§15. ендоплазматична мережа

Клітка - цілісна система

Жива клітина - унікальна досконала найдрібніша одиниця організму, вона влаштована так, щоб максимально ефективно використовувати кисень і поживні речовини, виконуючи свої функції. Життєво важливими для клітини органеллами є ядро, рибосоми, мітохондрії, ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі. Ось про останній і поговоримо докладніше.

Що це таке

Ця мембранна органела є комплексом структур, які виводять з клітки синтезовані в ній речовини. Найчастіше вона розташовується поблизу від зовнішньої клітинної мембрани.

Апарат Гольджі: будова

Він складається з освічених мембранами "мішечків", званих цистернами. Останні мають витягнуту форму, злегка сплющені посередині і розширені по краях. Також в комплексі є круглі бульбашки Гольджі - дрібні мембранні структури. Цистерни "складені" стопочки, які називаються діктіосоми. Апарат Гольджі містить різні типи "мішечків", весь комплекс ділять на деякі частини за ступенем віддаленості від ядра. Розрізняють їх три: цис-відділ (ближче до ядра), серединний, і транс-відділ - найдальший від ядра. Вони характеризуються відрізняється складом ферментів, а отже, і виконуваної роботою. У будові диктиосом є одна особливість: вони полярні, тобто найближчий до ядра відділ тільки приймає бульбашки, що йдуть від ЕПР. Частина "стопки", звернена до мембрани клітини, тільки формує і віддає їх.

Апарат Гольджі: функції

Основними виконуваними завданнями є сортування білків, ліпідів, слизових секретів і їх виведення. Також через нього проходять виділяються кліткою небілкові речовини, вуглеводні компоненти зовнішньої мембрани. При цьому апарат Гольджі зовсім не є індиферентним посередником, який просто "передає" речовини, в ньому йдуть процеси активізації і модифікації ( "дозрівання"):

Сортування речовин, транспорт білків. Розподіл білкових речовин відбувається на три потоки: для мембрани самої клітини, експортні, лізосомальніферменти. У перший потік крім білків включаються і жири. Цікавий факт, Що будь-які експортні речовини переносяться всередині бульбашок. А ось призначені для мембрани клітини білки вбудовуються в мембрану транспортного бульбашки і переміщаються таким чином.
Виділення всіх продуктів, вироблених в клітці. Апарат Гольджі "упаковує" всю продукцію, як білкову, так і іншої природи, в секреторні пухирці. Всі речовини виділяються назовні шляхом складної взаємодії останніх з клітинної мембраною.
Синтез полісахаридів (глікозаміногліканів і компонентів гликокаликса клітинної стінки).
Сульфатами, гликозилирование жирів і білків, частковий протеоліз останніх (необхідний для переведення їх з неактивної форми в активну), - це все процеси "дозрівання" білків, потрібні для їх майбутньої повноцінної роботи.

На закінчення

Розглянувши то, як влаштований і працює комплекс Гольджі, переконуємося, що він є найважливішою і невід'ємною частиною будь-якої клітини (особливо секреторних). Клітка, що не продукує речовин на експорт, також не може обійтися без цієї органели, оскільки від неї залежить "укомплектованість" клітинної мембрани та інші важливі внутрішні процеси життєдіяльності.

Структуру, відому сьогодні як комплексабо апарат Гольджі (АГ) вперше виявив в 1898 році італійський вчений Камілло Гольджі

Детально вивчити будову комплексу Гольджі вдалося значно пізніше за допомогою електронного мікроскопа.

АГ являє собою стоси сплощених «цистерн» з розширеними краями. З ними пов'язана система дрібних одномембранних бульбашок (бульбашки Гольджі). Кожна стопка зазвичай складається з 4-х-6-ти «цистерн», є структурно-функціональною одиницею апарату Гольджі і називається діктіосоми. Число диктиосом в клітці коливається від однієї до кількох сотень.

Апарат Гольджі звичайно розташований близько клітинного ядра, поблизу ЕРС (в тваринних клітинах часто поблизу клітинного центру).

комплекс Гольджі

Зліва - в клітці, серед інших органоїдів.

Праворуч - комплекс Гольджі з відокремлюються від нього мембранними бульбашками

Всі речовини, синтезовані на мембранах ЕРС переносяться в комплекс Гольджі в мембранних бульбашках, Які відокремлюються від ЕРС і зливаються потім з комплексом Гольджі. Надійшли органічні речовини з ЕПС зазнають подальші біохімічні перетворення, накопичуються, упаковуються в мембранні бульбашки і доставляються до тих місць клітини, де вони необхідні. Вони беруть участь в добудові клітинної мембрани або виділяються назовні ( секретируются) З клітки.

Функції апарату Гольджі:

1 Участь в накопиченні продуктів, синтезованих в ендоплазматичної мережі, в їх хімічної перебудови і дозріванні. У цистернах комплексу Гольджі відбувається синтез полісахаридів, їх комплексування з білковими молекулами.

2) Секреторна - формування готових секреторних продуктів, які виводяться за межі клітини шляхом екзоцитозу.

3) Оновлення клітинних мембран, в тому числі і ділянок плазмолеми, а також заміщення дефектів плазмолеми в процесі секреторною діяльності клітини.

4) Місце освіти лізосом.

5) Транспорт речовин

лізосоми

Лізосома була відкрита в 1949 р К. де Дювом ( Нобелівська премія за 1974 г.).

лізосоми - одномембранні органели. Являють собою дрібні бульбашки (діаметр від 0,2 до 0,8 мкм), що містять набір гідролітичних ферментів - гідролаз. Лізосома може містити від 20 до 60 різних видів гидролитических ферментів (протеїназ, нуклеаз, глюкозидаз, фосфатаз, ліпаз і ін.), Що розщеплюють різні біополімери. Розщеплення речовин за допомогою ферментів називають лизисом (лізис-розпад).

