§patnáct. Endoplazmatický reticulum.

Cage - Solid System

Živá buňka je jedinečná dokonalá nejmenší jednotka těla, je navržena tak, aby používala kyslík a živiny co nejúčinněji, provádějící jejich funkce. Orgellam, ribozomy, mitochondrie, endoplazmatický retikulum, golgi zařízení jsou životně důležité pro buňky. To je poslední a mluvit víc.

Co to je

Tato membránová organela je komplex struktur, které jsou odvozeny z buňky syntetizované v IT látky. Nejčastěji se nachází v blízkosti vnější membrány.

Stroj Golgji: Budova

Skládá se z "tašek" tvořených membránami, zvanými tanky. Ten mají prodlouženou formu, mírně zploštělý uprostřed a expandoval kolem okrajů. Také v komplexu jsou kulaté golgi bubliny - drobné membránové struktury. Nádrže jsou "složeny" s hromadou, které se nazývají docyoma. Golgi aparatus obsahuje různé typy "tašek", celý komplex je rozdělen do některých částí stupněm odlehlosti z jádra. Tři se odlišují o tři: oddělení CIS (blíže k jádru), uprostřed a trans-oddělení je nejdále od jádra. Vyznačují se charakteristickým složením enzymů, a proto provedená práce. V budově, dojóza je jedna funkce: Jsou polární, to znamená, že jednotka nejblíže k jádru pouze bubliny přicházejí z endoplazmatického retikulum. Část "hromádek" směřující pouze do buněčných membránových forem a dává jim.

Stroj Golgji: Funkce

Hlavní úkoly jsou třídění proteinů, lipidů, sliznic a jejich eliminace. Také přes něj jsou vyškoleny ne-buněčné ne-buňky, sacharidové složky vnější membrány. Současně, Golgi aparát není vůbec lhostejný prostředník, který jednoduše "vysílá" látky, to je procesy aktivovat a modifikovat ("zrání"):

Třídění látek, transportních proteinů. Distribuce proteinových látek se vyskytuje na třech proudech: pro membránu samotné buňky, export, lysozomální enzymy. Kromě proteinů jsou tuky zahrnuty kromě proteinů. Zajímavý faktže jakékoli vývozní látky jsou přenášeny uvnitř bublin. Ale buňky určené pro membránu jsou vloženy do membrány transportní bubliny a tím se pohybují tímto způsobem.
Přidělení všech výrobků vyrobených v buňce. Stroj Golgi "balíků" všechny produkty, jak protein, tak jiná příroda, ve sekretářských bublinách. Všechny látky jsou přiděleny na vnější stranu komplexní interakcí druhé s buněčnou membránou.
Syntéza polysacharidů (glykosaminoglykany a složky buněčné stěny glycicalis).
Sulfatizace, glykosylace tuků a proteinů, částečná proteasolýza posledně uvedených (nezbytné pro překlad z neaktivní formy v aktivním) - Jedná se o všechny procesy proteinů "zrání", které jsou nezbytné pro jejich budoucí plnohodnotnou práci.

Konečně

Po zvážení toho, jak komplex Golgji funguje, jsme přesvědčeni, že je to nejdůležitější a nedílnou součástí jakékoli buňky (zejména sekreční). Buňka, která nevytváří látky pro export, nemůže také dělat bez této orgeně, protože "personál" závisí na tom buněčná membrána a další důležité vnitřní procesy životně důležité činnosti.

Struktura známá dnes jako komplexnebo strojní zařízení Golgi (AG) Poprvé objevil italský vědec Camillo Golgi v roce 1898

Podrobně studovat strukturu golgiho komplexu, to bylo mnohem delší možné s pomocí elektronového mikroskopu.

AG. Je to stoh zploštělé "tanky" s prodlouženými hranami. Systém malých jednosměrných bublin je spojen s nimi (golgi bubliny). Každý zásobník se obvykle skládá z 4-x-6 "tanků", je strukturní funkční jednotka golgiho zařízení a nazývá se dokumenty. Číslo Dontyom v buňce se pohybuje od jednoho do několika set.

Golgi aparát se obvykle nachází v blízkosti buněčného jádra, v blízkosti EPS (v živočišných buňkách často v blízkosti mobilního centra).

golgiho komplex

Vlevo - v kleci, mimo jiné organidy.

Right - Golgi komplex s membránovými bublinkami oddělené od něj

Všechny látky syntetizované ePS membrány Roztrhaný b. golgiho komplex v membránové bublinykteré jsou píší z EPS a pak se spojují s komplexem Golgi. Přijaté organické látky z EPS podléhají dalším biochemickým transformacím, akumulovat, jsou baleny v membránové bubliny A dodávány na místa buňky, kde jsou nezbytné. Zapojují se do dokončení buněčná membrána nebo přidělené zvenčí ( tajný) Z buňky.

Funkce Golgiho aparátu:

1 Účast na akumulaci produktů syntetizovaných v endoplazmatické síti v jejich chemické restrukturalizaci a zrání. V nádržích komplexu Golgi se vyskytuje syntéza polysacharidů, jejich složití s \u200b\u200bproteinovými molekulami.

2) Secrial - tvorba hotových sekrečních produktů, které jsou uvedeny mimo buňky exocytózy.

3) Aktualizace buněčných membrán, včetně plazmolmových sekcí, jakož i nahrazení plazmových vad v procesu sekreční činnosti buněk.

4) místo tvorby lizosomu.

5) Dopravní látky

Lysozomy

LizoSome byl otevřen v roce 1949 K. de zemřít ( Nobelova cena v roce 1974).

Lysozomy - jedno-gramové organoidy. Předkládá malé bubliny (průměr od 0,2 do 0,8 mikronů) obsahující sadu hydrolytických enzymů - hydrolázy. Lizosom může obsahovat od 20 do 60 ° C. různé druhy Hydrolytické enzymy (proteinázy, nukleázy, glukosidázy, fosfatázy, lipázy atd.), Rozdělení různých biopolymerů. Rozdělovací látky s pomocí enzymů volání lýza (lýza rozpad).

