Ембріональний розвиток периферична нервова система. Периферична нервова система (Михайлов С.С.)

ФІЛІЯ недержавного освітнього закладу професійної освіти

Сергієво-Посадський ГУМАНІТАРНОГО ІНСТИТУТУ В Г. Талдома

реферат

по предмету: Фізіологія центральної нервової системи

тема: «Ембріональний і постнатальний розвиток центральної нервової системи»

виконав

Іванов Е.В.

перевірила:

Алтунина В.С.

м Талди, 2010 р

ВСТУП

Фізіологія людини - це наука про життєдіяльність цілісного організму і його частин (клітин, тканин, органів), що вивчає якісну взаємодію організму людини з навколишнім його екологічним середовищем. Фізіологія є науковою основою всіх дисциплін про людину.

Зародившись ще в давнину в зв'язку з потребами медицини. Фізіологія продовжує бурхливо розвиватися і в даний час. Величезний внесок у розвиток цієї галузі знань внесли вітчизняні вчені, відкриття яких часто створювали нові галузі фізіології. Це: М.В. Ломоносов, автор закону збереження матерії і енергії. І.М. Сетченов - «батько російської фізіології». Йому належать ряд відкриттів в області фізіології крові, фізіології праці, відкриття гальмування в ЦНС. Праця І.М. Сетченова «Рефлекси головного мозку» вважається геніальним.

Ембріональний і постнатальний розвиток центральної нервової системи

Зауважте, що деякі періоди значно варіюють в різних культурах, тоді як інші більшою мірою залежать від індивідуальних особливостей біологічного розвитку людини (наприклад, підлітковий вік визначається вступом в пубертатний період).

Пренатальний період - від зачаття до народження дитини.

Дитинство - від народження до 18-24 місяців.

Перші два роки життя (період тоддлерів) - від 12-15 місяців до 2-3 років.

Раннє дитинство - від 2-3 років до 5-6 років.

Середнє дитинство - від 6 приблизно до 12 років.

Підлітковий і юнацький вік - приблизно з 12 років до 18-21 року.

Рання дорослість - від 18-21 року до 40 років.

Середня дорослість - від 40 до 60-65 років.

Пізня дорослість - від 60-65 років до смерті.

Розвиток починається з зачаття і триває протягом всього нашого життя, хоча пов'язані з ним зміни зазвичай є більш очевидними і більш швидкими в дуже юному віці. Це основна причина, через яку «періоди» розвитку і відповідні їм вікові рамки порівняно нетривалі в ранні роки і подовжуються в міру продовження розвитку. Зауважте також, що градації життєвого шляху людини, наведені в таблиці, найбільш застосовні до людей індустріальних культур. Наприклад, дані таблиці свідчать, що «підлітковий і юнацький вік» є досить протяжним періодом, який насправді може тривати аж до досягнення людиною 18-20 років, і «пізня дорослість" не починається до віку 60-65 років. Однак в деяких суспільствах, де немає необхідності в тривалому терміні освіти і дуже складне економічне становище, підлітковий період може бути коротшим, з моменту набрання чинності в пубертат і завершуючи, можливо, всього лише через 2-4 роки. Подібним чином, в деяких точках нашої планети, де для забезпечення виживання необхідний важка фізична праця, а гарне харчування і медична допомога не завжди легко доступні, пізня дорослість може наступати вже в 45 років. Таким чином, наведені тут періоди і вікові кордони не є універсальними.

Мета нашої роботи - розглянути тенденції, закономірності та процеси розвитку людини протягом усього життя, використовуючи для цього досвід кількох галузей знання. Ми маємо намір дослідити людський організм в усі вікові періоди і на всіх стадіях, беручи до уваги біологічні, антропологічні, соціологічні та психологічні чинники, Що впливають на його розвиток. Особливу увагу буде приділено моральних норм, так як саме вони допомагають зрозуміти, хто ми такі і як ставимося до світу. Пристрасні і холодні, доброзичливі і скептичні, дружні і формальні, відносини між людьми впливають на їх розвиток, і ними не можна нехтувати. Суть нашої точки зору полягає в тому, що люди, перш за все істоти соціальні.

Ми розглядаємо процеси реагування і інтерпретації людьми різних впливів, в тому числі і соціальних, з тієї позиції, що кожна людина бере активну участь в ході свого власного розвитку. Як істоти, щонайменше, потенційно здатні до складного, абстрактного мислення, ми є не просто фішками в грі; ми діючі гравці, що впливають на формування нашої «гри». Уявіть собі, як живуть люди в який-небудь відокремленої громаді. Частково вони є продуктом середовища, в якій виросли, і більшу частину часу вони проводять в гармонійному спільній праці, направленому на благо всієї їхньої громади. У той же час вони є індивідуумами зі своїми особистими бажаннями і почуттями, і кожен день вони виявляють якісь з них. Проте життя не завжди гармонійна - практично в будь-якій групі людей буває час розбіжностей і суперечок, причиною яких стають особисті почуття і бажання.

Онтогенез, або індивідуальний розвиток організму, ділиться на два періоди: пренатальний (внутрішньоутробний) та постнатальний (після народження). Перший триває від моменту зачаття і формування зиготи до народження; другий - від моменту народження і до смерті.

Пренатальний період в свою чергу підрозділяється на три періоди: початковий, зародковий і плодовий. Початковий (предімплантаціонний) період у людини охоплює перший тиждень розвитку (з моменту запліднення до імплантації в слизову оболонку матки). Зародковий (предплодний, ембріональний) період - від початку другого тижня до кінця восьмого тижня (з моменту імплантації до завершення закладки органів). Плодовий (фетальний) період починається з дев'ятого тижня і триває до народження. У цей час відбувається посилений ріст організму.

Постнатальний період онтогенезу поділяють на одинадцять періодів: 1-й - 10-й день - новонароджені; 10-й день - 1 рік - грудний вік; 1-3 роки - раннє дитинство; 4-7 років - перше дитинство; 8-12 років - друге дитинство; 13-16 років - підлітковий період; 17-21 рік - юнацький вік; 22-35 років - перший зрілий вік; 36-60 років - другий зрілий вік; 61-74 роки - похилий вік; з 75 років - старечий вік, після 90 років - довгожителі. Завершується онтогенез природною смертю.

Пренатальний період онтогенезу починається з моменту злиття чоловічих і жіночих статевих клітин і утворення зиготи. Зигота послідовно ділиться, утворюючи кулясту бластул. На стадії бластули йде подальше дроблення і утворення первинної порожнини - бластоцель.

