивне поведінка не може виконувати цю функцію. Але, подібно до змін будови тіла, може служити пристосуванням до повільних змін середовища. Северцов підкреслював, що значення такого пристосування не менш важливо для виживання виду, ніж індивідуальне пристосування.

Т.ч., сталість інстинктивних компонентів поведінки необхідно для виконання найбільш важливих функцій незалежно від випадкових умов середовища. Підсумок еволюційного шляху, пройденого видом, найцінніше, що придбано видом для виживання особини і продовження роду. Ці передаються програми не повинні змінюватися під впливом випадкових факторів. А в екстремальних умовах ще є шанси виживання завдяки резервної пластичності інстинктивного поведінки. В іншому реалізація вродженої програми в конкретних умовах забезпечується процесами навчання, тобто індивідуального пристосування видотипичного поведінки до приватних умов середовища. Індивідуальне пристосування без втрати накопиченого в ході еволюції вимагає основи у вигляді стійкої інстинктивної диспозиції, завдяки якій тварина може з вигодою для себе реагувати в будь-якій ситуації.

Завантажити готові відповіді до іспиту, шпаргалки та інші навчальні матеріали в форматі Word Ви можете в

Скористайтеся формою пошуку

42. Проблема пластичності інстинктивного поведінки (концепції В.А.Вагнера і А.Н.Северцовим)

релевантні наукові джерела:

  • Психологічні аспекти вивчення мотивації агресивної поведінки жінок, засуджених до позбавлення волі

    Казакова Олена Миколаївна | Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата психологічних наук. Рязань - 1999 | Дисертація | 1999 | Росія | docx / pdf | 5.14 Мб

    Спеціальність: 19.00.06. - юридична психологія. В контексті соціальних реформ, спрямованих на оздоровлення і гуманізацію нашого суспільства, проблема вивчення агресивних тенденцій в області

  • поведінка споживачів

    | Відповіді до заліку / іспиту | 2017 | Росія | docx | 0.08 Мб

    «Поведінка споживачів» в комплексі маркетингу Класифікація моделей поведінки споживачів Внутрішні чинники, що характеризують особистість споживача: теорії особистості, характер, темперамент, тип

  • Організаційна поведінка

    | Відповіді до заліку / іспиту | 2017 | Росія | docx | 0.47 Мб

    Етапи розвитку організаційної поведінки Предмет і завдання організаційного поведінки Методи дослідження Основні категорії організаційного поведінки Поняття особистість Теорії особистості Необхідні

  • Організаційна поведінка. Відповіді на запитання

    | Відповіді до заліку / іспиту | 2017 | Росія | docx | 0.31 Мб

    26 Теорія атрибуції 34 Організаційна структура 38. Визначення організаційної культури 38.37 Організаційна культура і клімат: взаємозалежність і вплив на ефективність роботи компанії.

  • Неосудність: кримінально-правове значення і проблеми відмежування від осудності та обмеженої осудності

    Тугуши Рустам Рашидович | Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата юридичних наук. Саратов - 2002 | Дисертація | 2002 | Росія | docx / pdf | 5.12 Мб

    12.00.08 - Кримінальне право та кримінологія; кримінально-виконавче право. Актуальність теми дисертаційного дослідження. В сучасних умовах на шляху побудови в Росії правової держави

  • Проблема єдності теорії і практики в німецькій класичній філософії (І. Кант, І.Г. Фіхте)

    Длугач Т.Б. | Москва «Наука» тисячі дев'ятсот вісімдесят шість | Наукова книга | 1 986 | docx | 0.31 Мб

    Досліджується історико-філософський генезис проблеми єдності теорії і практики - однієї з актуальних проблем марксистсько ленінської філософії. Вперше в радянській філософській літературі німецька

  • Проблеми філософії культури: Досвід історико-матеріалістичного аналізу

    Келле В. Ж. | М .: Думка, 1984.- 325 с. | Наукова книга | тисяча дев'ятсот вісімдесят чотири | docx | 0.6 Мб