Lizosoma enzymy jsou syntetizovány na hrubém EPS, přesuňte se do golgiho zařízení, kde se jejich modifikace a obal vyskytuje v membránových bublinách, které po oddělení od golgiho zařízení se stávají vlastně lysozomy. (Lysozomy jsou někdy nazývány "žaludky" buňky)

Lizosom - membránová bublina obsahující hydrolytické enzymy

Funkce Lysozomy:

1. Rozdělení látek absorbovaných v důsledku fagocytózy a pinocytózy. Biopolymery jsou rozděleny do monomerů, kteří přicházejí do buňky a používají se pro jeho potřeby. Například mohou být použity pro syntézu nového organické látky Nebo mohou být podrobeny dalšímu štěpení energie.

2. Zničte staré, poškozené, příliš organoidy. Zničení organoidů se může objevit během hladu.

3. Avtoliz (self-destrukce) buněk (zkapalnění tkáně v zánětlivé zóně, zničení buněk chrupavek během tvorby kostní tkáně atd.).

Autoliz -tohle je sebezničení buněk vyplývající z uvolňování obsahu lysozom uvnitř buňky. Díky tomuto lysozomům v vtipu "Sebevražedné zbraně. Autoliz je normální fenomén ontogeneze, může být distribuován jak na jednotlivých buněk, tak na všechny tkaniny nebo orgán, jak se to stává, když se špičkou špičky špičky během metamorfózy, tj. Při otáčení hlavic v žáby

Endoplazmatický reticulum., Golgi a Lizosomaformulář sjednocený vakolárním buněk, Samostatné prvky, které mohou jít k sobě při restrukturalizaci a změně funkce membrány.

Mitochondrie

Struktura mitochondrie:
1 - vnější membrána;
2 - vnitřní membrána; 3 - matice; 4 - CRISTA; 5 je multimenme systém; 6 - Ring DNA.

Ve formě mitochondrie může být válcovaná, zaoblená, spirála, cupid, rozvětvená. Délka mitochondrie se pohybuje od 1,5 do 10 mikronů, průměr - od 0,25 do 1,00 mikronů. Množství mitochondrie v buňce může dosáhnout několika tisíc a závisí na metabolické aktivitě buňky.

Mitochondrie je omezená dvě membrány . Venkovní membránová mitochondrie hladká, vnitřní tvoří mnoho záhybů - cryti. Kryty zvyšují povrchovou plochu vnitřní membrány. Počet crist v mitochondrii se může lišit v závislosti na potřebách buňky v energetice. Je na vnitřní membráně, že se koncentrují četné komplexy enzymů zapojených do syntézy adenosinu trifosfátu (ATP). Zde je energie chemické vazby Zapne se do bohaté energie (makroergní) komunikace ATP . Navíc, v mitochondrii, rozdělení mastných kyselin a sacharidů s uvolňováním energie, které se hromadí a používá se na procesech růstu a syntézyZvýšená data z organela matice. Obsahuje kruhovou DNA a RNA, menší ribozomy. Zajímavé je, že mitochondrie je polo-autonomní organidy, protože závisí na fungování buňky, ale zároveň mohou udržet určitou nezávislost. Takže jsou schopni syntetizovat své vlastní proteiny a enzymy, stejně jako násobení nezávisle (mitochondrie obsahují svůj vlastní řetězec DNA, ve kterém se koncentruje až 2% DNA buňky samotného).

Funkce mitochondrie:

1. Transformace chemických vazeb v makroergických vztazích ATP (mitochondrie - "Energetické stanice" buňky).

2. Podílet se na buněčných dýchacích procesech - štěpení kyslíku organických látek.

Ribozomy

Ribozomová struktura:
1 - velká podjednotka; 2 - Malá podjednotka.

Ribozomy -unmambustic organoidy, průměr asi 20 nm. Ribosomy se skládají ze dvou fragmentů - velká a malá podjednotka. Chemické složení Ribozomy - proteiny a rrna. Molekuly rRNA jsou 50-63% hmotnosti ribozomů a tvoří její konstrukční rámec.

Během biosyntézy může ribosoma protein "pracovat" jednou nebo spojit se do komplexů - polyribosomy (Polisomas). V takových komplexech jsou navzájem spojeny stejnou molekulou inkoustu.

Jsou tvořeny ribozomy v nukleolinu. Projděte póry v jaderném prostředí ribosomu Zadejte membrány endoplazmatické sítě (EPS).

Ribosoma funkce: Montáž polypeptidového řetězce (syntéza molekul proteinů z aminokyselin).

Cytoskeleton

Je tvořen buněčný cytoskeleton mikrotubes a mikrovlákna .

Mikrotubul Předkládá válcové formace o průměru 24 nm. Jejich délka je 100 μm-1 mm. Hlavní složkou je protein zvaný tubulin. Není schopen snížit a může se zhroutit pod akcí Colchicine.

Mikrotubuly jsou umístěny v hyaloplazmě a provádějí následující funkce:

· Vytvořit elastickou, ale zároveň odolný buněčný rámec, který umožňuje zachovat formu;

· Zúčastněte se procesu distribuce chromozomů buňky (forma spřádací divize);

· Poskytněte pohyb organely;

Mikrovlákna- Závity, které jsou umístěny pod plazmatickou membránou a sestávají z aktinu nebo momóza proteinu. Mohou klesat, což má za následek pohybu cytoplazmy nebo výstupku buněčné membrány. Tyto komponenty se navíc zúčastní tvorby nádrže v buněčné divizi.

Cell Center.

Mobilní centrum je organoid skládající se z 2 malých granulí centriolů a zářivých koulí kolem nich - centrofer. Centriol je válcový volající o délce 0,3-0,5 um a průměr asi 0,15 um. Stěny válce se skládají z 9 rovnoběžných s trubkami. Centrioles jsou umístěny do párů v pravých úhlech. Aktivní role buněčného středu je detekována během buněčné divize. Před rozdělením buněk, centrioly se liší na opačné póly, a dceřiná společnost Centril vzniká v blízkosti každého z nich. Tvoří divize páteře, které přispívají k jednotnému rozložení genetického materiálu mezi dceřinými buňkami.

Centrioli se týká self-reprodukující cytoplazmus organoidy, vznikají v důsledku duplikace již dostupných centriolů.