Потім починається процес гаструляції, в результаті якого відбувається переміщення клітин різними способами в бластоцель, з утворенням двошарового зародка.

Зовнішній шар клітин називається ектодерма, внутрішній - ентодерми. Усередині утворюється порожнина первинної кишки - гастроцель. Це стадія гаструли. На стадії нейрули утворюються нервова трубка, хорда, соміти і інші ембріональні зачатки. Зачаток нервової системи починає розвиватися ще в кінці стадії гаструли. Клітинний матеріал ектодерми, розташований на дорсальній поверхні зародка, потовщується, утворюючи мозкову пластинку. Ця платівка обмежується з боків медулярної валиками. Дроблення клітин медулярної пластинки (медулобластів) і мозкових валиків призводить до згинання пластинки в жолоб, а потім до змикання країв жолоби і утворення медулярної трубки. При з'єднанні мозкових валиків утворюється ганглиозная пластина, яка потім ділиться на гангліозні валики.

Одночасно відбувається занурення нервової трубки всередину зародка.

Однорідні первинні клітини стінки медулярної трубки - медуллобластом - диференціюються на первинні нервові клітини (нейробласти) і вихідні клітини нейроглії (спонгіобласти). Клітини внутрішнього, прилеглого до порожнини трубки, шару медулобластів перетворюються в епендімного, які вистилають просвіт порожнин мозку. Всі первинні клітини активно діляться, збільшуючи товщину стінки мозкової трубки і зменшуючи просвіт нервового каналу. Нейробласти диференціюються на нейрони, спонгіобласти - на астроцити і олігодендроціти, епендімного - на епендімоціти (на цьому етапі онтогенезу клітини епендими можуть утворювати нейробласти і спонгіобласти). При диференціюванні нейробластов відростки подовжуються і перетворюються в дендрити і аксон, які на даному етапі позбавлені мієлінових оболонок. Мієлінізація починається з п'ятого місяця пренатального розвитку та повністю завершується лише у віці 5-7 років. На п'ятому ж місяці з'являються синапси. Мієлінова оболонка формується в межах ЦНС олигодендроцитов, а в периферичної нервової системи - шванновскими клітинами.

У процесі ембріонального розвитку формуються відростки і у клітин макрогліі (астроцитів і олигодендроцитов). Клітини мікроглії утворюються з мезенхіми і з'являються в ЦНС разом з проростанням в неї кровоносних судин.

Клітини гангліозних валиків диференціюються спочатку в біполярні, а потім в псевдоуніполярние чутливі нервові клітини, центральний відросток яких йде в ЦНС, а периферичний - до рецепторів інших тканин і органів, утворюючи афферентную частина периферичної соматичної нервової системи. Еферентна частина нервової системи складається з аксонів мотонейронів вентральних відділів нервової трубки.

У перші місяці постнатального онтогенезу триває інтенсивне зростання аксонів і дендритів і різко зростає кількість синапсів в зв'язку з розвитком нейронних мереж.

Ембріогенез головного мозку починається з розвитку в передній (ростральної) частини мозкової трубки двох первинних мозкових міхурів, що виникають в результаті нерівномірного зростання стінок нервової трубки (архенцефалон і дейтеренцефалон). Дейтеренцефалон, як і задня частина мозкової трубки (згодом спинний мозок), розташовується над хордою. Архенцефалон закладається попереду неї. Потім на початку четвертого тижня у зародка дейтеренцефалон ділиться на середній (mesencephalon) і ромбоподібний (rhombencephalon) бульбашки. А архенцефалон перетворюється на цій (трехпузирной) стадії в передній мозковий міхур (prosencephalon). У нижній частині переднього мозку випинаються нюхові лопаті (з них розвиваються нюховий епітелій носової порожнини, нюхові цибулини і тракти). З дорсолатеральних стінок переднього мозкового міхура виступають два очних міхура. Надалі з них розвиваються сітківка очей, зорові нерви і тракти.

Центральний і периферичний відділи нервової системи людини розвиваються з єдиного ембріонального джерела - ектодерми. В процесі розвитку зародка вона закладається у вигляді так званої нервової пластинки - групи високих, швидко розмножуються клітин по середньої лінії зародка. На 3-му тижні розвитку нервова пластинка занурюється в підлягає тканину, приймає форму жолобка, краї якого кілька піднімають над рівнем ектодерми у вигляді нервових валиків. У міру зростання зародка нервовий жолобок подовжується і досягає каудального кінця зародка. На 19-й день розвитку починається процес змикання нервових валиків над жолобком, в результаті чого утворюється довга порожниста трубка - нервова трубка, що розташовується безпосередньо під поверхнею ектодерми, але окремо від останньої.

При замиканні нервового жолобка в трубку і зрощенні його країв матеріал нервових валиків виявляється затиснутим між нервової трубкою і змикається над нею шкірної ектодерми. При цьому клітини нервових валиків перерозподіляються в один шар, утворюючи гангліозна платівку - зачаток з дуже широкими потенціями розвитку. З цього ембріонального зачатка утворюються всі нервові вузли соматичної периферичної і вегетативної нервових систем, включаючи внутріорганние нервові елементи.

Процес замикання нервової трубки починається на рівні 5-го сегмента, поширюючись як в головному, так і в каудальному напрямку. До 24-го дня розвитку він закінчується в головній частині, цілодобово пізніше в каудальной. Каудальний кінець нервової трубки тимчасово змикається із задньою кишкою, утворюючи нейроенте-ральний канал.

Сформована нервова трубка в головному кінці, на місці утворення майбутнього головного мозку, розширюється. Більш тонка каудальная частина її перетворюється в спинний мозок.

Паралельно з формуванням нервової трубки відбувається утворення інших структур (хорда, мезодерма), які разом з нервовою трубкою складають так званий комплекс осьових зачатків. З утворенням комплексу осьових зачатків зародок людини, позбавлений раніше осі симетрії, набуває білатеральну симетрію. Тепер вже абсолютно чітко в ньому помітні головний і хвостовій відділи, права і ліва половини тулуба.

Розвиток різних відділів центральної і периферичної нервових систем в нре- і постнатальному онтогенезі людини відбувається нерівномірно. Особливо складний шлях розвитку проходить центральна нервова система.

Клітини сформованої нервової трубки, які в своєму подальшому розвитку дадуть початок як нейронам, так і гліоцит-там, звуться медулобластів. Клітинні елементи Ганг-ліозно пластинки, що володіють, мабуть, такими ж гіс-тогенетіческімі потенціями, називаються гангліобластамі. Слід зазначити, що на початкових етапах диференціювання нервової трубки і ганглиозной пластинки їх клітинний склад однорідний.