Ферменти лізосом синтезуються на шорсткою ЕПС, переміщаються в апарат Гольджі, де відбувається їх модифікація і упаковка в мембранні пухирці, які після відділення від апарату Гольджі стають власне лизосомами. (Лізосоми іноді називають «шлунками» клітини)

Лізосома - мембранний пухирець, що містить гідролітичні ферменти

Функції лізосом:

1. Розщеплення речовин, поглинених в результаті фагоцитозу і піноцитозу. Біополімери розщеплюються до мономерів, які надходять в клітину і використовуються на її потреби. Наприклад, вони можуть бути використані для синтезу нових органічних речовин або можуть піддаватися подальшому розщеплення для отримання енергії.

2. Руйнують старі, пошкоджені, надлишкові органели. Руйнування органоїдів може відбуватися і під час голодування клітини.

3. Здійснюють автолиз (саморуйнування) клітини (розрідження тканин в зоні запалення, руйнування клітин хряща в процесі формування кісткової тканини і ін.).

автолиз -це саморуйнування клітин, що виникає внаслідок вивільнення вмісту лізосом всередині клітини. Завдяки цьому лізосоми жартома називають «Знаряддями самогубства». Автолиз є нормальне явище онтогенезу, він може поширюватися як на окремі клітини, так і на всю тканину або орган, як це відбувається при розробці хвоста пуголовка під час метаморфоза, т. Е. При перетворенні пуголовка в жабу

ендоплазматична мережа, Апарат Гольджі і лізосомиутворюють єдину вакуолярного систему клітини, окремі елементи якої можуть переходити один в одного при перебудові і зміні функції мембран.

мітохондрії

Будова мітохондрії:
1 - зовнішня мембрана;
2 - внутрішня мембрана; 3 - матрикс; 4 - Крісті; 5 - Мультиферментний система; 6 - кільцева ДНК.

За формою мітохондрії можуть бутипаличкоподібними, округлими, спіральними, чашоподібними, розгалуженими. Довжина мітохондрій коливається в межах від 1,5 до 10 мкм, діаметр - від 0,25 до 1,00 мкм. Кількість мітохондрій в клітині може досягати декількох тисяч і залежить від метаболічної активності клітини.

мітохондрія обмежена двома мембранами . Зовнішня мембрана мітохондрій гладка, внутрішня утворює численні складки - крісті. Крісти збільшують площу поверхні внутрішньої мембрани. Число крист в мітохондріях може змінюватися в залежності від потреби клітини в енергії. Саме на внутрішній мембрані зосереджені численні ферментні комплекси, які беруть участь в синтезі аденозинтрифосфату (АТФ). тут енергія хімічних зв'язків перетворюється в багаті енергією (макроергічні) зв'язку АТФ . Крім того, в мітохондріях проходить розщеплення жирних кислот і вуглеводів з вивільненням енергії, яка накопичується і використовується на процеси росту і синтезу.Внутрішня середу даних органел називається матриксом. Вона містить кільцеві ДНК і РНК, дрібні рибосоми. Цікаво, що мітохондрії - напівавтономні органели, оскільки залежать від функціонування клітини, але в той же час можуть зберігати певну самостійність. Так, вони здатні синтезувати власні білки і ферменти, а також розмножуватися самостійно (мітохондрії містять власну ланцюжок ДНК, в якій зосереджено до 2% ДНК самої клітини).

Функції мітохондрій:

1. Перетворення енергії хімічних зв'язків в макроергічні зв'язку АТФ (мітохондрії - "енергетичні станції" клітини).

2. Беруть участь в процесах клітинного дихання - кисневе розщеплення органічних речовин.

рибосоми

Будова рибосоми:
1 - велика субодиниця; 2 - мала субодиниця.

рибосоми -немембранні органели, діаметр приблизно 20 нм. Рибосоми складаються з двох фрагментів - великої і малої субодиниць. Хімічний склад рибосом - білки і рРНК. Молекули рРНК становлять 50-63% маси рибосоми і утворюють її структурний каркас.

Під час біосинтезу білка рибосоми можуть «працювати» поодинці або об'єднуватися в комплекси - полірібосоми (полісоми). У таких комплексах вони пов'язані один з одним однією молекулою іРНК.

Утворюються субодиниці рибосом в полісом. Пройшовши через пори в ядерній оболонці рибосоми потрапляють на мембрани ендоплазматичної мережі (ЕРС).

Функція рибосом: збірка поліпептидного ланцюжка (синтез білкових молекул з амінокислот).

цитоскелет

Клітинний цитоскелет утворюється мікротрубочками і микрофиламентами .

микротрубочки являють собою циліндричні утворення діаметром 24 нм. Їх довжина становить 100 мкм-1 мм. Основний компонент - білок під назвою тубулін. Він нездатний до скорочення і може руйнуватися під дією колхіцину.

Микротрубочки розташовуються в гіалоплазме і виконують такі функції:

· Створюють еластичний, але в той же час міцний каркас клітини, який дозволяє їй зберігати форму;

· Беруть участь в процесі розподілу хромосом клітини (утворюють веретено поділу);

· Забезпечують переміщення органел;

мікрофіламенти- нитки, які розміщуються під плазматичноїмембраною і складаються з білка актину або міозину. Вони можуть скорочуватися, в результаті чого йде переміщення цитоплазми або випинання клітинної мембрани. Крім того, дані компоненти беруть участь в утворенні перетяжки при діленні клітини.

клітинний центр

Клітинний центр - органоид, що складається з 2 дрібних гранул- центриолей і променевої сфери навколо них - центросфери. Центриоль - це циліндричний тільце довжиною 0,3-0,5 мкм і діаметром близько 0,15 мкм. Стінки циліндра складаються з 9 паралельно розташованих трубочок. Центриоли розташовуються парами під прямим кутом один до одного. Активна роль клітинного центру виявляється при діленні клітини. Перед поділом клітини центріолі розходяться до протилежних полюсів, і біля кожної з них виникає дочірня центриоль. Вони формують веретено ділення, що сприяє рівномірному розподілу генетичного матеріалу між дочірніми клітинами.

Центриоли відносяться до самовідтворюються органоидам цитоплазми, вони виникають в результаті дуплікації вже наявних центриолей.

функції:

1. Забезпечення рівномірного розбіжності хромосом до полюсів клітини під час мітозу або мейозу.

2. Центр організації цитоскелету.