Funkce:

1. Zajištění jednotného rozporu chromozomů k buněčným pólům během mitózy nebo meiózy.

2. Centrum pro organizaci cytoskeletu.

Organidy pohybu

Nejsou přítomny ve všech buňkách

Pohyby patří Cilia, stejně jako bičík. Jedná se o miniaturu roste ve formě chlupů. Flashell obsahuje 20 mikrotrubiček. Jeho základna je umístěna v cytoplazmě a se nazývá bazální příběhy. Délka boku je 100 mikronů nebo více. Blagely, které mají pouze 10-20 mikronů, se nazývají řasy . Při posuvných mikrotubulech, Cilia a blagely mohou kolísat, což způsobuje pohyb samotné buňky. Cytoplazma může obsahovat smluvní fibrily, které se nazývají miofibril. Myofibrily jsou obvykle umístěny v myocytech - buňkách svalových tkání, stejně jako v srdečních buňkách. Skládají se z menších vláken (Protofibril).

U zvířat a muže řasypokrývají dýchací cestující vzduch a pomáhají se zbavit malých pevných částic, například z prachu. Kromě toho jsou stále pseudo-píky, které poskytují pohyb amoeboidu a jsou prvky mnoha jednochodů a živočišných buněk (například leukocyty).

Funkce:

Charakteristický

Jádro. Chromozomy

Struktura a funkce jádra

Eukaryotická buňka má zpravidla jeden jádroExistují však duizační (infusoria) a vícejádrové buňky (opalin). Některé vysoce specializované buňky jsou postupně ztraceny jádra (savčí erytrocyty, potažené trubky).

Tvar jádra je sférický, elips, méně často lopatka, beanoid atd. Průměr jádra je obvykle od 3 do 10 mikronů.

Struktura jádra:
1 - vnější membrána; 2 - vnitřní membrána; 3 - póry; 4 - Yardshko; 5 - heterochromatin; 6 - eukromatin.

Jádro Obdržel od cytoplazmy se dvěma membránami (každý z nich má typickou strukturu). Mezi membránami je úzká mezera naplněná polokapalou látkou. Na některých místech se membrány se pohybují mezi sebou, tvořící póry, kterým je metabolismus splněn mezi jádrem a cytoplazmou. Vnější jaderná membrána ze strany směřující k cytoplazmě je pokryta ribozomy, které poskytují drsnost, vnitřní membrána je hladká. Jaderné membrány jsou součástí systému buněčného membrána: Externí jaderná membrána roste, jsou připojeny k kanálům endoplazmatické sítě, tvořící jednotný systém komunikačních kanálů.

Karioplazma (jaderná šťáva, nukleoplazma) - vnitřní obsah jádra, ve kterém se nachází chromatin a jeden nebo více nukleolů. Složení jaderné šťávy zahrnuje různé proteiny (včetně jádrových enzymů), volné nukleotidy.

Nadryshko. Je to zaoblený hustý volající ponořený do jaderné šťávy. Počet nukleolů závisí na funkčním stavu jádra a liší se od 1 do 7 nebo více. Nucleisté detekují pouze v týdenních jadech, během mitózy zmizí. Yazryshko je tvořen v určitých úsecích chromozomů přenášených informací na struktuře RRNA. Taková místa se nazývají jadernou organicer a obsahují četné kopie genů kódujících rRNA. Z rRNA a proteinů pocházejících z cytoplazmy jsou vytvořeny soukromí podjednotky ribozomy. Nucleolo je tedy klastrem RRNA a ribozomálních podjednotek v různých fázích jejich formace.

Chromatin. - vnitřní konstrukce jádra ve tvaru nukleoprotu, barvení některými barvivy a liší se tvarem z nukleolinu. Chromatin má vzhled hůlky, granule a nití. Chemické složení chromatiny: 1) DNA (30-45%), 2) Histonové proteiny (30-50%), 3) Neregionální proteiny (4-33%), tedy \\ t chromatin je deoxyribonukleotopoidní komplex (DNP). V závislosti na funkčním stavu chromatinu rozlišuje: heterochromatin. a eukhrromatin. .

Eukhrromatin. - geneticky aktivní, heterochromatin - geneticky neaktivní sekce chromatinu. Euchromatin se světelnou mikroskopií není rozlišitelné, slabě skvrny a jsou dekondy (zoufalé, propagované) úseky chromatinu. Heterochromatin. Za světelného mikroskopu je forma hůlky nebo granulí, intenzivně obarvené a je kondenzováno (spiralizované, zhutněné) řezy chromatinu. Chromatin - forma existence genetického materiálu v mezifázově buňkách.Během buněčné divize (mitóza, meyóza) se chromatin přeměňuje na chromozom.

Základní funkce:

1. Skladování dědičné informace a přenos to do dceřiných buněk během rozdělení.

2. Řízení procesu biosyntézy proteinů.

3. Regulace buněčných dělení a procesů rozvoj organismu.

4. Místo tvorby podjednotek ribozomů.

Chromozomy

Chromozomy - Jedná se o cytologické tyrgované struktury, které jsou kondenzovány chromatin a objevují se v buňce během mitózy nebo meiózy. Chromozom a chromatin - různé formy Prostorová organizace komplexu deoxyribonukleanu, odpovídající různým fázím Životní cyklus Buněk. Chemické složení chromozomů je stejný jako chromatin: 1) DNA (30-45%), 2) histonové proteiny (30-50%), 3) netkrané proteiny (4-33%).

Základem chromozomu je jedna kontinuální dvouperná molekula DNA; Délka DNA jednoho chromozomu může dosáhnout více centimetrů. Je zřejmé, že molekula takové délky nemůže být umístěna v buňce v prodloužené formě, a je podrobena pokládání, získávání určité trojrozměrné struktury nebo konformaci.

V současné době přijaté nukleosomální model Organizace chromatina eukaritida.

V procesu konvertování chromatinu v chromozomech jsou tvořeny spirály, superspiral, smyčka a superpells. Proces tvorby chromozomů, které se vyskytuje v mitosis důkazů nebo 1 meiosis, je proto lepší volat ne spiralizaci, ale kondenzací chromozomy.

Chromozom: 1 - meticentr; 2 - podklady; 3, 4 - akrokentrické.

Struktura chromozomu: 5 - CENTROMER; 6 - sekundární tahání; 7 - Satelit; 8 - chromatidy; 9 - Telomery.

Methazna chromozom (Chromozomy jsou studovány v mitosis metafázi) se skládají ze dvou chromatidů. Jakýkoliv chromozomů primární výkres (Centruller) (5), který rozděluje chromozóm na ramenech. Některé chromozomy sekundární holub (6) a družice (7). Satelit - část krátkého ramene odděleného sekundárním jestřábem. Chromozomy s satelitem se nazývají družice (3). Chromozomy se nazývají telomerees. (devět). V závislosti na poloze centromerů přiděleno: a) metuklean. \\ t (Rovný běh) (1), b) submetrický (mírně nerovnoměrné) (2), c) acrocentric (ostře nerovněž) chromozom (3, 4).