У своїй подальшій диференціювання медуллобластом детермінуються частиною в нейтральному напрямку, перетворюючись в нейробласти, частиною в нейрогліальних напрямку, утворюючи спонгіобласти.

Нейробласти відрізняються від нейронів значно меншою величиною, відсутністю дендритів і синаптичних зв'язків (отже, вони не включені в рефлекторні дуги), а також відсутністю субстанції Нісль в цитоплазмі. Однак вони вже мають слабовиражений Нейрофібрилярних апарат, що формується аксони характеризуються відсутністю здатності до мітотичного поділу.

У соціальному відділі первинна нервова трубка рано ділиться на три шари: внутрішній - епендімного. проміжний - мантійний (або плащової) і зовнішній світлий - крайову вуаль.

епендімного шардає початок нейронам і потальним клітинам (епендімогліі) центральної нервової системи. До його складі виявляються нсйробласти, які згодом мігрують в мантійний шар. Залишаються в епендімного шарі клітини прикріплюються до внутрішньої прикордонної мембрані, посилають назовні відростки, беручи участь тим самим в освіті зовнішньої прикордонної мембрани. Вони носять назву спонгіобластов, які в разі втрати зв'язку з внутрішньої і зовнішньої прикордонними мембранами перетворяться в астроцітобласти. Ті клітини, які збережуть свій зв'язок з внутрішньої і зовнішньої прикордонними мембранами, перетворяться в епендімного гліоціти, що вистилають у дорослого центральний канал спинного мозку і порожнини шлуночків мозку. Вони набувають в процесі диференціювання вії, що сприяють току цереброспинальной рідини.

Епендімного шар нервової трубки як в туловищном, так і в головному її відділі зберігає до порівняно пізніх стадій ембріогенезу потенцію до утворення досить різноманітних тканинних елементів нервової системи.

У мантійномушарі розвивається нервової трубки розташовуються нейробласти і спонгіобласти дають при подальшій диференціювання астроглію і олігодендроглії. Цей шар нервової трубки є найбільш широким і насиченим клітинними елементами.

крайова вуаль- зовнішній, найсвітліший шар нервової трубки не містить клітин, будучи виконаним їх відростками, кровоносними судинами і мезенхимой.

Особливістю клітин ганглиозной пластинки є те, що їх диференціювання передує період міграції в більш-менш віддалені від первісної їх локалізації ділянки тіла зародка. Найбільш коротку міграцію зазнають клітини, складові ятати спинномозкових вузлів. Вони спускаються на незначну відстань і розташовуються з боків від нервової трубки спочатку у вигляді пухких, а потім більш щільних великих утворень. У зародка людини 6-8 тижнів розвитку спинномозкові вузли є дуже великі освіти, що складаються з великих отростчатих нейронів, оточених олігодендроглії. З плином часу нейрони спинномозкових гангліїв перетворюються з біполярних в псевдоуніполярние. Диференціація клітин всередині гангліїв відбувається асинхронно.

Значно більш відокремлену міграцію зазнають ті клітини, які мігрують з ганглиозной пластинки в ганглії прикордонного симпатичного стовбура, ганглії превертебральних локалізації, а також в мозкову речовину надниркових залоз. Особливо велика протяжність шляхів міграції нейробластов, вселяються в стінку кишкової трубки. З ганглиозной пластинки вони мігрують по гілках блукаючого нерва, досягають шлунка, тонкої і найбільш краніальних частин товстої кишки, даючи початок інтрамуральним ганглиям. Саме настільки тривалим і складним шляхом міграції структур, in situ які керують процесом травлення, пояснюється частота різного роду уражень цього процесу, що виникають як внутрішньоутробно, так і після найменших порушень дієти дитини, особливо новонародженого або дитини перших місяців життя.

Головний кінець нервової трубки після її замикання дуже швидко поділяється на три розширення - первинні мозкові міхури. Терміни їх освіти, швидкість клітинної диференціювання і подальших перетворень у людини дуже великі. Це дозволяє розглядати цефалізаціі - випереджальне і переважний розвиток головного відділу нервової трубки як видова ознака людини.

Порожнини первинних мозкових міхурів зберігаються в мозку дитини і дорослого у видозміненій формі і утворюють порожнини шлуночків і сильвиева водопроводу.

Самим ростральними відділом нервової трубки є передній мозок (prosencephalon); за ним слід середній (mesencephalon) і задній (rhombencephalon). В подальшому розвитку передній мозок ділиться на кінцевий (telencephalon), що включає півкулі великого мозку і деякі базальні ядра, і проміжний (diencephalon). З кожного боку проміжного мозку виростає очної міхур, який формує нервові елементи очі. Середній мозок зберігається як єдине ціле, але в процесі розвитку в ньому відбуваються значні зміни, пов'язані з утворенням спеціалізованих рефлекторних центрів, що мають відношення до роботи органів почуттів: зору, слуху, тактильної, больової і температурної чутливості.

Ромбоподібний мозок ділиться на задній (metencephalon), що включає мозочок і міст, і довгастий (myelencephalon) мозок.

Однією з важливих нейрогистологічних характеристик розвитку нервової системи вищих хребетних є асинхронність диференціювання її відділів. Нейрони різних відділів нервової системи і навіть нейрони в межах одного центру диференціюються асинхронно: а) Диференціація нейронів вегетативної нервової системи значно відстає від такої в основних відділах соматичної системи; б) диференціювання симпатичних нейронів дещо відстає від розвитку парасимпатичних.

Перш за все відбувається дозрівання довгастого і спинного мозку, пізніше морфологічно і функціонально розвиваються ганглії стовбура головного мозку, підкіркові вузли, мозочок і кора великих півкуль. Кожне з цих утворень проходить певні етапи функціонального і структурного розвитку. Так, в спинному мозку раніше дозрівають елементи в області шийного потовщення, а потім йде поступовий розвиток клітинних структур в каудальному напрямку; першими диференціюються спинальні мотонейрони, пізніше - чутливі нейрони і в останню чергу - вставні нейрони і проводять міжсегментні шляху. Ядра стовбурової частини головного мозку, проміжний мозок, підкіркові ганглії, мозочок і окремі шари кори великого мозку структурно розвиваються також в певній послідовності і в тісному зв'язку один з одним. Розглянемо розвиток окремих областей нервової системи.