органели руху

Присутні не у всіх клітинах

До органоидам руху відносять вії, а також джгутики. Це мініатюрні вирости у вигляді волосків. Джгутик містить 20 микротрубочек. Його основа розміщується в цитоплазмі і називається базальним тільцем. Довжина джгутика становить 100 мкм або більше. Джгутики, які мають всього 10-20 мкм, називаються віями . При ковзанні микротрубочек вії і джгутики здатні коливатися, викликаючи рух самої клітини. У цитоплазмі можуть міститися скоротливі фібрили, які називаються миофибриллами. Міофібрили, як правило, розміщуються в міоцитах - клітинах м'язової тканини, а також в клітинах серця. Вони складаються з більш дрібних волокон (протофібрілл).

У тварин і людини віївони покривають повітроносні дихальні шляхи і допомагають позбавлятися від дрібних твердих частинок, наприклад, від пилу. Крім цього, існують ще псевдоножкі, які забезпечують амебоідное рух і є елементами багатьох одноклітинних і клітин тварин (наприклад, лейкоцитів).

функції:

специфічні

Ядро. хромосоми

Будова і функції ядра

Як правило, еукаріотична клітина має одну ядро, Але зустрічаються двоядерні (інфузорії) і багатоядерні клітини (опалин). Деякі високоспеціалізовані клітини вдруге втрачають ядро \u200b\u200b(еритроцити ссавців, сітовідние трубки покритонасінних).

Форма ядра - сферична, еліпсовою, рідше лопастная, бобовидна і ін. Діаметр ядра - зазвичай від 3 до 10 мкм.

Будова ядра:
1 - зовнішня мембрана; 2 - внутрішня мембрана; 3 - пори; 4 - ядерце; 5 - гетерохроматин; 6 - еухроматин.

ядро відмежоване від цитоплазми двома мембранами (кожна з них має типову будову). Між мембранами - вузька щілина, заповнена полужидким речовиною. У деяких місцях мембрани зливаються один з одним, утворюючи пори, через які відбувається обмін речовин між ядром і цитоплазмою. Зовнішня ядерна мембрана з боку, зверненої в цитоплазму, покрита рибосомами, що додають їй шорсткість, внутрішня мембрана гладка. Ядерні мембрани є частиною мембранної системи клітини: вирости зовнішньої ядерної мембрани з'єднуються з каналами ендоплазматичної мережі, утворюючи єдину систему сполучених каналів.

Каріоплазма (ядерний сік, нуклеоплазма) - внутрішній вміст ядра, в якому розташовуються хроматин і одне або кілька ядерець. До складу ядерного соку входять різні білки (в тому числі ферменти ядра), вільні нуклеотиди.

Ядро являє собою округле щільне тільце, занурена в ядерний сік. Кількість ядерець залежить від функціонального стану ядра і варіює від 1 до 7 і більше. Ядерця виявляються тільки в неделящихся ядрах, під час мітозу вони зникають. Ядро утворюється на певних ділянках хромосом, що несуть інформацію про структуру рРНК. Такі ділянки називаються ЯДЕРЦЕВОГО організатором і містять численні копії генів, що кодують рРНК. З рРНК і білків, що надходять з цитоплазми, формуються субодиниці рибосом. Таким чином, ядерце являє собою скупчення рРНК і рибосомних субодиниць на різних етапах їх формування.

хроматин - внутрішні нуклеопротеїдні структури ядра, забарвлюються деякими барвниками і відрізняються за формою від ядерця. Хроматин має вигляд грудочок, гранул і ниток. Хімічний склад хроматину: 1) ДНК (30-45%), 2) гістонові білки (30-50%), 3) негістонові білки (4-33%), отже, хроматин є дезоксирібонуклеопротєїдних комплексом (ДНП). Залежно від функціонального стану хроматину розрізняють: гетерохроматин і еухроматин .

еухроматин - генетично активні, гетерохроматин - генетично неактивні ділянки хроматину. Еухроматин при світловій мікроскопії без різниці, слабо забарвлюється і являє собою деконденсірованние (деспіралізованние, розкручені) ділянки хроматину. гетерохроматин під світловим мікроскопом має вигляд грудочок або гранул, інтенсивно забарвлюється і являє собою конденсовані (спіраль, ущільнені) ділянки хроматину. Хроматин - форма існування генетичного матеріалу в інтерфазних клітинах.Під час поділу клітини (мітоз, мейоз) хроматин перетворюється в хромосоми.

Функції ядра:

1. Зберігання спадкової інформації і передача її дочірнім клітинам в процесі ділення.

2. Управління процесом біосинтезу білка.

3. Регуляція ділення клітини і процесів розвитку організму.

4. Місце освіти субодиниць рибосом.

хромосоми

хромосоми - це цитологічні паличкоподібні структури, що представляють собою конденсований хроматин і з'являються в клітці під час мітозу або мейозу. Хромосоми і хроматин - різні форми просторової організації дезоксирібонуклеопротєїдних комплексу, відповідні різних фаз життєвого циклу клітини. Хімічний склад хромосом такий же, як і хроматину: 1) ДНК (30-45%), 2) гістонові білки (30-50%), 3) негістонові білки (4-33%).

Основу хромосоми становить одна безперервна дволанцюжкова молекула ДНК; довжина ДНК однієї хромосоми може досягати декількох сантиметрів. Зрозуміло, що молекула такої довжини не може розташовуватися в клітці в витягнутому вигляді, а піддається укладанню, набуваючи певну тривимірну структуру, або конформацию.

В даний час прийнята нуклеосомна модель організації хроматину еукаріот.

В процесі перетворення хроматину в хромосоми формуються спіралі, суперспирали, петлі і суперпетлі. Тому процес формування хромосом, який відбувається в профазу мітозу або профазу 1 мейозу, краще називати не спирализация, а конденсацією хромосом.

Хромосоми: 1 - метацентрическая; 2 - субметацентріческіе; 3, 4 - акроцентріческіе.

Будова хромосоми: 5 - центромера; 6 - вторинна перетяжка; 7 - супутник; 8 - хроматиди; 9 - теломери.