Somatické buňky Obsahovat diploidní (Double - 2N) sada chromozomů, zárodečných buněk - haploidní (Single - n). Diploidní sada ascarides je 2, Drosophila - 8, šimpanzi - 48, rakovina řeky - 196. Chromozom diploidní sady je rozdělen do dvojic; chromozom jednoho páru má stejnou strukturu, velikosti, soubor genů a jsou volána homologní.

Funkce chromozomů: 1) Skladování dědičných informací

2) Přenos genetického materiálu z mateřské buňky k dítěti.

Struktura

Komplex golges je stoh diskovitých membránových sáčků (tanky), poněkud prodloužena blíže k okrajům a přidruženým systému golgi bubliny. V rostlinných buňkách je nalezeno množství samostatných stohů (oddělení), živočišné buňky často obsahují jeden velký nebo více zásobníků spojených trubkami.

Dopravní látky z endoplazmatické sítě

Stroj je asymetrické - nádrže umístěné blíže k jádru buňky ( cis.-Goljezhi) obsahují nejméně zralé proteiny, membránové bubliny jsou kontinuálně spojeny s těmito nádržemi - vezikuly, které se znovu připojují z granulovaného endoplazmatického retikulu (EPR), na membránách, z nichž se vyskytuje syntéza proteinů ribozomů. Pohyb proteinů z endoplazmatické sítě (EPS) do golgiho zařízení se vyskytuje v nerozdevněji, ale ne zcela nebo nesprávně drcené proteiny zůstávají v EPS. Vrácení proteinů z golgji zařízení v EPS vyžaduje přítomnost specifické signální sekvence (lysin-asparagin-glutamin-leucin) a dochází v důsledku vazby těchto proteinů s membránovými receptory na cis golgi.

Modifikace proteinů v Golgi aparatu

V nádržích Golgiho zařízení, proteiny zrání určené pro sekreci, transmembránové plazmové membránové proteiny, proteiny lysozomů atd. Zrání proteiny se postupně pohybují podél nádrží organel, ve kterých jsou jejich modifikace modifikovány - glykosylace a fosforylace. Pokud jsou k proteinům připojeny O-glykosylace, komplexní cukry přes atom kyslíku. V fosforylaci je k proteinům připojen zbytek kyseliny ortofosforečné kyseliny.

Různé nádrže golgiho zařízení obsahují různé rezidentní katalytické enzymy, a proto se různé procesy vyskytují s zrání proteiny v nich. Je jasné, že takový krokový proces by měl nějakým způsobem kontrolovat. Opravdu, zrání proteiny jsou "označeny" se speciálními polysacharidovými zbytky (především mannosy), což zřejmě hrají roli druhu "značky kvality".

Není plně pochopen, jak zrání proteiny pohybují podél nádrží golgiho zařízení, zatímco rezidentní proteiny zůstávají více či méně spojené s jednou nádrží. Tam jsou dva propojovací hypotézy vysvětlující tento mechanismus. Podle prvního (1) se přeprava proteinů provádí za použití stejných vesikulárních transportních mechanismů, stejně jako cesta dopravy z EPR a rezidentní proteiny nejsou zahrnuty do rebelingu Vesicula. Podle druhého (2) je kontinuální pohyb (zrání) samotných nádrží, jejich montáž bublin z jednoho konce a demontáže z druhého konce organel a rezidentních proteinů pohybují retrográdní (v opačném směru) s vezikulárními doprava.

Dopravní proteiny z Golgi

Na konci trans-Goljei pupeny bubliny obsahující zcela zralé proteiny. Hlavní funkcí Golgiho zařízení je třídění proteinů procházejících. V golgi přístroji tvoří tvorba "třístupovaného průtoku proteinu":

zrání a přeprava plazmatických membránových proteinů;
zrání a dopravní tajemství;
zrání a přeprava enzymů lysozomů.

S pomocí vesikulární dopravy, golgi proteiny procházející přes Ataparat jsou dodávány "na adrese" v závislosti na "štítků" získaných v přístroji stroje. Mechanismy tohoto procesu nejsou také plně pochopeny. Je známo, že přeprava proteinů ze zařízení Goldzhi vyžaduje účast specifických membránových receptorů, které identifikují "náklad" a poskytují volební bublinkový dok s konkrétní organelou.

Lizosoma Vzdělávání

Všechny hydrolytické enzymy lysosomu procházejí golgi zařízením, kde dostávají "štítek" ve formě specifického cukru - mannose-6-fosforečnanu (M6F) - jako součást svého oligosacharidu. Připojení tohoto štítku se vyskytuje za účasti dvou enzymů. Enzym n-acetylglukosaminofosflansferázy specificky identifikuje lysozomální hydrausy detailem jejich terciární struktury a je připojen k n-acetylglukosaminefosforečnanu do šestého atomu několika manózových zbytků oligosacharidu hydrolázy. Druhý enzym - fosfoglykosidáza - rolls n-acetylglukosamin, vytváří m6f etiketu. Potom je tento štítek rozpoznán pomocí proteinového receptoru M6F, s jeho pomocnou hydrolázou jsou baleny v váčky a dodávány v lysozomech. Tam v kyselém prostředí se fosfát štěpí ze zralé hydrolázy. Při narušení provozu N-acetylglukosaminefosfotoransferázy v důsledku mutací nebo doprovodných vad receptorů M6F, všechny enzymy lysozomy "ve výchozím nastavení" jsou dodávány do vnější membrány a vylučovány do extracelulárního média. Ukázalo se, že v normálním počtu receptorů M6F také spadají na porušenou membránu. Náhodně se vrátí vnější prostředí Enzymy lysozomy uvnitř buňky v procesu endocytózy.

Přepravní proteiny na vnější membráně

Během syntézy je zpravidla během syntézy, vnější membránový protein je zapuštěn s hydrofobními místy v membráně endoplazmatické sítě. Pak, jako součást membrány jsou dodávány do Golgiho zařízení a odtud k povrchu buňky. Při slučování váčky s plasmamou, takové proteiny zůstávají ve své kompozici, a nevyniká do vnějšího prostředí, jako ty proteiny, které byly v dutině váčky.