Приватна гістологія.

приватна гістологія - наука про мікроскопічну будову і походження органів. Кожен орган складається з 4 тканин.

Органи нервової системи.

За функціональною ознакою

1. Соматичну нервову систему - бере участь в іннервації тіла людини і вищої нервової діяльності.

a. центральний відділ:

i. Спинний мозок - ядра задніх і передніх рогів

ii. Головний мозок - кора мозочка і великих півкуль

b. периферичний відділ:

i. спинномозкові ганглії

ii. черепномозкові ганглії

iii. нервові стовбури

2. Вегетативну нервову систему - забезпечує роботу внутрішніх органів, іннервує гладкі міоцити і являє секреторні нерви.

1) симпатична:

a. центральний відділ:

i. Спинний мозок - ядра бічних рогів торако-люмбального відділу

ii. Головний мозок - гіпоталамус

b. периферичний відділ:

i. симпатичні ганглії

ii. нервові стовбури

2) парасимпатична:

a. центральний відділ:

i. Спинний мозок - ядра бічних рогів сакрального відділу

ii. Головний мозок - ядра стовбура, гіпоталамус

b. периферичний відділ:

i. парасимпатичні ганглії

ii. нервові стовбури

iii. Спинномозкові і черепно-мозкові ганглії

За анатомічною ознакою органи нервової системи діляться на:

1. Периферичну нервову систему.

2. Центральну нервову систему.

Ембріональні джерела розвитку:

1. нейроектодерми (Дає початок паренхімі органів).

2. мезенхима (Дає початок строме органів, сукупності допоміжних структур, що забезпечують функціонування паренхіми).

Органи нервової системи функціонують у відносній ізоляції від навколишнього середовища, відділяючись від неї біологічними бар'єрами. Види біологічних бар'єрів:

1. Гематонейральний (відмежовує кров від нейронів).

2. Лікворонейральний (відмежовує ліквор від нейронів).

3. гематолікворного (відмежовує ліквор від крові).

Функції нервової системи:

1. Регуляція функцій окремих внутрішніх органів.

2. Інтеграція внутрішніх органів в системи органів.

3. Забезпечення взаємозв'язку організму з зовнішнім середовищем.

4. Забезпечення вищої нервової діяльності.

Всі функції грунтуються на принципі рефлексу. Матеріальною основою є рефлекторна дуга, Що складається з 3-х ланок: аферентного, асоціативного і еферентної. Вони розподілені по окремим органам нервової системи.

Органи периферичної нервової системи:

1. Нервові стовбури (нерви).

2. Нервові вузли (ганглії).

3. Нервові закінчення.

нервові стовбури - це пучки нервових волокон, об'єднані системою сполучнотканинних оболонок. Нервові стовбури змішані, тобто в кожному є мієлінові і аміеліновие волокна, в результаті чого обслуговується соматическая і вегетативна нервові системи.

Будова нервового стовбура:

1. паренхіма: Безміеліновие і мієлінові нервові волокна + мікрогангліі.

2. Строма: Сполучнотканинні оболонки:

1) периневрий (Періневральние піхви: РВНСТ + кровоносні судини + епендімогліоціти + цереброспінальної рідина).

2) епіневрій (ПВНСТ + кровоносні судини).

3) периневрий (Відщеплення від епіневрій всередину стовбура).

4) ендоневрій (РВНСТ + кровоносні судини).

У периневрии є щілиноподібні простір - щелевидное періневральная піхву, Яке заповнене ликвором (Циркулюючої біологічної рідиною). Структурні компоненти стінок периневрального піхви:

1. низкопризматических епендімогліоціти.

2. Базальна мембрана.

3. субепендімальние пластинка.

4. Кровоносні судини.

Ліквор в періневральном піхву може бути відсутнім. У них іноді вводять анестезуючі речовини, антибіотики (оскільки по ним поширюється захворювання).

Функції нервових стовбурів:

1. провідникова (проводять нервовий імпульс).

2. Трофічна (живильна).

4. Чи є початковою ланкою в секреції і циркуляції цереброспінальної рідини.

Регенерація нервових стовбурів:

1. фізіологічна регенерація (Дуже активне відновлення оболонок за рахунок фібробластів).

2. Репаративна регенерація (Відновлюється ту ділянку нервового стовбура, нервові волокна якого не втратили зв'язку з перікаріона - вони здатні рости на 1мм / добу; периферичні відрізки нервових волокон не відновлюються).

Нервові вузли (ганглії) - групи або кооперації нейронів, винесені за межі мозку. Нервові вузли «одягнені» в капсули.

Типи гангліїв:

1. спинномозкові.

2. черепномозкові.

3. вегетативні.

спинномозкові ганглії - потовщення на початкових відділах задніх корінців спинного мозку; це скупчення аферентних (чутливих) нейронів (вони є першими нейронами в ланцюзі рефлекторної дуги).

Будова спинномозкового ганглія:

1. Строма:

1) зовнішня сполучнотканинна капсула, що складається з 2 листків:

a. зовнішній листок (щільна сполучна тканина - продовження епіневрій спинномозкового нерва)

b. внутрішній листок (многотканевой: РВНСТ, гліоціти; аналог периневрієм спинномозкового нерва; є розщеплення, що переходять на внутріорганние перегородки, заповнені ликвором).

2) внутріорганние перегородки, що відходять від капсули всередину вузла

b. кровоносні і лімфатичні судини

c. нервові волокна

d. нервові закінчення

3) власні сполучнотканинні капсули псевдоуніполярних нейронів

a. волокниста сполучна тканина

b. одношаровий плоский епендімогліальний епітелій

c. перінейрональное простір з цереброспинальной рідиною

2. паренхіма:

1) центральна частина (мієлінові нервові волокна - відростки псевдоуніполярних нейронів)

2) периферична частина (псевдоуніполярние нейрони + мантійні гліоціти (олигодендроглиоцитов)).

Функції спинномозкового ганглія:

1. Участь в рефлекторної діяльності (перші нейрони в ланцюзі рефлекторної дуги).

2. Чи є початковою ланкою в обробці афферентной інформації.

3. Бар'єрна функція (гематонейральний бар'єр).

4. Чи є ланкою в циркуляції ліквору.

Джерела ембріонального розвитку спинномозкового ганглія:

1. Гангліозна пластинка (дає початок елементам паренхіми органу).

2. Мезенхима (дає початок елементам строми органу).

Ганглії вегетативної нервової системи - розташовані після спинного мозку, беруть участь у створенні вегетативних дуг.