метафазної хромосома (Хромосоми вивчаються в метафазу мітозу) складається з двох хроматид. Будь-яка хромосома має первинну перетяжку (центромеру) (5), яка ділить хромосому на плечі. Деякі хромосоми мають вторинну перетяжку (6) і супутник (7). Супутник - ділянку короткого плеча, відокремлюваний вторинної перетяжкой. Хромосоми, що мають супутник, називаються спутнічной (3). Кінці хромосом називаються теломерами (9). Залежно від положення центромери виділяють: а) метацентріческая (Равноплечіе) (1), б) субметацентріческіе (Помірно неравноплечіе) (2), в) акроцентріческіе (Різко неравноплечіе) хромосоми (3, 4).

соматичні клітини містять диплоїдний (Подвійний - 2n) набір хромосом, статеві клітини - гаплоїдний (Одинарний - n). Диплоїдний набір аскариди дорівнює 2, дрозофіли - 8, шимпанзе - 48, річкового рака - 196. Хромосоми диплоїдного набору розбиваються на пари; хромосоми однієї пари мають однакову будову, розміри, набір генів і називаються гомологічними.

Функції хромосом: 1) зберігання спадкової інформації,

2) передача генетичного матеріалу від материнської клітини до дочірнім.

будова

Комплекс Гольджі являє собою стопку дископодібних мембранних мішечків (цистерн), кілька розширених ближче до країв і пов'язану з ними систему бульбашок Гольджі. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стопок (діктіосоми), в тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька з'єднаних трубками стопок.

Транспорт речовин з ендоплазматичної мережі

Апарат Гольджі асиметричний - цистерни, розташовані ближче до ядра клітини ( цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці - везикули, відгалужуються від шорсткогоЕПР (ЕПР), на мембранах якого і відбувається синтез білків рибосомами. Переміщення білків з ендоплазматичної мережі (ЕРС) в апарат Гольджі відбувається невибіркову, проте не повністю або неправильно згорнуті білки залишаються при цьому в ЕРС. Повернення білків з апарату Гольджі в ЕРС вимагає наявності специфічної сигнальної послідовності (лізин-аспарагін-глутамін-лейцин) і відбувається завдяки зв'язуванню цих білків з мембранними рецепторами в цис-Гольджі.

Модифікація білків в апараті Гольджі

У цистернах Апарату Гольджі дозрівають білки призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т. Д. Що достигають білки послідовно переміщаються по цистерн органели, в яких відбувається їх модифікації - глікозилювання і фосфорилювання. При О-глікозилювання до білків приєднуються складні цукру через атом кисню. При фосфорилировании відбувається приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти.

Різні цистерни Апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з дозрівають білками в них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес повинен якось контролюватися. Дійсно, що дозрівають білки «маркуються» спеціальними полісахаридними залишками (переважно маннознимі), по-видимому, що грають роль своєрідного «знаку якості».

Не до кінця зрозуміло, яким чином дозрівають білки переміщаються по цистерн Апарату Гольджі, в той час як резидентні білки залишаються в більшій чи меншій мірі асоційовані з одного цистерною. Існують дві взаімонеісключающіе гіпотези, що пояснюють цей механізм. Згідно з першою (1), транспорт білків здійснюється за допомогою таких же механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕПР, причому резидентні білки не включаються в відгалужується везикулу. Згідно з другою (2), відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, їх збірка з бульбашок з одного кінця і розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщаються ретроградно (в зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту.

Транспорт білків з апарату Гольджі

Зрештою від транс-Гольджі відокремлюються бульбашки, що містять повністю зрілі білки. Головна функція апарату Гольджі - сортування проходять через нього білків. В апараті Гольджі відбувається формування "трехнаправленного білкового потоку":

дозрівання і транспорт білків плазматичної мембрани;
дозрівання і транспорт секретів;
дозрівання і транспорт ферментів лізосом.

За допомогою везикулярного транспорту пройшли через апарат Гольджі білки доставляються "за адресою" в завісімсоті від отриманих ними в апараті Гольджі "міток". Механізми цього процесу також не до кінця зрозумілі. Відомо, що транспорт білків з апарату Гольджі вимагає участі специфічних мембранних рецепторів, які розпізнають "вантаж" і забезпечують виборчу стиковку бульбашки з тієї чи іншої органели.

Освіта лізосом

Всі гідролітичні ферменти лізосом проходять через апарат Гольджі, де вони отримують "мітку" у вигляді специфічного цукру - манози-6-фосфату (М6Ф) - у складі свого олігосахариду. Приєднання цієї мітки відбувається за участю двох ферментів. Фермент N-ацетілглюкозамінфосфотрансфераза специфічно пізнає лізосомальні гідролази по деталях їх третинної структури і приєднує N-ацетілглюкозамінфосфат до шостого атому декількох маннозних залишків олігосахариду гідролази. Другий фермент - фосфоглікозідаза - отщепляет N-ацетилглюкозамин, створюючи М6Ф-мітку. Потім ця мітка розпізнається білком-рецептором М6Ф, з його допомогою гідролази упаковуються в везикули і доставляються в лізосоми. Там, в кислому середовищі, фосфат відщеплюється від зрілої гідролази. При порушенні роботи N-ацетілглюкозамінфосфотрансферази через мутацій або прігенетіческіх дефектах рецептора М6Ф все ферменти лізосом "за замовчуванням" доставляються до зовнішньої мембрани і секретуються в позаклітинне середовище. З'ясувалося, що в нормі кілька рецепторів М6Ф також потрапляють на нарушния мембрану. Вони повертають випадково потрапили під зовнішнє середовище ферменти лізосом всередину клітини в процесі ендоцитозу.

Транспорт білків на зовнішню мембрану

Як правило, ще в ході синтезу білки зовнішньої мембрани вбудовуються своїми гідрофобними ділянками в мембрану ендоплазматичної мережі. Потім у складі мембрани везикул вони доставляються в апарат Гольджі, а звідти - до поверхні клітини. При злитті везикули з плазмалеммой такі білки залишаються в її складі, а не виділяються в зовнішнє середовище, як ті білки, що знаходились в порожнині везикули.

секреція

Практично всі секретуються клітиною речовини (як білкової, так і небілкової природи) проходять через апарат Гольджі і там упаковуються в секреторні пухирці. Так, у рослин за участю диктиосом секретується матеріал клітинної стінки.