Vylučování

Téměř všechny sekretované buňky látky (jak protein a non-proteinovou povahu) procházejí strojním zařízením a jsou zde baleny v sekrečních bublinách. Takže v rostlinách, s účastí Dontyom, je materiál buněčné stěny vylučován.

Odkazy

Nadace Wikimedia. 2010.

Sledujte, co je "komplexní golgji" v jiných slovnících:

Golgiho zařízení, komplex desek (komplex lamellosus), buněčný organoid, který provádí řadu důležitých funkcí. K. Golgji (1898) v nervové buňky. S pomocí elektronové mikroskopie bylo ukázáno, že K. G. je přítomen ve všech ... ... ... Biologický encyklopedický slovníkTechnický překladatel adresář.

- (Golgi komplex) (jmenoval K. golges) organoidní buňky zapojené do tvorby produktů jeho živobytí (různá tajemství, kolagen, glykogen, lipidy atd.), Při syntéze glykoproteinů ... Velký encyklopedický slovník.

Camillo Golgi (Golgi) (7.7.1844, Corteno, 21.1.1926, Pavia), italský histolog, univerzitní profesor v Pavii (od roku 1875). Vyvinul způsob přípravy mikroskopických léčiv nervové tkáně (1873), což umožnilo ... ... ... Velká sovětská encyklopedie

Golgi komplex (jmenoval K. Goldzhi), organely buňky, které se účastní tvorby produktů jeho živobytí (Split. Tajemství, kolagen, glykogen, lipidy atd.), Ve syntéze glykoproteinů ... Přírodní věda. encyklopedický slovník.

Golgiho aparát - komplex nepravidelných konstrukcí sestávajících z paralelních membrán v cytoplazmě buňkách. V podstatě se jedná o balicí továrnu buněk. Sekreátorové buňky pokrývají svůj produkt s membránou produkovanou Golgiho zařízení, po přesunu na vnější ... ... Slovník Psychologie

Golgi komplex (jmenoval K. Goldzhi), buňky celulla, které se podílejí na tvorbě produktů svých živobytí (různá tajemství, kolagen, glykogen, lipidy atd.), Při syntéze glykoproteinů. * * * * Golgi stroje golgi zařízení ... ... encyklopedický slovník.

Golgi zařízení je jedno-stmívatelné, mikroskopické eukaryotické buněčné organhelly, která je navržena tak, aby dokončila procesy syntézy buněk a poskytuje derivaci vytvořených látek.

Studie strukturálních složek golge komplexu začala v roce 1898 italský histolog-histologa histologa Camillo Golgi, na počest něj Orgella a byl jmenován. Studie organu se konala poprvé ve složení nervové buňky.

Struktura komplexu Golgi

V lamelárním komplexu (stroj Golgi) existují tři části:

Cis-tank - Nachází se v blízkosti jádra, neustále interaguje s granulovanou endoplazmatickou sítí;
mediální nádrž nebo mezilehlá část;
trans-tank. - Distanční z jádra, dává trubkové rozvětvení, tvořící trans-síť golgi.

Deskový komplex v buňkách jiné přírody a dokonce i v různých fázích diferenciace jedné buňky, někdy charakteristické rysy ve struktuře.

Charakteristické značky Golgiho aparátu

Má typ zásobníku, který se skládá ze tří až osmi nádrží, tloušťku asi 25 nm, jsou zploštělé v centrální části a expandují ve směru k obvodu, podobně se podobají stohu invertovaných desek. Povrchy nádrží jsou vedle sebe velmi těsné. Z periferní části jsou membránové bubliny pupán.

Lidské buňky mají jeden, méně než pár zásobníků, a rostlinné buňky mohou obsahovat několik takových formací. Totalita tanků (jeden zásobník) spolu s okolními bublinkami se nazývá docyoma. Několik dokumentů může komunikovat mezi sebou vytvořením sítě.

Polarita - přítomnost cis-boční směřující k EPS a jádro, kde sloučení vezikulu a trans-stranu, jak je zaměřeno na buněčnou skořápku, (tato funkce je dobře vysledována v buňkách vylučujících orgánů).

Asymetrický - strana umístěná blíže k jádru buňky (proximální pól) pojme "nezralé" proteiny, váčky odpojené od EPS, trans-strana (distální zralý pól) obsahuje již modifikované proteiny.

Při ničení mimozemských činidel deskového komplexu je přístroj Golgji oddělen do samostatných dílů, ale jeho základní funkce jsou uloženy. Po obnovení mikrotubulového systému, který byl chaotický rozptýlený v cytoplazmě, část zařízení se sebere a znovu se proměňuje v normálně fungující deskový komplex. Fyziologické oddělení se vyskytuje za normálních podmínek buněk buněk během nepřímého rozdělení.

Komplex EPS a Golgji

EPS - je součástí komplexu Golgji?

Rozhodně č. Endoplazmatická síť je nezávislá membránová organela, která je postavena ze systému uzavřených tubulů, nádrží tvořených kontinuální membránou. Hlavní funkcí je syntéza proteinů, s pomocí ribozomů umístěných na povrchu granulovaných EPS.

Existuje řada podobných známek mezi EPS a přístrojem Golgji:

Jedná se o intracelulární formace, čerpané z cytoplazmy membrány;
oddělené membránové bubliny, které jsou naplněny produkty organické syntézy;
společně tvoří jeden syntetizační systém;
v sekreční buňkách mají největší velikost a vysoká úroveň rozvoj.

Jaké jsou stěny endoplazmatické sítě a golgiho komplexu?

Stěny EPS a zařízení Golgji jsou prezentovány ve formě jednovrstvé membrány. Tyto organely spolu s lysozomy, peroxymmy a mitochondrie jsou kombinovány do skupiny membránových organoidů.

Co se děje v komplexu golgjie s hormony a enzymy?

Endoplazmatická síť je zodpovědná za syntézu hormonů, výroba hormonálních látek se vyrábí na povrchu jeho membrány. Syntetizované hormony přicházejí do komplexu golgji, se zde akumulují, pak recyklaci a eliminují je ven. Proto v buňkách endokrinních orgánů jsou tedy velké komplexy (až 10 mikronů).

Funkce komplexu Golgi

Protelyolis. Proteinové látky, které vedou k aktivaci proteinů, takže proinsulin jde do inzulínu.

Poskytuje dopravu z produktů EPS syntézy.