    Чередниченко Катерина Євгенівна | Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата юридичних наук. Саратов - 2006 | Дисертація | 2006 | Росія | docx / pdf | 6.42 Мб

    12.00.08 - кримінальне право і кримінологія; кримінально-виконавче право. Актуальність теми дослідження. До КК РФ 1996 року жоден кримінально-правовий акт не містив норм, що закріплюють принципи

  • Проблема правового статусу транснаціональних корпорацій: міжнародно-правові аспекти

    Лисенко Дмитро Леонідович | Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата юридичних наук. Москва - 2003 | Дисертація | 2003 | Міжнародне | docx / pdf | 6.49 Мб

    Спеціальність 12.00.10 - Міжнародне право. Європейське право. Актуальність теми дослідження. У сучасний період глобалізації світової економіки та посилення економічної інтсіраціі між

Інстинкт. поведінка - це розвивається пластична діяльність, змінна зовнішніми впливами. 2 типу пристосування до навколишнього середовища: 1) Зміна організації (будови і функцій тварин), що відбувається досить повільно і дозволяє пристосуватися лише до поступових змін середовища. 2) Зміни поведінки тварин без зміни їх організації на основі високої пластичності неспадкових, індивідуально придбаних форм поведінки.


Ефективне пристосування до швидких змін середовища. В цьому випадку більший успіх матимуть особи з більш розвиненими психічними здібностями, "винахідники" нових способів поведінки. Ригидное інстинктивне поведінка не може виконувати цю функцію. Але, подібно до змін будови тіла, може служити пристосуванням до повільних змін середовища. Значення такого пристосування не менш важливо для виживання виду, ніж індивідуальне пристосування. Т. о. , Сталість інстинктивних компонентів поведінки необхідно для виконання найбільш важливих функцій незалежно від випадкових умов середовища. Підсумок еволюційного шляху, пройденого видом, найцінніше, що придбано видом для виживання особини і продовження роду.


Ці передаються програми не повинні змінюватися під впливом випадкових факторів. А в екстремальних умовах ще є шанси виживання завдяки резервної пластичності інстинктивного поведінки. В іншому реалізація вродженої програми в конкретних умовах забезпечується процесами навчання, т. Е. Індивідуального пристосування видотипичного поведінки до приватних умов середовища. Індивідуальне пристосування без втрати накопиченого в ході еволюції вимагає основи у вигляді стійкої інстинктивної диспозиції, завдяки якій тварина може з вигодою для себе реагувати в будь-якій ситуації.


  • пластичність інстинктивного поведінки. інстинкт. поведінка - це розвивається пластична діяльність, змінна зовнішніми впливами.


  • пластичність інстинктивного поведінки. інстинкт. поведінка


  • пластичність інстинктивного поведінки. інстинкт. поведінка - це розвивається пластична діяльність, змінна зовнішніми воздей.


  • пластичність інстинктивного поведінки. інстинкт. поведінка - це розвивається пластична діяльність, змінна зовнішніми впливам ... докладніше ».


  • внутрішні чинники інстинктивного поведінки. Внутрішні. фактори: стр - ра, твердженням. сохр. внутр. середу - уявлення про гомеостазі (підтримується. інстинкт.


  • внутрішні чинники інстинктивного поведінки. Внутрішні. фактори: стр - ра, твердженням. сохр. внутр. середу - уявлення про гомеостазі (підтримування визна. параметрів).


  • Індивіди з функціонального типу воліють формулювати попит, відрізняються високою пластичністю економічного поведінки, Підвищеною реакцією на новизну.


  • В основі інстинктивного поведінки складного характеру виокрем. зовнішні стимули інстинктивного поведінки. Зовн. фактори: Отримував через сенсорні системи пускові ...


  • співвідношення інстинкту і навчання. Сучасні дослідники вважають, що у вищих тварин і людини інстинктивне поведінка і навчення не існує в поведінці самі ...


  • Генетично передається схильність до інстинктивному поведінки, Але зміст інстинкту змінюється.
    немає активного пошуку і уникнення подразника, низька пластичність...

Знайдено схожих сторінок: 10