посилання

Wikimedia Foundation. 2010 року.

Дивитися що таке "Комплекс Гольджі" в інших словниках:

Апарат Гольджі, пластинчастий комплекс (complexus lamellosus), клітинний органоид, що виконує ряд важливих функцій. Відкрито К. Гольджі (1898) в нервових клітинах. За допомогою електронної мікроскопії було показано, що К. Г. присутній у всіх ... ... Біологічний енциклопедичний словникДовідник технічного перекладача

- (Гольджі комплекс) (по імені К. Гольджі) органоид клітини, що бере участь у формуванні продуктів її життєдіяльності (різних секретів, колагену, глікогену, ліпідів та ін.), В синтезі глікопротеїдів ... Великий Енциклопедичний словник

Гольджі (Golgi) Камілло (7.7.1844, Кортено, 21.1.1926, Павія), італійський гістолог, професор університету в Павії (з 1875). Розробив хромосеребряний метод приготування мікроскопічних препаратів нервової тканини (1873), що дало можливість ... ... Велика Радянська Енциклопедія

Гольджі комплекс (по імені К. Гольджі), органели клітини, які беруть участь у формуванні продуктів її життєдіяльності (разл. Секретів, колагену, глікогену, ліпідів та ін.), В синтезі глікопротеїдів ... Природознавство. енциклопедичний словник

ГОЛЬДЖИ, АПАРАТ - Комплекс нерегулярних структур, що складаються з паралельних мембран в цитоплазмі клітини. В основному це пакувальна фабрика клітини. Секреторні клітини покривають свій продукт мембраною, що продукується апаратом Гольджі, після переміщення до зовнішньої ... ... Тлумачний словник по психології

Гольджі комплекс (по імені К. Гольджі), органели клітини, які беруть участь у формуванні продуктів її життєдіяльності (різних секретів, колагену, глікогену, ліпідів та ін.), В синтезі глікопротеїдів. * * * ГОЛЬДЖИ АПАРАТ ГОЛЬДЖИ АПАРАТ ... ... енциклопедичний словник

Апарат Гольджі - одномембранних, мікроскопічна органела еукаріотичної клітини, яка призначена для завершення процесів синтезу клітини і забезпечує висновок утворилися речовин.

Дослідження структурних компонентів комплексу Гольжі почалося ще в 1898 італійським вченим-гистологом Камілло Гольджі, в честь нього органела і була названа. Вивчення органоида проходило вперше в складі нервової клітини.

Будова комплексу Гольджі

У пластинчастому комплексі (апарат Гольджі) є три частини:

Цис-цистерна - знаходиться поблизу ядра, постійно взаємодіє з гранулярних ендоплазматичної мережею;
медіа-цистерна або проміжна частина;
транс-цистерна - віддалена від ядра, дає трубчасті розгалуження, формуючи транс-мережу Гольджі.

Пластинчастий комплекс в клітинах різної природи і навіть на різних етапах диференціювання однієї клітини, іноді має відмінні риси в будові.

Характерні ознаки апарату Гольджі

Має вигляд стопки, яка складається від трьох до восьми цистерн, товщиною близько 25 нм, вони сплощені в центральній частині і розширюються в напрямку до периферії, нагадують стопку перевернутих тарілок. Поверхні цистерн примикають один до одного дуже щільно. Від периферичної частини відокремлюються невеликі мембранні бульбашки.

Клітини людини мають одну, рідше пару стопок, а клітини рослин можуть містити кілька таких утворень. Сукупність цистерн (одна стопка) спільно з оточуючими її бульбашками називається діктіосоми. Кілька диктиосом можуть зв'язуватися між собою, формуючи мережу.

полярність - наявність цис-боку, спрямованої до ЕРС і ядру, де відбувається злиття везикул, і транс-боку, спрямованої до клітинної оболонці (це особливість добре простежується в клітинах секретуючих органів).

асиметричність - сторона розташована ближче до ядра клітини (проксимальний полюс) вміщує «незрілі» білки, до неї постійно приєднуються везикули, від'єднати від ЕРС, транс-сторона (дистальний, зрілий полюс) містить вже модифіковані білки.

При руйнуванні чужорідними агентами пластинчастого комплексу, відбувається поділ апарату Гольджі на окремі частини, але його основні функції при цьому зберігаються. Після відновлення системи мікротрубочок, які були хаотично розкидані в цитоплазмі, частини апарату збираються, і знову перетворюються в нормально функціонуючий пластинчастий комплекс. Фізіологічна поділ відбувається і в звичайних умовах життєдіяльності клітин, під час непрямого поділу.

ЕРС і комплекс Гольджі

ЕРС - це частина комплексу Гольджі?

Однозначно ні. Ендоплазматична мережа - це самостійна мембранна органела, яка побудована з системи замкнутих канальців, цистерн, сформованих безперервної мембраною. Основна функція - синтез білків, за допомогою рибосом, розміщених на поверхні гранулярних ЕРС.

Існує ряд подібних ознак між ЕРС і апаратом Гольджі:

Це внутрішньоклітинні освіти, відмежовані від цитоплазми мембраною;
відокремлюють мембранні пухирці, які наповнені органічними продуктами синтезу;
разом формують єдину синтезує систему;
в секреторних клітинах мають найбільші розміри і високий рівень розвитку.

Чим утворені стінки ендоплазматичноїмережі і комплексу Гольджі?

Стінки ЕРС і апарату Гольджі представлені у вигляді одношарової мембрани. Ці органели разом з лізосомами, пероксисомах і мітохондріями об'єднані в групу мембранних органоїдів.

Що відбувається в комплексі Гольджі з гормонами і ферментами?

За синтез гормонів відповідає ендоплазматична сітка, на поверхні її мембрани йде виробництво гормональних речовин. У комплекс Гольджі надходять синтезовані гормони, тут вони накопичуються, потім йде переробка і виведення їх назовні. Тому в клітинах ендокринних органів зустрічаються комплекси великих розмірів (до 10 мкм).

Функції комплексу Гольджі

протеолиз білкових речовин, що призводить до активації білків, так проінсулін переходить в інсулін.