Типи гангліїв вегетативної нервової системи:

1. симпатичні:

1) Паравертебральні;

2) превертебральних;

2. парасимпатичні:

1) Внутріорганние (інтрамуральні);

2) околоорганних (параорганние);

3) Вегетативні вузли голови (по ходу черепно-мозкових нервів).

Будова гангліїв вегетативної нервової системи:

1. Строма: Будова аналогічна строме спинномозкового ганглія.

2.1. Паренхіма симпатичних гангліїв: Нейрони, розташовані хаотично по всьому ганглію + клітини-сателіти + сполучнотканинна капсула.

1) великі Длінноаксонние мультиполярні еферентні адренергические нейрони

2) дрібні равноотростчатие мультиполярні асоціативні адренергические інтенсивно флюоресцирующие (МІФ) - нейрони

3) прегангліонарних мієлінові холінергічні волокна (аксони нейронів бічних рогів спинного мозку)

4) постгангліонарні безміеліновие адренергические нервові волокна (аксони великих нейронів гангліїв)

5) внутрігангліонарние безміеліновие асоціативні нервові волокна (аксони МІФ - нейронів).

2.2. Паренхіма парасимпатических гангліїв:

1) Длінноаксонние мультиполярні еферентні холінергічні нейрони (Догеля I типу).

2) дліннодендрітние мультиполярні аферентні холінергічні нейрони (Догеля II типу): дендрит - до рецептора, аксон - до 1 і 3 типу.

3) равноотростчатие мультиполярні асоціативні холінергічні нейрони (Догеля III типу).

4) прегангліонарних мієлінові холинергические нервові волокна (аксони бічних рогів спинного мозку).

5) постгангліонарні безміеліновие холинергические нервові волокна (аксони нейронів Догеля I типу).

Функції гангліїв вегетативної нервової системи:

1. симпатичних:

1) Проведення імпульсів до робочих органів (2.1.1)

2) Поширення імпульсу в межах ганглія (гальмівний ефект) (2.1.2)

2. парасимпатичних:

1) Проведення імпульсу до робочих органів (2.2.1)

2) Проведення імпульсу від интерорецепторов в межах місцевих рефлекторних дуг (2.2.2)

3) поширення імпульсу в межах або між гангліями (2.2.3).

Джерела ембріонального розвитку гангліїв вегетативної нервової системи:

1. Гангліозна пластинка (нейрони і нейроглії).

2. Мезенхима (сполучна тканина, судини).

Розвиток нервової системи в філо- і онтогенезі

Розвиток - це якісні зміни в організмі, які полягають в ускладненні його організації, а також їх взаємовідносин і процесів регуляції.

Зростання - це збільшення довжини, обсягу і маси тіла організму в онтогенезі, пов'язане зі збільшенням числа клітин і кількості складових їх органічних молекул, тобто зростання - це кількісні зміни.

Ріст і розвиток, тобто кількісні і якісні зміни, тісно взаємопов'язані і зумовлюють один одного.

У філогенезі розвиток нервової системи пов'язано як з руховою активністю, так і зі ступенем активності ВНД.

1. У найпростіших одноклітинних здатність відповідати на стимули властива одній клітці, яка функціонує одночасно як рецептор і як ефектор.

2. Найпростіший тип функціонування нервової системи - дифузна або сетевидная нервова система. Дифузна нервова система відрізняється тим, що тут має місце явна диференціація нейронів на два види: нервові клітини, які сприймають сигнали зовнішнього середовища (Рецепторні клітини) і нервові клітини, які здійснюють передачу нервового імпульсу на клітини, що виконують скоротливі функції. Ці клітини утворюють нервову мережу, яка забезпечує прості форми поведінки (реагування), диференціацію продуктів споживання, маніпуляції ротовою областю, зміна форми організму, виділення і специфічні форми пересування.

3. Від тварин з сетевидной нервовою системою відбулися дві гілки тваринного світу з різною будовою нервової системи і різної психікою: одна гілка вела до утворення черв'яків і членистоногих з гангліозних типом нервової системи, яка здатна забезпечити тільки вроджене інстинктивне поведінку.

4. Друга гілка вела до утворення хребетних з трубчастим типом нервової системи. Трубчаста нервова система функціонально забезпечує досить високу надійність, точність і швидкість реакцій організму. Ця нервова система призначена не тільки для збереження спадково сформованих інстинктів, а й забезпечує навчення, пов'язане з придбанням та використанням нової прижиттєвої інформації (умовно-рефлекторна діяльність, пам'ять, активне відображення).

Еволюція дифузійної нервової системи супроводжувалася процесами централізації і цефалізаціі нервових клітин.

Централізація є процес накопичення нервових клітин, при якому окремі нервові клітини і їх ансамблі стали виконувати специфічні регулятивні функції в центрі і утворили центральні нервові вузли.

Цефалізація - це процес розвитку переднього кінця нервової трубки і формування головного мозку, пов'язаний з тим, що нервові клітини і закінчення стали спеціалізуватися на прийомі зовнішніх подразників і розпізнаванні факторів середовища. нервові імпульси від зовнішніх подразників і впливів середовища оперативно передавалися в нервові вузли і центри.

В процесі саморозвитку нервова система послідовно проходить критичні етапи ускладнення та диференціації, як в морфологічному, так і у функціональному відношенні. Загальна тенденція еволюції мозку в онтогенезі і філогенезі здійснюється за універсальною схемою: від дифузних, слабо диференційованих форм діяльності до більш спеціалізованим, локальних форм функціонування.

На підставі фактів про зв'язок між процесами онтогенетичного розвитку нащадків і філогенезу предків був сформульований біогенетичний закон Мюллера-Геккеля: онтогенетическое (особливо зародковий) розвиток індивіда скорочено і стисло повторює (рекапітулірует) основні етапи розвитку всієї низки предкової форм - філогенезу. При цьому в більшій мірі рекапітуліруют ті ознаки, які розвиваються в формі «надбудов» кінцевих стадій розвитку, тобто більш близьких предків, ознаки ж віддалених предків в значній мірі редукуються.

Розвиток будь-якої структури в філогенезі відбувалося зі збільшенням пропонованої навантаження до органу або системі. Ця ж закономірність спостерігається і в онтогенезі.

У пренатальному періоді у людини виділяють чотири характерних стадії розвитку нервової діяльності мозку:

· Первинні локальні рефлекси - це «критичний» період у функціональному розвитку нервової системи;

· Первинна генералізація рефлексів в формі швидких рефлекторних реакцій голови, тулуба і кінцівок;

· Вторинна генералізація рефлексів у вигляді повільних тонічних рухів всієї мускулатури тіла;

· Спеціалізація рефлексів, що виражається в координованих рухах окремих частин тіла.