Nejdůležitějším znakem komplexu Golgji je považován za odstranění syntézních výrobků z buňky, takže se také nazývá buněčné vozidlo.

Syntéza polysacharidů, jako je pektin, hemicelulóza, která je součástí membrán rostlinných buněk, tvorbou glykosaminoglykanů, jeden ze složek mezibuněčné tekutiny.

V nádržích lamelárního komplexu jde zrání proteinových látekJe nezbytné pro sekreci, transmembránové proteiny buněčné membrány, lysosomové enzymy atd. V procesu zrání, proteiny se postupně pohybují oddělením organoidů, ve kterých je jejich tvorba dokončena a dojde k jejich tvorbě a fosforylaci.

Tvorba lipoptretoidních látek. Syntéza a akumulace sliznic (mucin). Tvorba glykolipidů, které jsou součástí membránové glycicalis.

Poskytuje proteiny ve třech směrech: na lysozomy (přenos je řízen enzymem - mannose-6-fosfátem), na membrán nebo intracelulární médium a mezibuněčného prostoru.

Spolu s zrnitými eps tvoří lysozomySpojením bombardovaných váčků s autolytickými enzymy.

Přenos exocitózy - Vesicul, blížící se membránu, je v něm zapuštěn a zanechává její obsah z vnější strany buňky.

Souhrnná tabulka funkcí komplexu Golgi

Konstrukční jednotka	Funkce
Cis-tank	Zachycení syntetizovaných proteinů EPS, membránových lipidů
Střední tanky	Posttranslační modifikace spojené s přenosem acetylglukosaminu.
Trans-tank.	Je dokončena glykosylace, přidání galaktózy a kyseliny sialové, jsou splněny, látky jsou tříděny pro další přepravu z buňky.
Bubliny	Jsou zodpovědné za přenos lipidů, proteinů v přístroji Golgi a mezi nádržemi, jakož i pro eliminaci výrobků syntézy.

Organoid. - Trvalé, nutně přítomné, buněčné komponenty provádějící specifické funkce.

Endoplazmatický reticulum.

Endoplazmatická síť (EPS)Or. endoplazmatický reticulum. (EPR)- jedno-stmívatelné organoidy. Jedná se o systém membrán tvořících "tanky" a kanály připojené k sobě a omezují jeden vnitřní prostor - dutina EPS. Membrány na jedné straně jsou spojeny s cytoplazmatickou membránou, na druhé straně s vnější jadernou membránou. Existují dva typy EPS: 1) hrubý (granulovaný), obsahující ribozom na jeho povrchu, a 2) hladké (garranulární), jejichž membrány nejsou přepravovány ribozomy.

Funkce: 1) Vozidla látek z jednoho kusu buněk do druhé, 2) separace cytoplazmus buněk pro prostory ("přihrádky"), 3) syntéza sacharidů a lipidů (hladké EPS), 4) syntéza proteinů (hrubé EPS), 5) Místo tvorby Golgiho zařízení.

Nebo golgiho komplex- jedno-stmívatelné organoidy. Je to stoh zploštělé "tanky" s prodlouženými hranami. Systém malých jednosměrných bublin je spojen s nimi (golgi bubliny). Každý zásobník se obvykle skládá z 4-x-6 "tanků", je strukturní funkční jednotka golgiho zařízení a nazývá se dokumenty. Číslo Dontyom v buňce se pohybuje od jednoho do několika set. V rostlinných buňkách jsou oddělené disosome oddělené.

Golgi aparatus se obvykle nachází v blízkosti buněčného jádra (v živočišných buňkách často v blízkosti mobilního centra).

Funkce Golgiho aparátu: 1) akumulace proteinů, lipidů, sacharidů, 2) modifikace organických látek přijatých, 3) "balení" v membránových bublinách proteinů, lipidů, sacharidů, 4) sekrece proteinů, lipidů, sacharidů, 5) syntézu sacharidů a Lipidy, 6) Lysozomy. Sekreční funkce je nejdůležitější, takže golgi aparát je dobře vyvinut v sekrečních buňkách.

Lysozomy

Lysozomy - jedno-gramové organoidy. Předkládají malé bubliny (průměr od 0,2 do 0,8 mikronů) obsahující sadu hydrolytických enzymů. Enzymy jsou syntetizovány na hrubém EPS, přesunuty do golgiho zařízení, kde se jejich modifikace a obaly vyskytují v membránových bublinách, které po oddělení od Golgiho zařízení se stávají vlastně lysozomy. Lysosom může obsahovat od 20 do 60 různých typů hydrolytických enzymů. Rozdělovací látky s pomocí enzymů volání lyska.

Rozlišit: 1) primární lysozomy, 2) sekundární lysozomy. Primární se nazývají lysozomy, odcházející z Golgiho zařízení. Primární lysozomy jsou faktorem, který poskytuje exocytózu enzymů z buňky.

Sekundární se nazývají lysozomy tvořené fúzí primárních lysozomů s endocytózami vakuoly. V tomto případě existují trávení látek, které vstoupily do buňky fagocytózou nebo pinocytózou, proto mohou být nazývány zažívací vakuoly.

Autofagi. - Proces ničení zbytečných buněk struktur. Za prvé, struktura, která má být zničena, je obklopena jedinou membránou, pak výsledná membránová kapsle se spojuje s primárním lysosomem, v důsledku toho je také vytvořen sekundární leasing (autofagická vaku), ve kterém je tato struktura štěpena. Výrobky trávení jsou absorbovány buňkami cytoplazmy, ale část materiálu zůstává nedotčená. Sekundární lysosom obsahující tento nestrávený materiál se nazývá zbytkové tělo. Exocytózou, neautorizované částice jsou odstraněny z buňky.

Autoliz. - sebezničení buňky, ke které dochází v důsledku uvolnění obsahu lysozomů. Normálně autolýza probíhá v metamorfóze (zmizení ocasu z hlavy žáby), involuce dělohy po porodu, v ohniskách tkáně.

Funkce Lysozomy: 1) Intracelulární štěpení organických látek, 2) zničení zbytečných buněčných a neměnných konstrukcí, 3) účast v reorganizačních procesech buněk.