Забезпечує транспорт з клітки продуктів синтезу ЕПС.

Найважливішою функцією комплексу Гольджі вважають виведення з клітини продуктів синтезу, тому його ще називають транспортним апаратом клітини.

синтез полісахаридів, Таких як пектин, геміцелюлоза, які входять до складу мембран рослинних клітин, утворення глікозаміногліканів, одного зі складових міжклітинної рідини.

У цистернах пластинчастого комплексу йде дозрівання білкових речовин, Необхідних для секреції, трансмембранних протеїнів клітинної мембрани, ферментів лізосом і ін. В процесі дозрівання білки поступово переміщуються по відділах органоида, в яких завершується їх формування і відбувається глікозилювання і фосфорилювання.

Формування ліпоптротеідних речовин. Синтез і накопичення слизових речовин (муцина). Освіта гликолипидов, які входять до складу мембранного гликокаликса.

Передає білки в трьох напрямках: до лізосомам (перенесення контролюється ферментом - маннозой- 6-фосфат), до мембран або внутрішньоклітинної середовищі, і до міжклітинному просторі.

Разом з зернистою ЕРС утворює лізосоми, Шляхом злиття отпочковавшихся везикул з автолітіческіх ферментами.

Екзоцітозний перенесення - везикула, підійшовши до мембрани, вбудовується в неї і залишає свій вміст із зовнішнього боку клітки.

Зведена таблиця функцій комплексу Гольджі

структурна одиниця	функції
Цис-цистерна	Захоплення синтезованих ЕПС білків, мембранних ліпідів
серединні цистерни	Посттрансляційні модифікації пов'язані з перенесенням ацетилглюкозамін.
Транс-цистерна	Завершується гликозилирование, приєднання галактози і сіалова кислоти, йде сортування речовин для подальшого транспорту з клітки.
бульбашки	Відповідають за перенесення ліпідів, білків в апарат Гольджі і між цистернами, а також за виведення продуктів синтезу.

органели - постійні, обов'язково присутні, компоненти клітини, що виконують специфічні функції.

ендоплазматична мережа

Ендоплазматична мережа (ЕРС), або ендоплазматичнийретикулум (ЕПР), - одномембранних органоид. Являє собою систему мембран, які формують «цистерни» і канали, з'єднаних один з одним і обмежують єдиний внутрішній простір - порожнини ЕРС. Мембрани з одного боку пов'язані з цитоплазматичної мембраною, з іншого - з зовнішньої ядерної мембраною. Розрізняють два види ЕПС: 1) шорстка (гранулярна), що містить на своїй поверхні рибосоми, і 2) гладка (гладкий), мембрани якої рибосом не несуть.

функції: 1) транспорт речовин з однієї частини клітини в іншу, 2) поділ цитоплазми клітини на компартменти ( «відсіки»), 3) синтез вуглеводів і ліпідів (гладка ЕРС), 4) синтез білка (шорстка ЕРС), 5) місце освіти апарату Гольджи .

або комплекс Гольджі, - одномембранних органоид. Являє собою стоси сплощених «цистерн» з розширеними краями. З ними пов'язана система дрібних одномембранних бульбашок (бульбашки Гольджі). Кожна стопка зазвичай складається з 4-х-6-ти «цистерн», є структурно-функціональною одиницею апарату Гольджі і називається діктіосоми. Число диктиосом в клітці коливається від однієї до кількох сотень. У рослинних клітинах діктіосоми відокремлені.

Апарат Гольджі звичайно розташований близько клітинного ядра (в тваринних клітинах часто поблизу клітинного центру).

Функції апарату Гольджі: 1) накопичення білків, ліпідів, вуглеводів, 2) модифікація надійшли органічних речовин, 3) «упаковка» в мембранні пухирці білків, ліпідів, вуглеводів, 4) секреція білків, ліпідів, вуглеводів, 5) синтез вуглеводів і ліпідів, 6) місце освіти лізосом. Секреторна функція є найважливішою, тому апарат Гольджі добре розвинений в секреторних клітинах.

лізосоми

лізосоми - одномембранні органели. Являють собою дрібні бульбашки (діаметр від 0,2 до 0,8 мкм), що містять набір гідролітичних ферментів. Ферменти синтезуються на шорсткою ЕПС, переміщаються в апарат Гольджі, де відбувається їх модифікація і упаковка в мембранні пухирці, які після відділення від апарату Гольджі стають власне лизосомами. Лізосома може містити від 20 до 60 різних видів гидролитических ферментів. Розщеплення речовин за допомогою ферментів називають лизисом.

Розрізняють: 1) первинні лізосоми, 2) вторинні лізосоми. Первинними називаються лізосоми, отшнуроваться від апарату Гольджі. Первинні лізосоми є фактором, що забезпечує екзоцитоз ферментів з клітини.

Вторинними називаються лізосоми, що утворилися в результаті злиття первинних лізосом з ендоцітозного вакуолями. В цьому випадку в них відбувається перетравлювання речовин, що надійшли в клітину шляхом фагоцитозу або піноцитозу, тому їх можна назвати травними вакуолями.

автофагії - процес знищення непотрібних клітині структур. Спочатку підлягає знищенню структура оточується одинарної мембраною, потім утворилася мембранна капсула зливається з первинної лизосомой, в результаті також утворюється вторинна лизосома (автофагіческая вакуоль), в якій ця структура перетравлюється. Продукти перетравлення засвоюються цитоплазмою клітини, але частина матеріалу так і залишається неперетравленої. Вторинна лизосома, що містить цей неперетравлений матеріал, називається залишковим тільцем. Шляхом екзоцитозу неперетравлені частинки видаляються з клітки.

автолиз - саморуйнування клітини, наступаюче внаслідок вивільнення вмісту лізосом. У нормі автолиз має місце при метаморфози (зникнення хвоста у пуголовка жаб), інволюції матки після пологів, в осередках омертвіння тканин.

Функції лізосом: 1) внутрішньоклітинне перетравлення органічних речовин, 2) знищення непотрібних клітинних і неклітинних структур, 3) участь в процесах реорганізації клітин.