У постнатальному онтогенезі також чітко виступають чотири послідовні стадії розвитку нервової діяльності:

· Безумовно-рефлекторна адаптація;

· Первинна умовно-рефлекторна адаптація (формування суммационного рефлексів і домінантних придбаних реакцій);

· Вторинна умовно-рефлекторна адаптація (утворення умовних рефлексів на основі асоціацій - «критичний» період), з яскравим проявом орієнтовно-дослідних рефлексів і ігрових реакцій, які стимулюють утворення нових умовно-рефлекторних зв'язків типу складних асоціацій, що є основою для внутрішньовидових (внутрішньогрупових ) взаємодій організмів, що розвиваються;

· Формування індивідуальних і типологічних особливостей нервової системи.

Дозрівання і розвиток ЦНС в онтогенезі відбувається за тим самим закономірностям, що і розвиток інших органів і систем організму, в тому числі і функціональних систем. Відповідно до теорії П. К. Анохіна, функціональна система - це динамічна сукупність різних органів і систем організму, що формується для досягнення корисного (пристосувального) результату.

Розвиток головного мозку в філо- і онтогенезі йде згідно загальним принципам системогенеза і функціонування.

Сістемогенез - це виборче дозрівання і розвиток функціональних систем в пренатальному і постнатальному онтогенезі. Сістемогенез відображає:

· Розвиток в онтогенезі різних по функції і локалізації структурних утворень, які об'єднуються в повноцінну функціональну систему, що забезпечує новонародженому виживання;

· Та процеси формування і перетворення функціональних систем в ході життєдіяльності організму.

Принципи системогенеза:

1. Принцип гетерохронности дозрівання і розвитку структур: в онтогенезі раніше дозрівають і розвиваються відділи головного мозку, які забезпечують формування функціональних систем, необхідних для виживання організму і подальшого його розвитку;

2. Принцип мінімального забезпечення: Спочатку включається мінімальне число структур ЦНС і інших органів і систем організму. Наприклад, нервовий центр формується і дозріває раніше, ніж закладається іннервіруємий їм субстрат.

3. Принцип фрагментації органів в процесі антенатального онтогенезу: окремі фрагменти органу розвиваються неодночасно. Першими розвиваються ті, які забезпечують до моменту народження можливість функціонування деякої цілісної функціональної системи.

Показником функціональної зрілості ЦНС є миелинизация провідних шляхів, від якої залежать швидкість проведення збудження в нервових волокнах, величина потенціалів спокою і потенціалів дії нервових клітин, точність і швидкість рухових реакцій в ранньому онтогенезі. Мієлінізація різних шляхів в ЦНС відбувається в такому ж порядку, в якому вони розвиваються в філогенезі.

Загальна кількість нейронів у складі ЦНС досягає максимуму в перші 20-24 тижні антенатального періоду та залишається відносно постійним аж до зрілого віку, лише незначно зменшується в період раннього постнатального онтогенезу.

Закладка і розвиток нервової системи людини

I. Стадія нервової трубки. Центральний і периферичний відділи нервової системи людини розвиваються з єдиного ембріонального джерела - ектодерми. В процесі розвитку зародка вона закладається у вигляді так званої нервової пластинки. Нервова пластинка складається з групи високих, швидко розмножуються клітин. На третьому тижні розвитку нервова пластинка занурюється в нижележащую тканину і приймає форму жолобка, краї якого піднімають над ектодермою у вигляді нервових валиків. У міру зростання зародка нервовий жолобок подовжується і досягає каудального кінця зародка. На 19-ий день починається процес змикання валиків над жолобком, в результаті чого утворюється довга трубка - нервова трубка. Вона розташовується під поверхнею ектодерми окремо від неї. Клітини нервових валиків перерозподіляються в один шар, в результаті чого утворюється ганглиозная пластинка. З неї формуються всі нервові вузли соматичної периферичної і вегетативної нервової системи. До 24-го дня розвитку трубка замикається в головній частині, а цілодобово пізніше - в каудальной. Клітини нервової трубки звуться медулобластів. Клітини ганглиозной пластинки називаються гангліобластамі. Медуллобластом потім дають початок Нейробласти і спонгіобластов. Нейробласти відрізняються від нейронів значно меншим розміром, відсутністю дендритів, синаптичних зв'язків і речовини Нісль в цитоплазмі.

II. Стадія мозкових міхурів. В головному кінці нервової трубки після її замикання дуже швидко утворюється три розширення - первинні мозкові міхури. Порожнини первинних мозкових міхурів зберігаються в мозку дитини і дорослого у видозміненій формі, утворюючи шлуночки мозку і Сільвією водопровід. Існує дві стадії мозкових бульбашок: стадія трьох бульбашок і стадія п'яти бульбашок.

III. Стадія формування відділів мозку. Спочатку утворюються передній, середній і ромбоподібний мозок. Потім з ромбовидного мозку утворюються задній і довгастий мозок, а з переднього утворюються кінцевий мозок і проміжний. Кінцевий мозок включає в себе дві півкулі і частина базальних ядер.

Нейрони різних відділів нервової системи і навіть нейрони в межах одного центру диференціюються асинхронно: а) диференціювання нейронів вегетативної нервової системи значно відстає від такої соматичної нервової системи; б) диференціювання симпатичних нейронів дещо відстає від розвитку парасимпатичних. Перш за все дозрівають довгастий і спинний мозок, пізніше розвиваються ганглії стовбура головного мозку, підкіркові вузли, мозочок і кора великих півкуль.

Розвиток окремих областей мозку

1. Довгастий мозок. На початкових етапах формування довгастий мозок має схожість зі спинним мозком. Потім в довгастому мозку починають розвиватися ядра черепних нервів. Кількість клітин в довгастому мозку починає зменшуватися, але їх розміри збільшуються. У новонародженої дитини триває процес зменшення кількості нейронів і збільшення з розмірів. Разом з цим збільшується диференціювання нейронів. У півторарічної дитини клітини довгастого мозку організовані в чітко обумовлені ядра і мають майже всі ознаки диференціювання. У дитини 7 років нейрони довгастого мозку не відрізняються від нейронів дорослого навіть по тонким морфологічними ознаками.