Vakuola

Vakuola - Organci single-gramů jsou "kapacity" naplněné vodní roztoky Organický I. anorganické látky. EPS a Golgi aparatus se účastní tvorby vacula. Mladé rostlinné buňky obsahují mnoho malých vakuol, které pak, jako buněčná diferenciace a diferenciace, buňky jsou spojeny mezi sebou a tvoří jeden velký centrální Vakolol.. Střední vakuola může trvat až 95% objemu zralé buňky, jádro a organoidy jsou vytlačeny do buněčné skořepiny. Membránová ohraničující zeleninový vaku se nazývá tonoplast. Kapalina plnění vegetativní vakula, volal buněčná šťáva. Složení buněčné šťávy zahrnuje ve vodě rozpustné organické a anorganické soli, monosacharidy, disacharidy, aminokyseliny, konečné nebo toxické látky metabolické výrobky (glykosidy, alkaloidy), některé pigmenty (antokyany).

V živočišných buňkách jsou malé zažívací a autofagické vakuoly týkající se skupiny sekundárních lysozomů a obsahující hydrolytické enzymy. Jednobelečná zvířata mají více kontraktilních vakuol, které provádějí funkci akzoregulace a výběru.

Vakulární funkce: 1) Akumulace a skladování vody, 2) Regulace metabolismu soli soli, 3) Údržba tlaku na turné, 4) Akumulace metabolitů rozpustných ve vodě, náhradní živiny, 5) Zbarvení barev a ovoce a přilákání opylovačů a distributorů semen, 6) viz funkce lysozomů.

Endoplazmatická síť, golgi, lizozosy a vakuolové přístroje sjednocená vakolární buněčná síťNěkteré prvky, jejichž prvky mohou jít k sobě.

Mitochondrie

1 - vnější membrána;
2 - vnitřní membrána; 3 - matice; 4 - CRISTA; 5 je multimenme systém; 6 - Ring DNA.

Forma, rozměry a počet mitochondrií se velmi liší. Ve formě mitochondrie může být válcovaná, zaoblená, spirála, cupid, rozvětvená. Délka mitochondrie se pohybuje od 1,5 do 10 mikronů, průměr - od 0,25 do 1,00 mikronů. Množství mitochondrie v buňce může dosáhnout několika tisíc a závisí na metabolické aktivitě buňky.

Mitochondrie je omezena na dvě membrány. Venkovní membránová mitochondrie (1) hladká, interní (2) tvoří mnoho záhybů - cryzo (čtyři). Krytí zvyšují povrchovou plochu vnitřní membrány, na kterém jsou systémy multimenza (5) umístěny do syntézy molekul ATP. Vnitřní prostor mitochondrie je naplněn matricí (3). Matrice obsahuje kruhovou DNA (6), specifickou IRNK, ribozomy prokaryotického typu (70S typu), enzymy KREBS cyklu.

Mitochondriální DNA není spojena s proteiny ("nahá"), připojená k vnitřní membráně mitochondrie a nese informace o struktuře přibližně 30 proteinů. Pro konstrukci mitochondrie je nutné mnohem více proteinů, takže informace o většině mitochondriálních proteinů jsou obsaženy v jaderné DNA, a tyto proteiny jsou syntetizovány v cytoplazmě buňky. Mitochondrie je schopna autonomně vynásobat rozdělením ve dvou. Mezi vnějšími a vnitřními membránami protonová nádržkde dojde k akumulaci H +.

Funkce mitochondrie: 1) syntéza ATF., 2) štěpení kyslíku organických látek.

Podle jedné z hypotézy (teorie symbiogeneze) se mitochondrie vyskytla od starověkých volně žil aerobních prokaryotických organismů, což náhodně pronikající na hostitelskou buňku, pak s ním vznikl vzájemně prospěšný symbiotický komplex. Následující údaje jsou doloženy ve prospěch této hypotézy. Za prvé, mitochondriální DNA má stejné vlastnosti konstrukce, stejně jako DNA moderních bakterií (uzavřená v kruhu, nesouvisející s proteiny). Za druhé, mitochondriální ribozomy a ribozomy bakterií patří k jednomu typu - 70s typu. Zatřetí je mechanismus mitochondriálního rozdělení podobný tomuto bakteriím. Za čtvrté, syntéza mitochondriálních a bakteriálních proteinů je potlačena stejnými antibiotiky.

PLATIDS

1 - vnější membrána; 2 - vnitřní membrána; 3 - Strom; 4 - Thylolacoid; 5 - Grana; 6 - Lammella; 7 - Obilný škrob; 8 - Lipidové kapky.

Pozemky jsou charakteristické pouze pro rostlinné buňky. Rozlišovat tři hlavní typy plastů: Leukoplasty - bezbarvé plastidy v buňkách nenatřených částí rostlin, chromoplastů - malované plasty obvykle žluté, červené a oranžové barvy, chloroplasty - zelené plasty.

Chloroplasty. V buňkách vyšších rostlin mají chloroplasty obousměrné čočky. Délka chloroplastů se pohybuje od 5 do 10 mikronů, průměr - od 2 do 4 mikronů. Chloroplasty jsou omezeny na dvě membrány. Vnější membrána (1) je hladká, vnitřní (2) má komplexní složenou strukturu. Nejmenší záhyb je volán thylacoid. (čtyři). Telakoidová skupina položená jako hromada mincí se nazývá grana. (Pět). V chloroplastu obsahuje průměr 40-60 graffitů. Gray jsou spojeny s sebou s kompilovanými kanály - lamlels. (6). Tylacoid membrány jsou vestavěné fotosyntetické pigmenty a enzymy, které poskytují syntézu ATP. Hlavním fotosyntetickým pigmentem je chlorofyl, který určuje zelenou barvu chloroplastů.

Vnitřní prostor chloroplastů je vyplněn stromat (3). Ve stromu jsou kruhu "nahá" DNA, 70S-type stibozomy, enzymy calvinního cyklu, škrobový zrno (7). Uvnitř každého thylacidu je protonová nádrž, dojde k akumulaci H +. Chloroplasty, stejně jako mitochondrie, jsou schopny autonomní reprodukce dělením ve dvou. Jsou obsaženy v buňkách zelených částí vyšších rostlin, zejména mnoho chloroplastů v listech a zelených plodech. Chloroplasty nižší rostliny Volání chromatophoras.

Funkce chloroplastu: fotosyntéza. Předpokládá se, že se chloroplasty vyskytly před starými endosimbiotickými cyanobakterií (teorie symbogeneze). Základem pro takový předpoklad je podobnost chloroplastů a moderních bakterií pro řadu znaků (prstencová, "nahá" DNA, 70S-type typu stuha, způsob reprodukce).