вакуолі

вакуолі - одномембранні органели, являють собою «ємності», заповнені водними розчинами органічних і неорганічних речовин. В освіті вакуолей беруть участь ЕРС і апарат Гольджі. Молоді рослинні клітини містять багато дрібних вакуолей, які потім у міру зростання і диференціювання клітини зливаються один з одним і утворюють одну велику центральну вакуоль. Центральна вакуоль може займати до 95% обсягу зрілої клітини, ядро \u200b\u200bі органели відтісняються при цьому до клітинної оболонці. Мембрана, що обмежує рослинну вакуоль, називається тонопластом. Рідина, що заповнює рослинну вакуоль, називається клітинним соком. До складу клітинного соку входять водорозчинні органічні і неорганічні солі, Моносахариди, дисахариди, амінокислоти, кінцеві або токсичні продукти обміну речовин (глікозиди, алкалоїди), деякі пігменти (антоціани).

У тваринних клітинах є дрібні травні і автофагіческіе вакуолі, які відносяться до групи вторинних лізосом і містять гідролітичні ферменти. У одноклітинних тварин є ще скоротливі вакуолі, що виконують функцію осморегуляции і виділення.

Функції вакуолі: 1) накопичення і зберігання води, 2) регуляція водно-сольового обміну, 3) підтримання тургорного тиску, 4) накопичення водорозчинних метаболітів, запасних поживних речовин, 5) фарбування квітів і плодів і залучення таким чином запилювачів і розповсюджувачів насіння, 6) см. функції лізосом.

Ендоплазматична мережа, апарат Гольджі, лізосоми і вакуолі утворюють єдину вакуолярного мережу клітини, Окремі елементи якої можуть переходити один в одного.

мітохондрії

1 - зовнішня мембрана;
2 - внутрішня мембрана; 3 - матрикс; 4 - Крісті; 5 - Мультиферментний система; 6 - кільцева ДНК.

Форма, розміри і кількість мітохондрій надзвичайно варіюють. За формою мітохондрії можуть бутипаличкоподібними, округлими, спіральними, чашоподібними, розгалуженими. Довжина мітохондрій коливається в межах від 1,5 до 10 мкм, діаметр - від 0,25 до 1,00 мкм. Кількість мітохондрій в клітині може досягати декількох тисяч і залежить від метаболічної активності клітини.

Мітохондрія обмежена двома мембранами. Зовнішня мембрана мітохондрій (1) гладка, внутрішня (2) утворює численні складки - крісті (4). Крісти збільшують площу поверхні внутрішньої мембрани, на якій розміщуються Мультиферментний системи (5), які беруть участь в процесах синтезу молекул АТФ. Внутрішній простір мітохондрій заповнене матриксом (3). У матриксі містяться кільцева ДНК (6), специфічні іРНК, рибосоми прокаріотів типу (70S-типу), ферменти циклу Кребса.

Мітохондріальна ДНК не пов'язана з білками ( «гола»), прикріплена до внутрішньої мембрані мітохондрії і несе інформацію про будову приблизно 30 білків. Для побудови мітохондрії потрібно набагато більше білків, тому інформація про більшість мітохондріальних білків міститься в ядерній ДНК, і ці білки синтезуються в цитоплазмі клітини. Мітохондрії здатні автономно розмножуватися шляхом поділу надвоє. Між зовнішньою і внутрішньою мембранами знаходиться протонний резервуар, Де відбувається накопичення Н +.

Функції мітохондрій: 1) синтез АТФ, 2) кисневе розщеплення органічних речовин.

Згідно з однією з гіпотез (теорія симбиогенеза) мітохондрії походять від стародавніх вільноживучих аеробних прокаріотів, які, випадково потрапивши в клітину-господаря, потім утворили з нею взаємовигідний симбиотический комплекс. На користь цієї гіпотези свідчать наступні дані. По-перше, мітохондріальна ДНК має такі ж особливості будови як і ДНК сучасних бактерій (замкнута в кільце, не пов'язана з білками). По-друге, мітохондріальні рибосоми і рибосоми бактерій відносяться до одного типу - 70S-типу. По-третє, механізм розподілу мітохондрій схожий з таким бактерій. По-четверте, синтез мітохондріальних і бактеріальних білків пригнічується однаковими антибіотиками.

Пластида

1 - зовнішня мембрана; 2 - внутрішня мембрана; 3 - строма; 4 - тилакоїдів; 5 - грана; 6 - ламелли; 7 - зерна крохмалю; 8 - ліпідні краплі.

Пластида характерні тільки для рослинних клітин. розрізняють три основних типи пластид: Лейкопласт - безбарвні пластиди в клітинах нефарбованих частин рослин, хромопласти - пофарбовані пластиди зазвичай жовтого, червоного і оранжевого кольорів, хлоропласти - зелені пластиди.

Хлоропласти. У клітинах вищих рослин хлоропласти мають форму двоопуклої лінзи. Довжина хлоропластів коливається в межах від 5 до 10 мкм, діаметр - від 2 до 4 мкм. Хлоропласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана (1) гладка, внутрішня (2) має складну складчасту структуру. Найменша складка називається тилакоїди (4). Група тилакоидов, покладених на зразок стопки монет, називається гран (5). У хлоропласті міститься в середньому 40-60 гран, розташованих у шаховому порядку. Грани зв'язуються один з одним сплощеними каналами - ламелами (6). В мембрани тилакоїдів вбудовані фотосинтетические пігменти і ферменти, що забезпечують синтез АТФ. Головним фотосинтетичним пігментом є хлорофіл, який і зумовлює зелений колір хлоропластів.

Внутрішній простір хлоропластів заповнене стромой (3). В стромі є кільцева «гола» ДНК, рибосоми 70S-типу, ферменти циклу Кальвіна, зерна крохмалю (7). Усередині кожного тилакоида знаходиться протонний резервуар, відбувається накопичення Н +. Хлоропласти, також як мітохондрії, здатні до автономного розмноження шляхом розподілу надвоє. Вони містяться в клітинах зелених частин вищих рослин, особливо багато хлоропластів в листі і зелених плодах. хлоропласти нижчих рослин називають хроматофорами.