2. Задній мозок включає в себе міст і мозочок. Мозочок частково розвивається з клітин крилоподібні пластинки заднього мозку. Клітини пластинки мігрують і поступово утворюють все відділи мозочка. До кінця 3-го місяця клітини-зерна мігруючи, починають перетворюватися в грушоподібні клітини кори мозочка. На 4-му місяці внутрішньоутробного розвитку з'являються клітини Пуркіньє. Паралельно і трохи відстаючи від розвитку клітин Пуркіньє йде формування борозен кори мозочка. У новонародженого мозочок лежить вище, ніж у дорослого. Борозни неглибокі, слабо змальовано древо життя. З ростом дитини борозни стають глибшими. До тримісячного віку в корі мозочка зберігається зародковий шар. У віці від 3 місяців до 1 року відбувається активна диференціювання мозочка: збільшення синапсів грушовидних клітин, збільшення діаметра волокон в білій речовині, інтенсивне зростання молекулярного шару кори. Диференціація мозочка відбувається і в більш пізні терміни, що пояснюється розвитком рухових навичок.

3. Середній мозок, так само як і спинний, має крилоподібну і базальну пластинки. З базальної пластинки до кінця 3-го місяця пренатального періоду розвивається одне ядро \u200b\u200bокорухового нерва. Крилоподібні платівка дає початок ядер четверохолмія. У другій половині внутрішньоутробного розвитку з'являються підстави ніжок мозку і Сільвією водопровід.

4. Проміжний мозок утворюється з переднього мозкового міхура. В результаті нерівномірної проліферації клітин утворюються таламуса і гіпоталамус.

5. Кінцевий мозок також розвивається з переднього мозкового міхура. Бульбашки кінцевого мозку, розростаючись за короткий проміжок часу, покривають собою проміжний мозок, потім середній мозок і мозочок. Зовнішня частина стінки мозкових міхурів зростає значно швидше внутрішньої. На початку 2-го місяця пренатального періоду кінцевий мозок представлений Нейробласти. З 3-го місяця внутрішньоутробного розвитку починається закладка кори у вигляді вузької смужки густо розташованих клітин. Потім йде диференціювання: утворюються шари і диференціюються клітинні елементи. Основними морфологічними проявами диференціювання нейронів кори великого мозку є прогресивне зростання кількості і розгалужень дендритів, колатералей аксонів і, відповідно, збільшення і ускладнення міжнейронних зв'язків. К3-йому місяця утворюється мозолисте тіло. З 5-го місяця внутрішньоутробного розвитку в корі вже видно цитоархітектоніка. До середини 6-го місяця неокортекс має 6 нечітко розділених шарів. II і III шари мають між собою чітку межу тільки після народження. У плода та новонародженого нервові клітини в корі лежать порівняно близько один від одного, причому частина з них розташовується в білій речовині. У міру зростання дитини концентрація клітин знижується. Мозок новонародженого має велику відносну масу - 10% від загальної маси тіла. До кінця статевого дозрівання його маса становить всього близько 2% від маси тіла. Абсолютна ж маса мозку з віком збільшується. Мозок новонародженого незрілий, причому кора великих півкуль є найменш зрілим відділом нервової системи. Основні функції регулювання різних фізіологічних процесів виконують проміжний і середній мозок. Після народження маса мозку збільшується в основному за рахунок зростання тел нейронів, відбувається подальше формування ядер головного мозку. Їх форма змінюється мало, проте розміри і склад їх, а також топографія відносно один одного зазнають досить помітні зміни. Процеси розвитку кори полягають, з одного боку, в освіті її шести шарів, а з іншого - в диференціюванні нервових клітин, характерних для кожного коркового шару. Освіта шестіслойной кори закінчується до моменту народження. У той же час диференціювання нервових клітин окремих шарів до цього часу ще залишається незавершеної. Найбільш інтенсивні диференціація клітин і миелинизация аксонів в перші два роки постнатальної життя. До 2-річного віку закінчується формування пірамідних клітин кори. Встановлено, що саме перші 2-3 роки життя дитини є найбільш відповідальними етапами морфологічного і функціонального становлення мозку дитини. До 4-7 років клітини більшості областей кори стають близькими за будовою клітин кори дорослої людини. Повністю розвиток клітинних структур кори півкуль великого мозку закінчується лише до 10-12 років. Морфологічне дозрівання окремих областей кори, пов'язаних з діяльністю різних аналізаторів, йде не одночасно. Раніше інших дозрівають коркові кінці нюхового аналізатора, що знаходяться в древньої, старої і проміжній корі. У новій корі насамперед розвиваються коркові кінці рухового і шкірного аналізаторів, а також лімбічна область, пов'язана з интерорецепторов, і інсулярна область, яка має стосунок до нюхової і речедвигательной функцій. Потім диференціюються коркові кінці слухового і зорового аналізаторів і верхня тім'яна область, пов'язана з шкірним аналізатором. Нарешті, в останню чергу досягають повної зрілості структури лобової і нижньої тім'яної областей і скронево-тім'яно-потиличної подобласти.

Мієлінізація нервових волокон необхідна:

1) для зменшення проникності клітинних мембран,

2) вдосконалення іонних каналів,

3) збільшення потенціалу спокою,

4) збільшення потенціалу дії,

5) підвищення збудливості нейронів.

Процес миелинизации починається ще в ембріогенезі. Мієлінізація черепних нервів здійснюється протягом перших 3-4 місяців і закінчується до 1 року або 1 року і 3 місяців постнатальної життя. Мієлінізація спінальних нервів завершується дещо пізніше - до 2-3 років. Повна миелинизация нервових волокон завершується у віці 8-9 років. Мієлінізація філогенетично більш давніх шляхів починається раніше. Нервові провідники тих функціональних систем, які забезпечують виконання життєво важливих функцій міелінізіруются швидше. Дозрівання структур ЦНС контролюється гормонами щитовидної залози.

Наростання маси мозку в онтогенезі

Маса головного мозку новонародженого становить 1/8 маси тіла, тобто близько 400 г, причому у хлопчиків вона дещо більше, ніж у дівчаток. У новонародженого добре виражені довгі борозни і звивини, але глибина їх мала. До 9-місячного віку початкова маса мозку подвоюється і до кінця 1-го року життя становить 1/11 - 1/12 маси тіла. До 3 років маса головного мозку в порівнянні з масою його при народженні потроюється, до 5 років вона становить 1 / 13-1 / 14 маси тіла. До 20 років початкова маса мозку збільшується в 4-5 разів і становить у дорослої людини всього 1/40 маси тіла.