Leukoplasty. Formulář se liší (sférické, zaoblené, šálky atd.). Leukoplasty jsou omezeny na dvě membrány. Vnější membrána je hladká, vnitřní tvoří malé thylacoidy. Ve stromu jsou kruh "nahá" DNA, 70S-type stibozomy, enzymy syntézy a hydrolýza náhradních živin. Pigmenty chybí. Zvláště mnoho leukoplastů má buňky podzemních orgánů rostliny (kořeny, hlízy, oddenky atd.). Funkce leukoplastů: Syntéza, akumulace a skladování náhradních živin. Amyloplasts. - leukoplasty, které syntetizují a akumulují škrob, elayoplasts. - oleje, proteinoplasts. - Proteiny. Ve stejném leukoplastu může akumulovat různé látky.

Chromoplasty. Omezeny dvěma membránami. Vnější membrána je hladká, vnitřní nebo také hladká nebo tvoří jednotlivé tylacoidy. Ve stromu jsou kruhové DNA a pigmenty - karotenoidy, které dávají chromoplasty žluté, červené nebo oranžové barvy. Tvar akumulace pigmentů je odlišný: ve formě krystalů, rozpuštěných v lipidových kapkách (8) a další jsou obsaženy v buňkách zralých ovoce, lístků, podzimní listí, zřídka kořen. Chromoplasty jsou považovány za konečnou fázi vývoje plastu.

Funkce chromoplastů: Barevné barvy a ovoce a tím přitahování opylovačů a distributorů osiva.

Všechny typy plastidů mohou být vytvořeny ze sraženiny. Proplastids. - Malé organoidy obsažené v meristematických tkáních. Vzhledem k tomu, že plasty mají obecný původ, jsou mezi nimi možné propojení. Leukoplasty se mohou proměnit v chloroplasty (zeleň bramborové hlízy ve světle), chloroplasty - v chromoplastech (žloutnutí listů a zarudnutí ovoce). Konverze chromoplastů v leucoplastech nebo chloroplastů je považována za nemožné.

Ribozomy

1 - velká podjednotka; 2 - Malá podjednotka.

Ribozomy - Nepoškozené organidy, průměr asi 20 nm. Ribosomy se skládají ze dvou podjednotek - velkých a malých, což může disociovat. Chemické složení ribozomů - proteiny a rRNA. Molekuly rRNA jsou 50-63% hmotnosti ribozomů a tvoří její konstrukční rámec. Rozlišují se dva typy ribozomů: 1) eukaryotiku (s celým ribozomem sedimentační konstanty - 80s, malá podjednotka - 40s, velká 60s) a 2) prokaryotické (70. let, 30s, 50s).

Jako součást ribozomu molekul eukaryotických typů 4 rRNA a asi 100 proteinových molekul, molekul prokaryotických typů - 3 rRNA a přibližně 55 proteinových molekul. Během biosyntézy může ribosoma protein "pracovat" jednou nebo spojit se do komplexů - polyribosomy (Polisomas). V takových komplexech jsou navzájem spojeny stejnou molekulou inkoustu. Prokarniotické buňky mají pouze 70s-typové stuhy. Eukaryotické buňky mají ribozomy jako 80S typu (grouse membrány EPS, cytoplazma) a 70S typu (mitochondrie, chloroplasty).

Subosomové podjednotky eukaryotů jsou vytvořeny v nukleolinu. Kombinace podjednotek do celého ribozomu dochází v cytoplazmě, zpravidla během biosyntézy proteinu.

Ribosoma funkce: Montáž polypeptidového řetězce (proteinová syntéza).

Cytoskeleton

Cytoskeleton Vzdělané mikrotrubičkami a mikrovlákenem. Mikrotubule - válcové nerozvětvené struktury. Délka mikrotubule se pohybuje od 100 μm do 1 mm, průměr je přibližně 24 nm, tloušťka stěny je 5 nm. Hlavní chemickou složkou je tubulinový protein. Mikrotubuly jsou zničeny pod vlivem kolchica. Mikrovlákna - nitě s průměrem 5-7 nm se skládají z aktinového proteinu. Mikrotubuly a mikrofilamenty tvoří komplexní prokládání v cytoplazmě. Funkce cytoskeletu: 1) Definice tvaru buňky, 2) Podpora pro organoidy, 3) tvorba vřetena divize, 4) účasti v pohybu buňky, 5) proudovou organizací cytoplazmy.

Zahrnuje dva centrioly a centrofer. Centril Jedná se o válec, z nichž stěna je tvořena devíti skupinami tří rozlitých mikrotubulů (9 tripletů) propojených prostřednictvím určitých intervalů křížových sfeShivů. Centrioles jsou kombinovány do páru, kde se nacházejí v pravém úhlu. Před rozdělením buněk, centrioly se liší na opačné póly, a dceřiná společnost Centril vzniká v blízkosti každého z nich. Tvoří divize páteře, které přispívají k jednotnému rozložení genetického materiálu mezi dceřinými buňkami. V buňkách vyšších rostlin (visutý, potažený solankou), buněčné centrum centrioleum nemá č. Centrioli se týká self-reprodukující cytoplazmus organoidy, vznikají v důsledku duplikace již dostupných centriolů. Funkce: 1) Zajištění nesrovnalosti chromozomů k buněčným pólům během mitózy nebo meiózy, 2) středem organizování cytoskeletu.

Organidy pohybu

Přítomnost ne ve všech buňkách. Zařízení hnutí patří Cilia (Infusoria, dýchací orgán epitel), Flagella (bičík, spermiea), nepravdivé a stoly (matice, leukocyty), myofibrily (svalové buňky) atd.

Blagella a Cilia. - organoidy formy filamentiny jsou axonsee, omezená membrána. Axonma - válcová struktura; Stěna válce je tvořena devíti páry mikrotubulů, ve svém středu jsou dvě jednotlivé mikrotubuly. Na základně os jsou bazální telata, reprezentovaná dvěma vzájemně kolmými centrioly (každý bazální volající se skládá z devíti tripletů mikrotubulů, v jeho středu není mikrotubukle). Délka boku dosáhne 150 μm, Cilia několikrát kratší.

Miofibrils. Sestávají z aktinu a samotných myofilamentů, které snižují svalové buňky.

Jít do přednášky číslo 6. "Eukaryotická buňka: cytoplazma, buněčná skořápka, struktura a funkce buněčných membrán"