Функція хлоропластів: фотосинтез. Вважають, що хлоропласти походять від стародавніх ендосімбіотіческіх ціанобактерій (теорія симбиогенеза). Підставою для такого припущення є схожість хлоропластів і сучасних бактерій по ряду ознак (кільцева, «гола» ДНК, рибосоми 70S-типу, спосіб розмноження).

Лейкопласти. Форма варіює (кулясті, округлі, чашоподібні і ін.). Лейкопласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня утворює нечисленні тилакоїди. В стромі є кільцева «гола» ДНК, рибосоми 70S-типу, ферменти синтезу і гідролізу запасних поживних речовин. Пігменти відсутні. Особливо багато лейкопластов мають клітини підземних органів рослини (коріння, бульби, кореневища і ін.). Функція лейкопластов: синтез, накопичення і зберігання запасних поживних речовин. амілопласти - лейкопласт, які синтезують і накопичують крохмаль, елайопласти - масла, протеінопласти - білки. В одному і тому ж лейкопластах можуть накопичуватися різні речовини.

Хромопласти. Обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня або також гладка, або утворює поодинокі тилакоїди. В стромі є кільцева ДНК і пігменти - каротиноїди, які надають Хромопласти жовту, червону або оранжеве забарвлення. Форма накопичення пігментів різна: у вигляді кристалів, розчинені в ліпідних краплях (8) і ін. Містяться в клітинах зрілих плодів, пелюсток, осіннього листя, рідко - коренеплодів. Хромопласти вважаються кінцевою стадією розвитку пластид.

Функція хромопластов: фарбування квітів і плодів і тим самим залучення запилювачів і розповсюджувачів насіння.

Всі види пластид можуть утворюватися з пропластид. пропластид - дрібні органели, що містяться в меристематичних тканинах. Оскільки пластиди мають спільне походження, між ними можливі взаємоперетворення. Лейкопласти можуть перетворюватися в хлоропласти (позеленіння бульб картоплі на світлі), хлоропласти - в хромопласти (пожовтіння листя і почервоніння плодів). Перетворення хромопластов в лейкопласт або хлоропласти вважається неможливим.

рибосоми

1 - велика субодиниця; 2 - мала субодиниця.

рибосоми - немембранні органели, діаметр приблизно 20 нм. Рибосоми складаються з двох субодиниць - великої і малої, на які можуть диссоциировать. Хімічний склад рибосом - білки і рРНК. Молекули рРНК становлять 50-63% маси рибосоми і утворюють її структурний каркас. Розрізняють два типу рибосом: 1) еукаріотичні (з константами седиментації цілої рибосоми - 80S, малої субодиниці - 40S, великий - 60S) та 2) прокариотические (відповідно 70S, 30S, 50S).

У складі рибосом еукаріотичного типу 4 молекули рРНК і близько 100 молекул білка, прокариотического типу - 3 молекули рРНК і близько 55 молекул білка. Під час біосинтезу білка рибосоми можуть «працювати» поодинці або об'єднуватися в комплекси - полірібосоми (полісоми). У таких комплексах вони пов'язані один з одним однією молекулою іРНК. Прокаріотичні клітини мають рибосоми тільки 70S-типу. Еукаріотичні клітини мають рибосоми як 80S-типу (шорсткі мембрани ЕПС, цитоплазма), так і 70S-типу (мітохондрії, хлоропласти).

Субодиниці рибосоми еукаріот утворюються в полісом. Об'єднання субодиниць в цілу рибосому відбувається в цитоплазмі, як правило, під час біосинтезу білка.

Функція рибосом: збірка поліпептидного ланцюжка (синтез білка).

цитоскелет

цитоскелет утворений мікротрубочками і микрофиламентами. Микротрубочки - циліндричні нерозгалужені структури. Довжина микротрубочек коливається від 100 мкм до 1 мм, діаметр становить приблизно 24 нм, товщина стінки - 5 нм. Основний хімічний компонент - білок тубулін. Микротрубочки руйнуються під впливом колхіцину. Мікрофіламенти - нитки діаметром 5-7 нм, складаються з білка актину. Микротрубочки і мікрофіламенти утворюють в цитоплазмі складні переплетення. Функції цитоскелету: 1) визначення форми клітини, 2) опора для органоїдів, 3) утворення веретена поділу, 4) участь в рухах клітини, 5) організація струму цитоплазми.

Включає в себе дві центріолі і центросфери. центриоль являє собою циліндр, стінка якого утворена дев'ятьма групами з трьох злилися микротрубочек (9 триплетів), з'єднаних між собою через певні інтервали поперечними сшивками. Центриоли об'єднані в пари, де вони розташовані під прямим кутом один до одного. Перед поділом клітини центріолі розходяться до протилежних полюсів, і біля кожної з них виникає дочірня центриоль. Вони формують веретено ділення, що сприяє рівномірному розподілу генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. У клітинах вищих рослин (голонасінні, покритонасінні) клітинний центр центриолей не має. Центриоли відносяться до самовідтворюються органоидам цитоплазми, вони виникають в результаті дуплікації вже наявних центриолей. функції: 1) забезпечення розбіжності хромосом до полюсів клітини під час мітозу або мейозу, 2) центр організації цитоскелету.

органели руху

Присутні не у всіх клітинах. До органоидам руху відносяться вії (інфузорії, епітелій дихальних шляхів), джгутики (жгутіконосци, сперматозоїди), ложноножки (корненожки, лейкоцити), міофібрили (м'язові клітини) і ін.

Джгутики і війки - органели ниткоподібної форми, є аксони, обмежену мембраною. Аксонема - циліндрична структура; стінка циліндра утворена дев'ятьма парами микротрубочек, в його центрі знаходяться дві одиночні мікротрубочки. У підставі аксонема знаходяться базальні тільця, представлені двома взаємно перпендикулярними центриолями (кожне базальное тільце складається з дев'яти триплетів мікротрубочок, в його центрі микротрубочек немає). Довжина джгутика досягає 150 мкм, вії в декілька разів коротше.

міофібрили складаються з Актинові і міозінових миофиламентов, що забезпечують скорочення м'язових клітин.

Перейти до лекції №6 «Клітині: цитоплазма, клітинна оболонка, будова і функції клітинних мембран»