функціональне дозрівання

У спинному мозку, стовбурі і гіпоталамусі у новонароджених виявляють ацетилхолін, γ-аміномасляна кислота, серотонін, норадреналін, дофамін, проте їх кількість становить лише 10-50% від вмісту у дорослих. У постсинаптических мембранах нейронів вже до моменту народження з'являються специфічні для перерахованих медіаторів рецептори. Електрофізіологічні характеристики нейронів мають ряд вікових особливостей. Так, наприклад, у новонароджених нижче потенціал спокою нейронів; збуджуючі постсинаптичні потенціали мають велику тривалість, ніж у дорослих, більш тривалу синаптичну затримку, в результаті нейрони новонароджених і дітей перших місяців життя менш збудливі. Крім цього постсинаптичні гальмування нейронів новонароджених менш активно, так як мало ще гальмівних синапсів на нейронах. Електрофізіологічні характеристики нейронів ЦНС у дітей наближаються до таких у дорослих у віці 8-9 років. Стимулюючу роль в ході дозрівання і функціонального становлення ЦНС грають аферентні потоки імпульсів, що надходять в структури мозку при дії зовнішніх подразників.

3.1.1. закладка нервової системи

Центральний і периферичний відділи нервової системи людини розвиваються з єдиного ембріонального джерела ектодерми. В процесі розвитку зародка вона закладається у вигляді так званої нервової платівки гурту високих, швидко розмножуються клітин по середньої лінії зародка. На. 3-му тижні розвитку нервова пластинка занурюється в підлягає тканину, приймає форму жолобка, краї якого кілька піднімають над рівнем ектодерми у вигляді нервових валиків. У міру зростання зародка нервовий жолобок подовжується і досягає каудального кінця зародка. На 19-й день розвитку починається процес змикання нервових валиків над жолобком, в результаті чого утворюється довга порожниста трубка нервова трубка, що розташовується безпосередньо під поверхнею ектодерми, але окремо від останньої.

При замиканні нервового жолобка в трубку і зрощенні його країв матеріал нервових валиків виявляється затиснутим між нервової трубкою і змикається над нею шкірної ектодерми. При цьому клітини нервових валиків перерозподіляються в один шар, утворюючи гангліозна пластинку зачаток з дуже широкими потенціями розвитку. З цього ембріонального зачатка утворюються всі нервові вузли соматичної периферичної і вегетативної нервових систем, включаючи внутріорганние нервові елементи.

Розвиток різних відділів центральної і периферичної нервових систем в най постнатальному онтогенезі людини відбувається нерівномірно. Особливо складний шлях розвитку проходить центральна нервова система.

Клітини сформованої нервової трубки, які в своєму подальшому розвитку дадуть початок як нейронам, так і гліоціти, звуться медулобластів. Клітинні елементи ганглиозной пластинки, що володіють, мабуть, такими ж гістогенетичної потенціями, називаються гангліобластамі. Слід зазначити, що на початкових етапах диференціювання нервової трубки і ганглиозной пластинки їх клітинний склад однорідний.

Нейробласти відрізняються від нейронів значно меншою величиною, відсутністю дендритів і синаптичних зв'язків (отже, вони не включені в рефлекторні дуги), а також відсутністю субстанції Нісль в цитоплазмі. Однак вони вже мають слабовиражений Нейрофібрилярних апарат, що формується аксон і характеризуються відсутністю здатності до мітотичного поділу.

У спинальному відділі первинна нервова трубка рано ділиться на три шари: внутрішній епендімного, проміжний мантійний (або плащової) і зовнішній світлий крайову вуаль.

Епендімного шар дає початок нейронам і гліальні клітини (епендімогліі) центральної нервової системи. У його складі виявляються нейробласти, які згодом мігрують в мантійний шар. Залишаються в епендімного шарі клітини прикріплюються до внутрішньої прикордонної мембрані, посилають назовні відростки, беручи участь тим самим в освіті зовнішньої прикордонної мембрани. Вони носять назву спонгіобластов, які в разі втрати зв'язку з внутрішньої і зовнішньої прикордонними мембранами перетворяться в астроцітобласти. Ті клітини, які збережуть свій зв'язок з внутрішньої і зовнішньої прикордонними мембранами, перетворяться в епендімного гліоціти, що вистилають у дорослого центральний канал спинного мозку і порожнини шлуночків мозку. Вони набувають в процесі диференціювання вії, що сприяють току цереброспинальной рідини.

У мантійному шарі розвивається нервової трубки розташовуються нейробласти і спонгіобласти, що дають при подальшій диференціювання астроглію і олігодендроглії. Цей шар нервової трубки є найбільш широким і насиченим клітинними елементами.

Крайова вуаль зовнішній, найсвітліший шар нервової трубки не містить клітин, будучи виконаним їх відростками, кровоносними судинами і мезенхимой.

Головний кінець нервової трубки після її замикання дуже швидко поділяється на три розширення первинні мозкові міхури. Терміни їх освіти, швидкість клітинної диференціювання і подальших перетворень у людини дуже великі, Це дозволяє розглядати цефалізаціі випереджальне і переважний розвиток головного відділу нервової трубки як видова ознака людини.

Ромбоподібний мозок ділиться на задній (metencephalon), що включає мозочок і міст, і довгастий (myelencephalon) мозок.

Однією з важливих нейрогистологічних характеристик розвитку нервової системи вищих хребетних є асинхронність диференціювання її відділів. Нейрони різних відділів нервової системи і навіть нейрони в межах одного центру диференціюються асинхронно: а) диференціювання нейронів вегетативної нервової системи значно відстає від такої в основних відділах соматичної системи; б) диференціювання симпатичних нейронів дещо відстає від розвитку парасимпатичних.

Перш за все відбувається дозрівання довгастого і спинного мозку, пізніше морфологічно і функціонально розвиваються ганглії стовбура головного мозку, підкіркові вузли, мозочок і кора великих півкуль. Кожне з цих утворень проходить певні етапи функціонального і структурного розвитку. Так, в спинному мозку раніше дозрівають елементи в області шийного потовщення, а потім йде поступовий розвиток клітинних структур в каудальному напрямку; першими диференціюються спинальні мотонейрони, пізніше чутливі нейрони і в останню чергу вставні нейрони і проводять міжсегментні шляху. Ядра стовбурової частини головного мозку, проміжний мозок, підкіркові ганглії, мозочок і окремі шари кори великого мозку структурно розвиваються також в певній послідовності і в тісному зв'язку один з одним. Розглянемо розвиток окремих областей нервової системи.